2015, Vol. 36
2. 中国科学院南京地理与湖泊研究所, 湖泊与环境国家重点实验室, 南京 210008;
3. 中国科学院寒区旱区环境与工程研究所, 冰冻圈科学国家重点实验室, 青藏高原冰冻圈观测研究站, 兰州 730000
2. State Key Laboratory of Lake Science and Environment, Nanjing Institute of Geography and Limnology, Chinese Academy of Sciences, Nanjing 210008, China;
3. Cryosphere Research Station on the Qinghai-Tibetan Plateau, State Key Laboratory of Cryospheric Sciences, Cold and Arid Regions Environmental and Engineering Research Institute, Chinese Academy of Sciences, Lanzhou 730000, China
溶解性有机物(dissolved organic matter,DOM)普遍存在于海洋和湖泊水体. 按元素组成可分为溶解性有机碳(dissolved organic carbon,DOC)和溶解性有机氮(dissolved organic nitrogen,DON). 有研究表明，DOM具有一定的生物可以利用性[1]，通过参与水生生态系统中微食物网循环对生态系统的结构和功能产生重要影响[2]. 因此，DOM在水生生态系统生源要素循环研究中日益受到重视[3].
目前关于海洋、 河口中DOM的时空分布特征、 影响因素[4, 5, 6]和生物可利用性[7, 8]已开展了大量研究，而对富营养化浅水湖泊中DOM时空分布规律的报道很少. Aoki等[9]在日本Biwa湖研究发现，铜绿微囊藻释放的DOM是湖水中DOM的重要来源. Ye等[10]在太湖研究发现，蓝藻水华过后，水体DOM碳氮比值迅速降低，表明DOM从富含含碳化合物向富含含氮化合物发生转变. 近年来，巢湖蓝藻水华频发，微囊藻和鱼腥藻是其优势种. 因此，本文以巢湖3个不同营养水平湖区为研究对象，分析了DOC和DON的时空分布特征及相关环境因素的变化，以期能为深入研究富营养化湖泊DOM的生物地球化学循环规律提供重要参考依据.
1 材料与方法 1.1 样品采集
巢湖是我国第五大淡水湖泊，位于安徽省合肥市，东西长约61.7 km,南北宽约12.5 km,平均水深2.7 m,换水周期127 d[11]. 巢湖湖区面积760 km2[12]，流域总面积13350 km2，主要环湖河流有9条，分别为南淝河、 十五里河、 派河、 杭埠河、 白石山河、 兆河、 裕溪河、 双桥河和柘皋河，其中杭埠河、 南淝河和兆河年平均流量居前3位，分别为47.6、 14.3和14.0 m3 ·s-1[13]. 从2013年4月至2014年4月每月采集表层水体样品，在全湖共设置17个采样点，其中1~5位于东湖区，6~10点位于中部湖区，11~17点位于西部湖区(图 1).
 | 图 1 巢湖采样点设置示意 Fig. 1 Location of sampling sites in Lake Chaohu |
按照文献[14]测定叶绿素 (Chl-a)、 总氮(total nitrogen,TN)、 总溶解性氮(total dissolved nitrogen,TDN)、 总磷(total phosphorus,TP)、 总溶解性磷(total dissolved phosphorus,TDP)、 溶解性活性磷(soluble reactive phosphorus,SRP)，溶解性无机氮(dissolved inorganic nitrogen,DIN)包括铵态氮(NH4+)、 硝态氮(NO3-)、 亚硝态氮(NO2-)，溶解性有机氮[DON]=[TDN]-[DIN]. 水样用GF/F滤膜(450℃,5 h)过滤后用总有机碳分析仪(Shimadzu TOC-V CPN,岛津)测定溶解性有机碳 (DOC).
2 结果与分析 2.1 巢湖水温和叶绿素浓度变化
2013年4月至2014年4月期间，巢湖3个湖区水温没有显著差异，都呈现季节变化规律，最高和最低温度分别出现在2013年8月和2014年2月，变幅为(5.7±0.56)~(29.13±0.22)℃[图 2(a)].
 | 图 2 巢湖水温和叶绿素浓度变化 Fig. 2 Variation of water temperature and Chl-a concentration in Lake Chaohu |
2013年4月至2013年7月期间，3个湖区Chl-a浓度显著增加，随后产生波动，中部和西部湖区Chl-a浓度都在2013年10月达到最大值，分别为(95.6±144)μg ·L-1和(88.5±110)μg ·L-1. 此外，西部湖区在2014年2月也出现Chl-a高值，为(56.8±21.6)μg ·L-1 [图 2(b)]. 3个湖区Chl-a具有显著差异(P<0.05,Kruskal-Wallis ANOVA, n=13).
