我国南方广泛分布着pH＜5.0的酸性森林土壤，加之近年来酸沉降面积的不断扩大，土壤活性铝对林木健康和森林生态系统的影响已成为林业研究的重要领域之一^[1].外生菌根真菌是森林生态系统的重要组成，与树木根系形成共生体，影响着森林的发生、发展与演化.大量研究表明，外生菌根真菌与树木根系形成菌根后，能活化土壤养分，并促进养分吸收；还能螯合土壤中的活性铝及其它重金属等有害物质，降低有毒物质的有效性，进而提高林木的抗逆能力^[2,3].这对于维持森林健康和森林生态系统的稳定具有十分积极的意义.

在通常条件下，铝主要以硅铝酸盐矿物和氢氧化铝的形式存在于各种岩石或矿石里，为土壤吸持或固定.但是，当土壤pH值降低到5.0以下时，土壤溶液中的可溶性铝就会急剧增加^[4].在pH＜4.0时，溶解的铝主要以Al³⁺、Al(OH)²⁺、Al(OH)⁺₂的活性状态存在，毒害作用最大^[5].铝胁迫下，活性铝首先与菌根细胞壁接触.由于外生菌根真菌细胞壁上的注水孔排列着稳定的负电荷，故细胞壁具有结合阳离子的能力，可以有效阻止活性铝与细胞膜结合或进入共质体.与植物相比，外生菌根真菌的细胞壁含有较多的多糖、蛋白质和脂质，其吸附能力远远大于植物细胞^[6]，能有效地阻止铝的进入，从而有效缓解铝对宿主植物的毒害.硬皮松根与彩色豆马勃形成的菌根就可能通过这种排斥效应来减少对铝的吸收^[7].外生菌根真菌吸收的铝分布在菌丝细胞的不同部位，对细胞代谢的影响也不相同.吸附于细胞壁上的铝与细胞结合较弱，在一定条件下可被置换到环境中，因此对细胞的生命活动不会产生大的影响.而穿过细胞壁进入细胞内部的、不能被轻易置换的铝，可能会对菌根真菌细胞的代谢产生毒害作用^[8].

当前，针对我国南方酸性森林土壤铝对外生菌根真菌影响的研究还很少.本研究以4株典型森林生境中的外生菌根真菌为对象，通过人工添加活性铝(Al³⁺)的液体培养试验，探讨各菌株对铝的抗性与其对铝的吸附、吸收之间的关系，以期阐明外生菌根真菌的抗铝毒机制.这对减轻树木铝害、指导抗(耐)铝菌株的筛选和保持森林健康有重要意义.

本试验以源于3种不同典型森林生境的4株外生菌根真菌为研究对象，即：四川西昌桉树林下的彩色豆马勃Pt 715 [Pisolithus tinctorius (Pers.)]、重庆金佛山马尾松林下的褐环乳牛肝菌Sl08和Sl 14 [Suillus luteus(L.:Fr.) Gray]、内蒙古大青山油松林下的黄空柄牛肝菌Gc 99 [Gyroporus cyanescens (Bull.:Fr.) Quél.].

取保存3~4个月的上述菌种(株)，接种于Pachlewski固体培养基上培养21 d备用.培养基组成(g ·L^-1)为：酒石酸铵0.5，磷酸二氢钾1.0，硫酸镁0.5，葡萄糖20，维生素B₁ 0.1，琼脂20及1 mL ·L^-1微量元素混合液(每升混合液内含8.45 g硼酸、5 g硫酸锰、6 g硫酸亚铁、0.625 g硫酸铜、2.27 g氯化锌和0.27 g钼酸铵).

用分析纯Al₂(SO₄)₃ ·18H₂O提供活性铝，配成Al³⁺浓度分别为0、0.2、0.4、1.0 mmol·L^-1的Pachlewski液体培养基，即为无铝(对照，CK)、低铝、中铝、高铝这4个处理^{[9, 10, 11]}，各处理重复4次.基本操作流程为：取150 mL三角瓶分装不同处理的液体培养基，每瓶20 mL，封口后于120℃ 高压蒸汽灭菌30 min.冷却后接种直径为6 mm的供试琼脂菌种1块，在25℃±1℃ 的黑暗条件下静置培养21 d待测.

