2015, Vol. 36
全球变暖是当今人类面临的主要环境问题之一，大量研究表明，全球变暖与温室气体的浓度升高密切相关[1]. 而CO2是最重要的温室气体之一，对温室效应的贡献率达56%[2]，并且土壤呼吸是陆地生态系统碳返回大气的主要途径[3,4]，土壤呼吸的微小变化，就会导致大气CO2浓度的剧烈改变，从而影响全球气候变暖[5]. 土壤呼吸主要由根际的自养呼吸和土壤微生物的异养呼吸组成. 而根际呼吸又分为根系呼吸和根系微生物呼吸，因为二者很难区分，一般认为土壤呼吸主要由土壤微生物的异养呼吸和植物根系的自养呼吸组成. Warembourg等[6]的研究表明根际呼吸占植物光合作用同化碳量的10%~40%. 因此，深入研究土壤呼吸各个组分对土壤呼吸的贡献是评价作物和土壤碳平衡及能量平衡的基础[7,8].
植物根系呼吸作用对土壤呼吸作用的贡献至关重要，近年来，有关土壤呼吸及其根呼吸的研究多集中于森林和草原生态系统[9,10]，而有关农田生态系统土壤呼吸的研究多集中在排放通量、 季节和日变化特征及其影响因素方面[11, 12, 13]. 而以往研究不同耕作措施下土壤呼吸组分的结果却不相一致[14,15]，并且大多集中在小麦地[14,16]，而夏玉米为西北黄土高原地区的重要粮食作物，夏玉米田土壤呼吸作用在我国生态系统碳循环中具有重要地位. 本课题组以往的研究结果表明不同耕作措施会对夏玉米田土壤呼吸速率产生显著差异[17]，但尚缺少根系呼吸对土壤呼吸贡献的研究，忽略根系呼吸作用会高估土壤碳排放量. 因此，本研究采用根去除法精确测定不同耕作措施下土壤呼吸速率、 量化根系呼吸占土壤呼吸的比例，以期为评估区域碳收支平衡、 能量平衡及筛选出减缓农田土壤有机碳分解的耕作措施提供依据. 1 材料与方法 1.1 试验区概况
试验地点设在陕西省杨凌区西北农林科技大学旱作一站试验田(E108°10′，N34°21′)，海拔454.8 ｍ. 该区属于暖温带半湿润季风气候区，年均日照时数2150 h，年平均气温12~14℃，极端最高气温39~40℃，极端最低气温-15~-21℃，全年无霜期约221 d，年均蒸发量993 mm，年平均降水量621.6 ｍｍ，集中在7~9月，年内降雨分配不匀，年际变化大，土壤为壤土，种植制度为一年两熟的夏玉米冬小麦. 0~20 cm土层的土壤容重为1.3 g ·cm-3，pH值为7.3，土壤有机质14 g ·kg-1，全氮740 mg ·kg-1，速效磷18 mg ·kg-1，速效钾129 mg ·kg-1. 夏玉米生育期间月平均温度和降雨量见表 1.
 | 表 1 2014年夏玉米生育期月平均温度和月总降雨量 Table 1 Monthly mean temperature and total precipitation during the experiment in 2014 |
试验于2014-06-17~2014-10-12在西北农林科技大学旱作一站试验田进行，不同耕作处理在2009年设置[18]. 每年的耕作处理保持一致. 共设4个处理，3次重复，随机区组排列，耕作处理前全部移出麦秆：深松耕(ST)，利用深松机(西北农林科技大学自行研制)深松耕35 cm； 免耕(NT)，直接播种； 旋耕(RT)，旋耕机旋耕15 cm； 翻耕(CT)，翻耕机翻耕25 cm，再旋耕15 cm. 耕地完成后利用播种机播种玉米.