2.2 巢湖铵态氮、 硝态氮浓度变化和氮磷比(TN/TP、 TDN/TDP和DIN/SRP)东部、 中部和西部这3个湖区NH4+浓度变幅分别为(0.19±0.13)~(0.93±1.33)、 (0.16±0.06)~(0.50±0.27)和(0.37±0.53)~(1.86±1.13) mg ·L-1，在DIN中所占比例分别为57%、 26%和53%. NH4+浓度具有显著差异，中部湖区最低(P<0.01,Kruskal-Wallis ANOVA,n=13). 在2013年4月至8月期间，东部和西部湖区NH4+浓度迅速降低 [图 3(a)].
 | 图 3 巢湖铵态氮、 硝态氮浓度和氮磷比的时空分布 Fig. 3 Variation of NH4+,NO3- concentrations and ratio of nitrogen to phosphorus in Lake Chaohu |
东部、 中部和西部这3个湖区NO3-浓度变幅分别为(0.075±0.023)~(0.49±0.13)、 (0.07±0.01)~(0.47±0.16)和(0.13±0.09)~(1.23±0.41) mg ·L-1，在溶解性无机氮(dissolved inorganic nitrogen,DIN)中所占比例分别为41%、 64%和42%. NO3-浓度具有显著差异，东部湖区最低(P<0.01,Kruskal-Wallis ANOVA,n=13). 在2013年4月至9月期间，东部和中部湖区NO3-浓度迅速降低. 西部湖区NO3-浓度在2013年10月至2014年2月期间，显著升高[图 3(b)].
TN/TP质量比的变化趋势是先减小再增大，东部、 中部和西部湖区TN/TP比都在2013年8月出现最低值，分别为13±1、 9±1和6±1 [图 3(c)]. TDN/TDP质量比的变化趋势与TN/TP基本一致，东部、 中部和西部湖区TDN/TDP比都在2013年8月出现最低值，分别为23±5、 18±9和5±1 [图 3(d)]. 东部、 中部和西部3个湖区DIN/SRP变幅较大，分别为(31±7)~(671±253)、 (24±14)~(438±251)和(5±7)~(425±336). 东部湖区DIN/SRP在2013年4月到9月期间迅速降低，西湖区DIN/SRP在2013年8月降至最小值 [图 3(e)].
2.3 巢湖DOC、 DON浓度变化和DOC/DON比值东部、 中部和西部湖区DOC浓度变幅分别为(2.85±0.44)～(9.61±2.42)、 (2.62±0.45)～(7.21±1.92)和(3.74±0.70)～(8.60±3.44)mg ·L-1，3个湖区DOC浓度没有显著差异. 3个湖区DOC浓度在2013年4月至10月期间产生波动，在2013年10月达到最大值，然后逐渐降低 [图 4(a)].
巢湖东部、 中部和西部湖区DON浓度变幅分别为(0.16±0.034)～(0.83±0.12)、 (0.16±0.08)～(0.92±0.21)和(0.20±0.13)～(1.61±0.35) mg ·L-1，3个湖区DON浓度具有显著差异(P<0.01,Kruskal-Wallis ANOVA,n=13). 2013年4月至2013年9月期间，3个湖区DON浓度逐渐降低，2013年10月至2014年4月期间，呈逐渐增加趋势[图 4(b)]. 东部、 中部和西部3个湖区DON在TDN中所占比例分别为37%、 46%和32%.
东部、 中部和西部这3个湖区DOC/DON比值没有显著差异但变幅较大，分别为(4.38±0.87)～(66.77±101.92)、 (4.67±0.93)～(50.05±43.91)和(2.80±0.56)～(68.16±114.90)，其中西湖区DOC/DON比值在2013年8月至11月期间逐渐降低[图 4(c)].
 | 图 4 巢湖溶解性碳、 Fig. 4 Variation of dissolved organic carbon and nitrogen and DOC/DON in Lake Chaohu |
3个湖区DOC与DON、 DIN/SRP显著负相关，水温与DOC显著正相关，叶绿素与TN/TP显著负相关. 东部和西部湖区叶绿素与硝态氮显著负相关，西部湖区叶绿素与DON显著负相关.东部和中部湖区叶绿素与DOC显著正相关. 东部湖区叶绿素与DIN/SRP显著负相关，见表 1~3.