培养结束后，收集菌丝，用去离子水冲洗菌丝4次，于80℃±1℃ 下烘24 h至恒重，测定其生物量及氮(N)、磷(P)、钾(K)含量.采用称重法获得菌丝体的干重.烘干的菌丝体经H₂SO₄和H₂O₂消化后，采用奈氏试剂分光光度计法、钼黄分光光度计法及火焰光度法分别测定菌丝对N、P及K的吸收量.将菌株N、P、K吸收量除以其生物量得到单位菌丝的N、P、K含量(mg·g^-1，以dw计，下同).

菌丝对铝的吸收与吸附采用FeCl₃交换菌丝Al³⁺法来测定^[12,13].将培养好的菌丝取出，用去离子水冲洗菌丝4次，后将菌丝放入三角瓶，加2.0 mmol·L^-1 FeCl₃溶液20 mL，振荡30 min(50 r ·min^-1)以充分置换细胞壁吸附的Al³⁺.过滤后取滤液，测定其中的铝含量，为细胞壁吸附性Al³⁺含量.菌丝在80℃±1℃ 下烘24 h至恒重，称重，测定其铝含量，为细胞内吸收的Al³⁺含量.细胞壁吸附性Al³⁺含量与细胞内吸收性Al³⁺含量求和得到菌丝的总Al³⁺含量.将菌丝的总Al³⁺含量乘以其干重得到菌丝的Al³⁺吸收总量.铝含量测定采用铝试剂比色法^[14].

试验数据采用Excel进行基本计算，SPSS 14.0统计软件进行统计分析，采用LSD法进行多重比较，显著水平P＜0.05.

由图 1可见，当Al³⁺浓度为0.2 mmol·L^-1(低铝)时，4个菌株的生物量均与对照(无铝)无显著差异.当Al³⁺浓度为0.4 mmol·L^-1(中铝)时，Sl 14和Gc99的生物量显著减少，分别比对照减少了14.3%和8.15%.当Al³⁺浓度达到1.0 mmol·L^-1(高铝)时，Pt 715和Sl 08的生物量仍与对照无显著差异，而Sl 14和Gc99的生物量显著减少，分别比对照减少了17.7%和17.5%.这说明Pt715和Sl 08有较强的抗铝性；而Sl 14和Gc 99抗铝性较差，属铝敏感型菌株.此外，不同菌株的生长量差异较大，平均生物量由大到小依次为：Sl 14(101.28 mg)、Sl 08(80.94 mg)、Gc99(62.42 mg)、Pt 715(54.89 mg).

图 1

Fig. 1

图 1 不同铝处理下外生菌根真菌的生物量 Fig. 1 Biomass of the ECM fungi isolates in culture solution with different Al3+

各供试菌株细胞壁吸附性Al³⁺含量见表 1.随着培养液中Al³⁺浓度的升高，4株外生菌根真菌细胞壁吸附性Al³⁺的含量显著增加，高铝处理比低铝处理下吸附性铝含量分别增加了：61.0%(Pt 715)、1225.0%(Sl 08)、85.7%(Gc 99)和54.2%(Sl 14).各菌株交换性Al³⁺平均含量由大到小依次为：Gc 99(0.87 mg·g^-1)＞Sl 14(0.72 mg·g^-1)＞Pt 715(0.53 mg·g^-1)＞Sl 08(0.26 mg·g^-1).说明不耐铝菌株(Gc 99和Sl 14)比耐铝菌株(Pt 715和Sl 08)吸附了更多的铝.但随着培养液中铝浓度的升高，不同菌株细胞壁吸附性Al³⁺量占其总Al³⁺含量的比例变化不一致.其中，Pt 715细胞壁吸附性Al³⁺量占其总Al³⁺含量的百分率呈递减的趋势，平均百分率为52.5%；Sl 08的百分率呈递增的趋势，平均百分率为33.7%.Gc 99和Sl14的细胞壁吸附性Al³⁺量占其总Al³⁺含量的百分率基本维持不变，平均百分率为49.9%(Gc 99)和63.2%(Sl14).