本研究供试夏玉米品种为陕单609，2014年6月17日播种，10月12日收获，播种量90 kg ·hm-2，行距70 cm. 每种耕作方式的小区面积为25 m×30 m=750 m2，底肥施磷酸二铵(P2O5质量分数为46%)375 kg ·hm-2，拔节期追施尿素(N素质量分数为46%)375 kg ·hm-2，整个生育期不灌水，其他田间管理措施同当地常规管理. 1.3 测定项目与方法 1.3.1 土壤呼吸速率的测定
于玉米生育关键期：苗期(6月18日至7月4日)、 拔节期(7月5日至23日)、 抽雄期(7月24日至8月10日)、 开花期(8月11日至26日)、 灌浆期(8月27日至9月24日)和成熟期(9月25日至10月12日)每隔3 d测定土壤呼吸速率和微生物呼吸速率，关键生育期的土壤呼吸速率为该时间段内所测定土壤呼吸速率的平均值. 土壤呼吸速率采用GXH-3010El型便携式近红外CO2气体分析仪(北京华云仪器有限公司生产)测定. 玉米播种后，分别在玉米行上和行间安置PVC底座，入土5 cm，两个点的平均值代表小区内的根区土壤呼吸速率. 在每处理农田中各安装6个底座进行3次重复测定. 另外将一个底座安置在0.4 m×0.2 m不种任何作物的裸地用于测定非根区土壤呼吸速率，裸地周围用铁皮包围，为保证水肥及物质流动畅通，在埋入土壤的铁皮周围打直径大约10 mm的密集小孔，同时为了阻止作物根系进入底座，又用直径大约为2 mm的尼龙纱网缠绕在铁皮外. 整个玉米生长季节底座不再移动，外围填土、 打平，测量时，按要求利用胶管将大盖进出气管与仪器相连，开启主机泵开关测定该样点起始CO2浓度值，然后将装有微型风扇和电池的小盖拧紧到大盖上，接通风扇电源，使容器内气体充分混合，立刻记录时间，3 min后，记录该样点的即时浓度值. 土壤呼吸速率由气腔内气体浓度随时间的变化率计算得出[19]，计算公式：
F=K(X1-X2)H/Δt (1)
式中，F为土壤呼吸速率，mg ·(m2 ·h)-1； K为换算系数，取1.8(25℃，1个标准大气压)； X1、 X2分别为测定时CO2初始浓度值和CO2测定时的即时浓度值，mg ·kg-1； H为容器高，m； Δt为测定时间变化，h. 每次测定均在09:00~11:00完成[20]. 由于此时温度也正是处于一天内的上升期，为了避免由于测定时间的差异人为加大或缩小不同耕作方式间的差异，选用两台完全相同型号，同时在同一环境下标定的仪器同时进行测定，并且测定顺序为奇数次与偶数次完全相反，求其平均值来缩小差异.采用根去除法计算土壤呼吸中根系呼吸作用对土壤呼吸的贡献，即用根区土壤呼吸速率减去非根区土壤呼吸速率视为根系呼吸速率，根系呼吸作用占土壤呼吸作用的比例即为根呼吸作用对土壤呼吸作用的贡献. 1.3.2 影响因素测定
测定土壤呼吸速率的同时采用曲管地温计测定土壤温度.
采用烘干法测定土壤水分，利用容重环法测定土壤容重，土壤贮水量利用公式(2)计算：
W=BD×Wc×D×10 (2)
式中，BD 是土壤容重(g ·cm-3)，D 是土层厚度(cm)，Wc是土壤重量含水率(%)，W为土壤水分总贮存量(mm). 1.4 数据分析利用Excel、 SPSS和Original软件处理数据.