 | 表 1 东湖区水环境因子与DOC，DON相关分析 Table 1 Correlation between DOC,DON and environmental factors in Easter region (n=65) |
| 表 2 中湖区水环境因子与DOC，DON相关分析 (n=65) Table 2 Correlation between DOC,DON and environmental factors in Central region (n=65) |
| 表 3 西湖区水环境因子与DOC，DON相关分析 (n=91) Table 3 Correlation between DOC,DON and environmental factors in Western region (n=91) |
在水生生态系统中，DON是总溶解性氮(TDN)的主要存在形式[15, 16]. 太湖水体DON在TDN中所占比例为43%~70%[16]. 本文研究发现巢湖东部、 中部和西部这3个湖区DON在TDN中所占比例低于太湖水体比值，这可能与太湖流域湿地面积较大有关[17]，有研究表明，流域内湿地面积的增大会引起DON在TDN中所占比例的升高[18]. Ducklow等[19]在黑海研究发现外源输入是影响DON空间分布规律的重要因素. 巢湖西部入湖河流年平均流量较大[13]，因此受外源输入影响，Zhang等[20]在巢湖研究发现，西湖区氮素浓度较高，本文研究结果也表明西部湖区DON浓度显著高于东部和中部湖区.
以往研究资料表明[21]，巢湖蓝藻细胞密度从4月开始逐渐升高，在6月达到最大值后逐渐降低，自11月到次年3月维持在一个较低的水平上，结合本研究叶绿素浓度的季节变化规律，将2013年4月至2013年10月划分为水华期，2013年11月至2014年4月划分为非水华期. 本文研究结果表明，巢湖中部和西部湖区DON/TDN在水华期间要高于非水华期间，这与在以色列富营养化湖泊Kinneret湖[22]和英格兰河口中[23]的研究结果相一致，表明巢湖DON的分布呈现季节性差异，藻类水华过程可能是影响DON季节变化的重要因素. 有研究发现濑户内海DON浓度从2006年5月开始增加，在7月达到最大值后开始减少[24]，但巢湖DON浓度季节变化规律与此相反，DON浓度在水华期间迅速降低，而后逐渐升高，引起这种变化的可能因素是浮游植物和细菌对DON的吸收利用.
以往研究认为DON生物可利用性较低[25]，但近来有研究表明,DON与某些有害藻类水华的发生密切相关[26, 27]. 尤其是当水环境处于氮限制条件下，DON可以直接或间接通过细菌分解作用被浮游植物所吸收利用[28]. Matthews等[29]研究发现美国Whatcom湖水体TN/TP低于20时水体出现氮限制； Lapointe 等[30]研究发现水体DIN/SRP低于16时水体出现氮限制. 近年来大量研究表明在水生生态系统中，蓝藻生长会受到氮素限制作用[31, 32, 33]. 本研究发现，巢湖春夏季水体TN/TP迅速降低，冬春季比值升高，这与太湖氮磷比变化规律一致[34, 35]，表明水体春夏季出现氮限制，与王书航等[36]在巢湖的研究结论一致. 此外，2013年8月这3个湖区TN/TP和TDN/TDP出现最低值，尤其是西湖区，由于叶绿素浓度显著高于东部和中部湖区，藻类在生长过程中对营养盐的需求量大，氮磷比值在这3个湖区中最低，DIN/SRP降至5，并且Chl-a浓度和DON显著负相关，表明西湖区DON是蓝藻生长的重要氮源，这与Kinneret湖研究结果一致[37]. 综上所述，巢湖水体氮限制条件下蓝藻对DON的利用是影响DON时空分布规律的重要因素.
3.2 DOC的时空变化及影响因素本文研究发现，DOC浓度在水华期间升高,在水华过后逐渐降低，这与北海DOC的季节变化规律一致[8]，但DOC的时空变化规律与DON完全相反，表明影响巢湖DON和DOC时空分布的主要驱动因子以及两者的循环转化规律存在显著差异. 有研究发现水温、 叶绿素和无机氮浓度是影响DOC浓度的重要因素[38, 39, 40, 41]. 在日本海[40]研究发现DOC与水温显著负相关，而在日本Otsuchi 湾研究发现，DOC与水温显著正相关[39]. 本研究发现，这3个湖区水温与DOC之间都具有显著正相关性，表明水温是控制DOC浓度变化的主导因素，这与Evans等在英国湖泊及河流中的研究结果相一致[42]. 一方面，温度升高可以促进藻类光合作用产物的释放增加内源性DOC； 另一方面，温度升高可以促进土壤DOC的释放增加外源性DOC的输入[43].