表 1(Table 1)

表 1 细胞壁吸附性铝量及其占总铝含量的百分率1) Table 1 Amount of absorptive Al in cell wall and its percentage of total Al in ECM fungal hyphae 菌株 项目 无铝 (CK) 低铝 中铝 高铝 Pt 715 细胞壁吸附性铝量/mg·g-1 0.00c 0.41b 0.52b 0.66a 百分率/% 0.00 65.3 47.8 44.3 Sl 08 细胞壁吸附性铝量/mg·g-1 0.00c 0.04c 0.21b 0.53a 百分率/% 0.00 14.8 31.9 54.3 Gc 99 细胞壁吸附性铝量/mg·g-1 0.00d 0.63c 0.80b 1.17a 百分率/% 0.00 50.5 46.9 52.4 Sl 14 细胞壁吸附性铝量/mg·g-1 0.00c 0.59b 0.65b 0.91a 百分率/% 0.00 63.2 59.6 66.8 1)表中同一行中的不同字母表示差异显著(P＜0.05)，百分率为菌丝细胞壁吸附的铝占菌丝体吸收铝总量的质量分数

表 1 细胞壁吸附性铝量及其占总铝含量的百分率1) Table 1 Amount of absorptive Al in cell wall and its percentage of total Al in ECM fungal hyphae

由表 2可见，4株外生菌根真菌的细胞内吸收性铝量也随培养液中Al³⁺浓度的升高而显著增加，高铝较低铝处理下的增加量分别为：277.3%(Pt 715)、104.5%(Sl 08)、75.4%(Gc 99)和32.4%(Sl 14).低铝处理时，细胞吸收性铝量由大到小依次为：Gc 99(0.61 mg·g^-1)＞Sl 14(0.34 mg·g^-1)＞Pt 715(0.22 mg·g^-1)和Sl 08(0.22 mg·g^-1).而高铝处理时，细胞吸收性铝量由大到小依次为：Gc 99(1.07 mg·g^-1)＞Pt 715(0.83 mg·g^-1)＞Sl 14(0.45 mg·g^-1)和Sl 08(0.45 mg·g^-1).说明耐铝菌株(Pt 715和Sl 08)主要在低铝时减少对铝的吸收，而在高铝时则不一定比不耐铝菌株(Gc 99和Sl 14)吸收的铝更少.同时也说明两株耐铝菌株的抗铝机制有所不同.随着培养液中Al³⁺浓度的升高，不同菌株细胞内吸收性Al³⁺量占其总Al³⁺含量的比例变化不同，Pt 715细胞内吸收性Al³⁺量占其总铝含量的百分率逐渐增加，平均百分率为47.5%；Sl 08的百分率逐渐减少，平均百分率为63.3%.Gc 99和Sl14的细胞内吸收性Al³⁺量占其总铝含量的百分率基本维持不变，其平均百分率分别为50.1%和36.8%.

表 2(Table 2)

表 2 细胞内吸收性铝量及其总铝含量的百分率1) Table 2Amount of assimilative Al in cell and its percentage of total Al in ECM fungal hyphae 菌株 项目 无铝 (CK) 低铝 中铝 高铝 Pt 715 细胞内吸收性铝量/mg·g-1 0.00d 0.22c 0.57b 0.83a 百分率/% 0.00 34.7 52.2 55.7 Sl 08 细胞内吸收性铝量/mg·g-1 0.00c 0.22b 0.44a 0.45a 百分率/% 0.00 85.2 68.1 45.7 Gc 99 细胞内吸收性铝量/mg·g-1 0.00d 0.61c 0.91b 1.07a 百分率/% 0.00 49.5 53.1 47.6 Sl 14 细胞内吸收性铝量/mg·g-1 0.00c 0.34b 0.44a 0.45a 百分率/% 0.00 36.8 40.4 33.2 1) 表中同一行中的不同字母表示差异显著(P＜0.05)，百分率为菌丝细胞内吸收的铝占菌丝体吸收铝总量的质量分数

表 2 细胞内吸收性铝量及其总铝含量的百分率1) Table 2 Amount of assimilative Al in cell and its percentage of total Al in ECM fungal hyphae