2 结果与分析 2.1 耕作措施对土壤呼吸的影响
4种不同耕作方式下旱作夏玉米田土壤呼吸速率变化趋势基本一致[图 1(a)]，均呈单峰型曲线变化，玉米播种后前10 d由于根系呼吸较弱，因此夏玉米田土壤呼吸和微生物呼吸没有显著差异，之后根系呼吸作用增强，土壤呼吸和微生物呼吸存在较大的差异. 苗期到抽雄期土壤呼吸速率迅速增大，根系呼吸对土壤呼吸的贡献增强，微生物和土壤呼吸的差异增大. 在抽雄期土壤呼吸速率达到最大，之后又降低，根系呼吸作用对土壤呼吸的贡献逐渐降低，土壤呼吸和微生物呼吸的差异变小[图 1(b)]. 整个生育期土壤呼吸速率变化大小顺序依次为：抽雄期>开花期>灌浆期>成熟期>拔节期>苗期.
 | 图 1 不同耕作措施下土壤呼吸速率和微生物呼吸速率的动态变化
Fig. 1 Dynamics of the soil and microbial respirations under different tillage systems
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在整个夏玉米生长季中，NT、 ST、 RT和CT平均土壤呼吸速率分别为210.3、 398.6、 277.1、 400.6 mg ·(m2 ·h)-1，不同耕作措施的土壤呼吸具有明显差异(表 3)，统计分析表明，平均土壤呼吸速率在不同耕作措施下的大小顺序依次表现为：CT>ST>RT>NT，与CT相比，NT和RT分别降低平均土壤呼吸速率47.52%和30.84%(P<0.05)，而CT和ST处理间却没有显著差异. 玉米整个生长季，NT与其它耕作处理相比，土壤呼吸速率变化较为平缓且均低于其它耕作处理. 在苗期，NT处理分别较ST、 RT和CT处理降低土壤呼吸速率26.80%、 31.43%和33.52%(图 2).
 | 图 2 不同耕作措施下夏玉米田土壤呼吸速率变化
Fig. 2 Changes in soil respiration of the summer corn crop field in different tillage systems
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由图 3可知，4种耕作措施下的土壤温度变化趋势一致，均表现为先升后降，在抽雄期土壤温度最高，整个生长季NT、 ST、 RT和CT平均土壤温度依次为21.09、 22.30、 22.80和23.30℃，表现为CT>RT>ST>NT. 整个生长季CT处理土壤温度最高，而免耕处理的土壤温度在拔节期、 开花期、 灌浆期和成熟期均低于深松耕处理的，其余时期却相反.
 | 图 3 不同耕作措施下夏玉米田土壤温度变化
Fig. 3 Changes in soil temperature of the summer corn crop field in different tillage systems
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土壤贮水量(0~10 cm)随作物生长及降雨量而变化，苗期到拔节期土壤水分含量降低，并且不同处理间在苗期和拔节期土壤水分含量大小顺序依次表现为NT>ST>RT>CT(图 4). 与NT相比，ST、 RT和CT在拔节期分别降低土壤水分10.46%、 16.40%和19.89%，说明与CT相比，NT、 ST和RT的保墒效果大小顺序依次为NT>ST>RT. 整个玉米生长季NT、 ST、 RT和CT处理下平均土壤储水量(0~10 cm)依次为28.95、 26.93、 25.05和26.31 mm，其大小顺序表现为NT>ST>CT>RT. 并且玉米生长前期(苗期至抽雄期)NT土壤储水量平均值较ST、 RT和CT处理高7.20%、 18.06%和15.23%，生长后期(抽雄期至成熟期)NT处理土壤贮水量则分别较ST、 RT和CT高6.75%、 9.58%和3.94%.
 | 图 4 不同耕作措施下夏玉米田土壤湿度变化
Fig. 4 Changes in soil moisture of the summer corn crop field in different tillage systems
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由表 2 可知，5 cm地温与土壤呼吸的相关系数最大，相关系数显著，而10 cm地温与土壤呼吸的相关系数均小于5 cm地温与土壤呼吸的相关系数. 因此，用5 cm土层地温分析土壤温度与土壤呼吸速率的指数函数关系，结果表明(图 5)，土壤温度可以解释土壤呼吸季节变化的35%~75%，不同耕作措施下，RT处理土壤温度和土壤呼吸速率相关性最高，R2为0.75，其次为NT处理，R2为0.57，CT和ST处理最低，R2分别为0.40和0.35. 土壤水分的改变会影响植物根系生长从而影响土壤呼吸速率，分析土壤水分对土壤呼吸的影响，相关系数并不显著.