此外，浮游植物在生长或消亡过程中会释放大量DOC，但已有的研究表明[44, 45]，DOC与叶绿素的相关性较为复杂. 在2010年春夏季，仅在太湖贡湖湾[45]研究发现DOC与叶绿素具有显著正相关性，而本研究发现，虽然这3个湖区叶绿素浓度具有显著差异，但DOC浓度的空间分布并不存在显著差异性，DOC与叶绿素之间的显著相关性仅存在巢湖东部和中部湖区，表明浮游植物是影响东部和中部湖区DOC浓度的重要因素. 已有研究资料表明[46]，化学需氧量(高锰酸盐指数)与DOC浓度之间具有显著的正相关性，而位于西湖区的入湖河流南淝河和杭埠河年平均流量较大，水质污染严重，化学需氧量(高锰酸盐指数)最大可达10.65 mg ·L-1[13, 47, 48]，因此大量外源性DOC的输入导致叶绿素浓度与DOC的相关性较差. 此外，有研究表明，当生长过程中出现氮限制，浮游植物会释放60%的初级生产力到水体中[49]，本研究发现在2013年4月至9月期间，东部和中部湖区NO3-浓度迅速降低，并且东部和中部湖区DOC与NO3-显著负相关，表明在氮限制条件下，水体中硝态氮浓度也是影响DOC浓度的重要因素. 而在西湖区，相对于较高的外源性DOC输入通量，氮限制条件下产生的内源性DOC可能较低，因此硝态氮浓度与DOC之间不具有显著负相关性. 而其它环境影响因素如径流输入、 浮游动物摄食以及沉积物的再悬浮可能也会影响DOC的时空变化规律[50].
3.3 DOC/DON变化湖泊生态系统中DOM的来源包括外源和内源. 有研究发现日本Otsuchi 湾[39]，中国西南部高原湖泊[51]以及河流[52]中DOC与DON显著正相关，表明两者具有共同来源. 但本研究发现这3个湖区两者变化规律都相反，DOC与DON显著负相关，表明两者具有不同来源，或者外源与内源输入所占比例存在差异. 有研究发现，藻类水华过程对DOC/DON有重要影响[53, 54, 55]，在Chesapeake Bay褐潮藻水华发生期间，DOC/DON大于10[54]. 而陆源输入有机物碳氮比值较高[56]，在Virginia 河流中研究发现DOC/DON比值达到45[57]. Sawtooth Mountain 湖区出入河流中DOC/DON变化范围为24~75.1[52]. 此外，有研究表明，藻类水华期间会释放大量高分子溶解性有机物，由于富含碳水化合物，因此具有较高碳氮比值[53]. 本研究中DOC/DON变化范围较大，因此，水华期间碳氮比值的增加可能是外源输入、 浮游植物释放碳水化合物和高分子量溶解性有机物共同作用所引起. 而水华过后，DOC被细菌分解利用，导致碳氮比值迅速降低. 此外，DOC/DON可以用来表征DOM的生物可利用性，与DOM的可利用性显著负相关[58, 59]. 在南大洋研究发现DON浓度是影响DOC/DON的重要因素，DON浓度与碳氮比值显著负相关，而与DOC之间不具有相关性[60]，本研究也发现相同规律，由于DOM中含氮化合物更容易降解[61, 62]，因此巢湖DON对碳氮比值变化具有主导作用，是影响DOM生物可利用性的重要组分.
4 结论
(1) 3个湖区TN/TP春夏季降低秋冬季升高，东湖区DIN/SRP在2013年4月到9月期间迅速降低，西湖区DIN/SRP在2013年8月降至最小值，表明水华期间巢湖水体出现氮限制.
(2) 3个湖区DON浓度具有显著差异，西部湖区DON浓度显著高于东部和中部湖区.此外，DON浓度在春夏季逐渐降低，并且西湖区叶绿素浓度与DON显著负相关，表明氮限制条件下，DON是浮游植物生长的重要氮源补充.
(3) DOC与DON季节变化规律相反，3个湖区DOC浓度没有显著空间差异. 水温、 叶绿素浓度和硝态氮浓度是影响DOC时空变化的重要因素.
(4) 由于含氮化合物更易降解，巢湖DON浓度对碳氮比值具有主导作用，是影响DOM生物可利用性的主要组分.
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