将细胞壁吸附性Al³⁺含量与细胞内吸收性Al³⁺含量求和得到菌丝的总Al³⁺含量.菌丝的总Al³⁺含量乘以其干重得到菌丝的Al³⁺吸收总量.由表 3可见，随着培养液中Al³⁺浓度的增加，4株菌根真菌的Al³⁺吸收总量与含量均显著增加.高铝处理与低铝处理相比，各菌株Al³⁺吸收量分别增加了120.1%(Pt 715)、326.2% (Sl 08)、43.0%(Gc 99)和34.5%(Sl 14)；单位菌丝Al³⁺含量则分别增加了136.5%(Pt 715)、276.9%(Sl 08)、80.6%(Gc 99)和45.7%(Sl 14).将各菌株在低铝、中铝和高铝处理下的Al³⁺吸收总量(或铝含量)取平均值，得到不同菌株的平均铝吸收量(或平均铝含量).在Al³⁺胁迫下，4个菌株以Sl 14吸收的Al³⁺最多，且吸收量由高到低的顺序为：Sl 14(72.0 μg)、Gc 99(56.9 μg)、Pt 715(52.0 μg)、Sl 08(36.5 μg)；而单位菌丝铝含量最大的是Gc 99，最小的是Sl 08，其大小的顺序依次为：Gc 99(1.72 mg·g^-1)＞Sl 14(1.13 mg·g^-1)＞Pt 715(1.07 mg·g^-1)＞Sl 08(0.63 mg·g^-1).由此可见，从总Al³⁺吸收量及单位菌丝吸收量来看，耐铝菌株(Pt 715和Sl 08)菌丝吸收的Al³⁺量要低于铝敏感菌株(Gc 99和Sl 14).

表 3(Table 3)

表 3 外生菌根真菌的铝吸收总量与含量1) Table 3Total assimilation and content of Al in ECM fungal hyphae Al3+含量 菌株 无铝 (CK) 低铝 中铝 高铝 总吸收量/μg Pt 715 0.00d 32.4c 52.3b 71.3a Sl 08 0.00d 14.1c 35.3b 60.1a Gc 99 0.00d 47.0c 56.5b 67.2a Sl 14 0.00c 64.3b 65.2b 86.5a 总含量/mg·g-1 Pt 715 0.00d 0.63c 1.09b 1.49a Sl 08 0.00d 0.26c 0.65b 0.98a Gc 99 0.00d 1.24c 1.71b 2.24a Sl 14 0.00d 0.94c 1.09b 1.37a 1)表中同一行中的不同字母表示差异显著(P＜0.05)

表 3 外生菌根真菌的铝吸收总量与含量1) Table 3 Total assimilation and content of Al in ECM fungal hyphae

表 4为铝胁迫下，各供试菌株对N、P、K的吸收.可见，随着培养液中Al³⁺浓度的增加，不同菌株N、P、K的吸收量与含量变化不同.其中，Pt 715的N、P吸收量和含量随培养液铝浓度的增加而增加.在高铝处理下，其N、P吸收量与含量均显著高于对照，N吸收量和含量分别较对照增加了52.8%和59.0%，P吸收量和含量则分别增加了73.5%和67.2%.而Pt 715的K吸收量和含量在铝浓度为0.4 mmol·L^-1(中铝)时达到最大，分别比无铝处理增加了60.0%和58.5%.铝处理后，Sl08的N吸收量和N、P含量无显著变化；P、K吸收量在低铝时显著高于对照，分别比对照增加了21.3%和64.0%；K含量在低及中铝处理时显著高于对照，分别比对照增加了34.9%和15.6%.铝处理后，Gc99的N吸收量和P含量无显著变化；P、K吸收量在低铝时显著高于对照，分别比对照增加了30.4%和76.9%；N、K含量在低铝和中铝处理时显著高于对照，N含量分别比对照增加了18.1%和25.5%；K含量增加了45.6%和21.8%.铝敏感菌株Sl14在铝处理后，N吸收量和P、K钾含量与对照无显著差异；在高铝时，P、K吸收量显著低于对照，分别比对照减少了13.7%和15.5%；而高铝时的N含量则显著高于对照，比对照增加了17.1%.

表 4(Table 4)