| 表 2 土壤呼吸与影响因子之间的相关性 1) Table 2 Correlations between soil respiration,soil temperature and moisture |
 | 图 5 不同耕作措施下土壤呼吸速率与5 cm土壤温度的关系
Fig. 5 Relationship between soil respiration and 5 cm soil depth temperature under different tillage systems
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土壤呼吸作用中根呼吸作用所占比例呈单峰型，4种耕作措施的根系呼吸占土壤呼吸的比例均在抽雄期最大，在苗期最小. 玉米生长初期(苗期)根系占土壤呼吸作用的比例在不同耕作措施下的范围为14.26%~19.81%； 随着玉米根系生物量的增加，根系呼吸占土壤呼吸的比例也随之增加，在抽雄期达到最大(图 6)，在玉米生长后期，土壤呼吸开始下降，根呼吸占土壤呼吸的比例也略有降低. 整个生长季玉米根系呼吸占土壤呼吸的平均值为51.72%(表 3).
| 表 3 不同耕作措施下的土壤呼吸及组分 1) Table 3 Soil respiration and components of soil respiration under different tillage systems |
 | 图 6 不同耕作措施下夏玉米田土壤根呼吸比例变化
Fig. 6 Changes in proportions of roots to soil respiration of the summer corn crop field in different tillage systems
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不同耕作处理对土壤呼吸、 微生物呼吸、 玉米根系呼吸及根系呼吸占土壤呼吸比例的平均值影响显著(P<0.05)，NT处理的土壤呼吸最低，其根系呼吸、 微生物呼吸及根系呼吸占土壤呼吸的比例也最低，CT和ST处理的土壤呼吸、 微生物呼吸及根系呼吸占土壤呼吸的比例却最高(表 3). 3 讨论 3.1 耕作措施对土壤呼吸的影响
不同耕作措施下土壤呼吸速率随作物生育期变化而变化，表现为玉米生育前期(抽雄期之前)小于后期(抽雄期之后)，苗期土壤呼吸速率最小，主要原因是苗期土壤呼吸主要来自土壤微生物呼吸. 土壤呼吸速率在拔节期到抽雄期增长幅度最大，可能是因为拔节期施入大量尿素，尿素的施入一方面增加了植物根系呼吸[21]，另一方面为微生物提供了氮源和能源，从而促进了土壤微生物呼吸.
耕作措施对土壤呼吸速率影响显著，本试验结果测的不同耕作措施下平均土壤呼吸速率大小顺序为翻耕>深松>旋耕>免耕，主要原因是一方面本试验开展时试验田已经进行了6 a的耕作处理，土壤物理、 化学、 生物学性状已发生了相应改变，进而影响了土壤呼吸速率； 另一方面通过耕翻处理，增加了土壤与空气接触的机会，从而促进土壤原有有机质的分解. 免耕条件下土壤紧实，与空气接触面积较小，加之土壤温度较低，使得土壤呼吸较弱； 翻耕比旋耕对耕层土壤破坏更为强烈，土壤温度和水分变化剧烈，使得翻耕条件下土壤呼吸速率较高.
本试验在西北旱作夏玉米田测得的平均土壤呼吸速率在NT、 ST、 RT、 CT这4种耕作措施下分别为210.3、 390.3、 277.1、 400.9 mg ·(m2 ·h)-1，与其他试验测得的土壤呼吸数据比较接近[22,23]，然而却低于Chatskikh等[24]所测的结果：翻耕，1056 mg ·(m2 ·h)-1； 免耕，750 mg ·(m2 ·h)-1和少耕，796 mg ·(m2 ·h)-1，这可能与土壤类型、 气候条件和测定仪器等因素有关. 3.2 土壤呼吸与土壤水热条件的相关关系
土壤温度和水分含量是土壤呼吸速率的关键影响因子，大量研究表明土壤呼吸随温度升高呈指数函数增大[25,26]，然而土壤水分对土壤呼吸的关系较为复杂，往往同时受温度的相互协调情况[27,28]. 本试验表明5 cm土层地温与土壤呼吸显著相关，这与其他试验结果相一致[29, 30, 31].