表 4 铝对外生菌根真菌菌丝氮、磷、钾吸收的影响1) Table 4Effects of Al on assimilation of N, P, and K in ECM fungal hyphae 菌种 铝处理 吸收量/mg 含量/mg·g-1 N P K N P K Pt 715 无铝 1.23 b 0.34 b 0.15 b 25.71 c 7.28 c 3.16 b 低铝 1.27 b 0.37 b 0.19 ab 26.00 c 7.92 c 3.84 b 中铝 1.57 ab 0.47 ab 0.24 a 33.76 b 9.71 b 5.01 a 高铝 1.88 a 0.59 a 0.16 b 40.87 a 12.17 a 3.42 b Sl 08 无铝 1.73 a 0.61 b 0.25 b 29.61 ab 10.37 ab 4.76 b 低铝 1.90 a 0.74 a 0.41 a 33.27 a 11.45 a 6.42 a 中铝 1.84 a 0.61 b 0.34 ab 30.16 ab 10.14 ab 5.51 a 高铝 1.66 a 0.58 b 0.27 b 27.92 b 9.64 b 4.55 b Gc 99 无铝 2.64 a 0.56 b 0.26 b 55.59 b 12.52 a 5.83 c 低铝 2.70 a 0.73 a 0.46 a 65.66 a 13.75 a 8.49 a 中铝 2.48 a 0.59 b 0.33 b 69.75 a 13.42 a 7.10 b 高铝 2.37 a 0.57 b 0.29 b 54.14 b 13.10 a 5.96 c Sl 14 无铝 2.23 a 0.95 a 0.58 a 26.80 b 10.82 ab 6.57 ab 低铝 2.39 a 0.92 ab 0.57 ab 27.85 ab 11.57 a 7.06 a 中铝 2.42 a 0.84 ab 0.53 ab 27.87 ab 10.00 ab 6.08 b 高铝 2.56 a 0.82 b 0.49 b 31.38 a 9.53 b 5.84 b 菌株效应 ** ** ** ** ** ** 铝效应 * ** ** ** ** * 菌株×铝 ns ns ns ns ns ns 1)表中相同菌株同一列中的不同小写字母表示差异显著(P＜0.05)

表 4 铝对外生菌根真菌菌丝氮、磷、钾吸收的影响1) Table 4 Effects of Al on assimilation of N, P, and K in ECM fungal hyphae

总体而言，铝胁迫能促菌根真菌株N、P、K的吸收，这种刺激效应在耐铝感菌株(Pt 715)中表现最为明显，而在铝敏感菌株(Sl14)中几乎没有体现.因此，耐铝菌株极有可能通过增加对这些营养元素的吸收来缓解铝对其生长的影响.

外生菌根真菌是森林生态系统的重要组分，与森林的健康、稳定和演化密切相关.在酸性森林土壤中，外生菌根显著提高树木的抗铝性受到众多学者的关注.但是，不同菌株拮抗铝毒的能力不同.例如，在Al³⁺浓度为0.03 mmol·L^-1的培养液中，Lacatarius rufus和L.hepaticus就对铝非常敏感了，而Laccaria bicolor对铝有较强的抗性^[15].菌丝的生物量是指示外生菌根真菌抗铝能力最可靠的指标之一^[16].在Al³⁺0.4 mmol·L^-1培养液中，Al³⁺浓度大约是Lacatarius rufus和L.hepaticu敏感点的13.3倍，Sl 14和Gc99的生长受到抑制，生物量显著降低.当培养液中的Al³⁺浓度升高到1.0 mmol·L^-1时，远高于马尾松、红松等树木受害浓度^[17,18]，Sl 14和Gc99的生物量继续减少，分别比对照减少了17.7%和17.5%；而Pt 715和Sl 08的生物量仍与对照无显著差异.由此看来，Pt715和Sl 08有较强的抗铝性；而Sl 14和Gc 99抗铝性较差，属铝敏感型菌株.

细胞壁吸附性Al³⁺主要被吸附于细胞壁或细胞质壁空间内，在一定条件下可被置换释放到环境中，而不会对细胞造成实质性的伤害.研究表明，水藻细胞所吸收的铝99.99%集中于细胞壁中^[19].而细胞内吸收性Al³⁺主要是指通过细胞膜进入到细胞质或胞内细胞器中的Al³⁺.除了贮存在液泡内的Al³⁺，其他部位的Al³⁺基本都会对细胞的正常新陈代谢(如细胞有丝分裂等)造成影响^[8,20].本研究中，随着培养液中Al³⁺浓度的升高，4株供试菌株的细胞壁吸附性Al³⁺量与细胞内吸收性Al³⁺量均显著增加.耐铝菌株(Pt 715和Sl 08)细胞壁比不耐铝菌株(Gc 99和Sl 14)吸附了更少的铝.而关于细胞吸收性铝含量，耐铝菌株在低铝时比不耐铝菌株吸收的铝更少，而在高铝时则不一定.这与在一些植物上的研究结果一致^[21].不同处理下各菌株吸附性和吸收性铝占总Al³⁺量的百分率不同.铝敏感菌株Gc 99和Sl14各处理吸附性和吸收性铝占总Al³⁺量的百分率基本维持不变.Gc 99吸附性和吸收性铝含量均高于Sl14，这可能是与Gc 99来自于北方石灰性土壤，对Al³⁺更为敏感有关.2株抗铝菌株Pt 715和Sl 08中，铝的分布不同.随培养液中Al³⁺浓度的升高，Pt 715细胞壁吸附性Al³⁺量占总铝量的百分率递减，细胞内吸收性Al³⁺量所占比率逐渐增加，说明高铝处理下其增加的铝吸收在细胞中占的比率更大，可能会对其生长发育造成影响.随培养液中铝浓度的升高，Sl 08细胞壁吸附性Al³⁺量占总铝量的百分率递增，细胞内吸收性Al³⁺量所占比率逐渐减少，说明高铝处理下其增加的铝吸收主要集中在细胞壁表面，Al³⁺可能不容易影响到其体内代谢.这与在抗铝植物(例如咖啡)上研究的铝主要累积在细胞壁上的结果一致^[20].

将菌丝的细胞壁吸附性Al³⁺量与细胞内吸收性Al³⁺量求和得到其总Al³⁺吸收量.随着培养液中Al³⁺浓度的增加，4株外生菌根真菌的Al³⁺吸收总量显著增加.菌根真菌所吸收的铝与培养液中Al³⁺浓度呈极显著正相关(R_吸收量=0.814^**，R_含量=0.768^**).可见环境中Al³⁺浓度是影响菌根真菌铝吸收量的关键因素.这与前人在植物上的研究结果一致^[22].铝胁迫条件下，铝敏感菌株Sl 14和Gc 99的Al³⁺吸收总量和单位质量Al³⁺含量均高于抗铝菌株Pt 715和Sl 08，说明铝敏感型菌株比抗铝型菌株吸收了更多的铝.这可能是Pt 715和Sl 08耐Al³⁺的机制之一.究其原因可能是由于抗铝外生菌根真菌分泌了更多的低分子量有机酸(如草酸等)螯合了环境中的Al³⁺，从而降低了铝的毒性，使得其吸收的铝量较少^[10,23].

外生菌根真菌与植物根系共生后，所形成的外生菌根能促进植物养分吸收，其中包括N、P、K、Ca、Mg等的吸收^{[24, 25, 26]}.将加Al³⁺处理后各菌株的N、P、K吸收量和含量分别取平均值，得到铝处理后的养分吸收量和含量.结果表明：Pt 715对N、P、K的吸收量分别比对照分别增加了27.9%、40.2%和31.1%，含量分别增加了30.5%、36.4%和29.4%；Sl08对N、P、K的吸收量分别比对照增加了4.05%、5.46%和36.0%，含量增加了2.83%、0.39%和15.4%；Gc99对P、K的吸收量增加了12.5%和38.5%，N、P、K的含量增加了13.7%、7.22%和23.2%；Sl14对N的吸收量比对照增加了10.2%，N含量增加了8.33%，P、K的吸收量分别减少了9.47%和8.62%，P、K含量分别减少了4.19%和3.70%.这表明抗铝菌株Pt 715可通过显著增加N、P、K等养分的吸收来抵御铝毒；而Sl 08的这种机制不明显，只是在铝胁迫下显著增加了K的吸收.说明不同菌株的抗铝机制不同.同时，抗铝性较差的Gc99在低铝和中铝处理时N、K含量显著增加，Sl 14的养分吸收增加幅度很小，甚至有所减少.这可能是铝胁迫影响了铝敏感菌株的养分吸收.

(1)随着培养液中Al³⁺浓度的增加，4株外生菌根真菌的Al³⁺吸收总量与含量均显著增加.菌根真菌所吸收的铝与培养液中Al³⁺浓度呈极显著正相关.

(2)铝胁迫条件下，铝敏感的菌根真菌(Sl 14和Gc 99)的铝吸收总量和单位质量铝含量均高于耐铝菌株(Pt 715和Sl 08)，表明铝敏感型菌株比抗铝型菌株吸收了更多的铝.

(3)增加对N、P、K等养分的吸收可能是菌根真菌缓解环境铝胁迫的机制之一，其中耐铝菌株较铝敏感菌株表现更为明显.