土壤水分是仅次于土壤温度的另一个影响土壤呼吸的重要因子[32]，试验中苗期和拔节期土壤水分含量均小于其他生育期，并且不同耕作处理下土壤水分表现为NT>ST>RT>CT，主要原因是经过耕翻后大量水分被蒸发掉. 此外，试验期间，从玉米播种到拔节期降雨量小于40 mm，从而使得蒸发掉的土壤水分难以及时通过降雨而补偿上. 在抽雄期，土壤水分达到最大值，这与降雨量有关，因为抽雄期出现强降雨，从而增加了土壤水分含量，抽雄期之后，土壤水分含量变化幅度不大，主要原因与试验期间从抽雄到灌浆期降雨出现频繁有关. 本试验中不同耕作措施下玉米不同生育期土壤储水量在较小范围内变化，NT处理在19.51~34.67 mm之间，平均为28.95 mm，ST、 RT和CT平均土壤湿度依次为26.93、 25.05和26.31 mm. 土壤储水量与土壤呼吸相关系数并未达到显著性水平，可能原因是一方面土壤水分的变化范围太小，不足以影响土壤微生物和根系生长； 另一方面夏玉米生长期间的多数时间，土壤水分含量接近土壤呼吸利用的最佳状态，从而使得土壤水分对土壤呼吸的作用未能充分表现出来. 3.3 不同耕作措施下土壤根系呼吸作用对土壤呼吸作用的贡献
目前，在农田条件下，用于区分自养呼吸和异养呼吸的方法主要包括同位素示踪法[33]，根去除法[34]，DNDC模型[7]等. 以往研究结果表明根系呼吸占土壤呼吸的比例从10%~90%不等[35]，张宇等[14]认为小麦根系呼吸占土壤呼吸的比例为15%~85%，张赛等[36]分别利用根系生物量外推法和根去除法测的小麦根呼吸贡献分别为47%和54%. Hütsch等[37]利用C示踪技术获得的根际呼吸的贡献在19%~80%之间波动. 本试验采用根去除法测的不同耕作措施下玉米不同生育期根呼吸作用占土壤呼吸作用的比例为15%~82%，平均值为51.72%，这与韩广轩等[38]的研究结果玉米根系占土壤呼吸的比例为54.5%基本一致，从而推论本研究结果是有效可靠的； 但也有研究表明玉米根系呼吸比例在30%~70%之间[39]，其原因可能由于耕作通过影响玉米生长进而影响土壤根系呼吸对土壤呼吸作用的贡献. NT处理的根呼吸占土壤呼吸的比例最低，这可能与耕作深度和扰动程度有关，耕作越深，有利于植株根系下扎，促进作物根系生长从而增加根系呼吸速率. RT处理的根系呼吸占土壤呼吸的比例显著地(P<0.05)低于CT和ST处理，可能原因是土壤旋耕深度为15 cm，较浅的土壤耕作增加了土壤基础呼吸，从而降低了根系呼吸占土壤呼吸的比例.
4种耕作措施下，根系呼吸作用对土壤呼吸作用的贡献随作物生育期而变化，分别在抽雄期达到最大，变化范围为73.62%~81.85%； 在苗期最小，变化范围为14.68~19.10%. 主要原因是一方面苗期土壤原有易分解有机质经过耕作措施大量分解，从而使得根系呼吸作用对土壤呼吸的贡献减小. 另一方面苗期植株根系比较弱小，从而降低了根系呼吸作用对土壤呼吸的贡献. 从拔节期至抽雄期，其所占比例迅速增大，在抽雄期达到最大(7月末至8月初)，可能原因是一方面在拔节期，追施了375 kg ·hm-2尿素，充足的N肥供应有助于根系生长从而增加了土壤根系呼吸作用对土壤呼吸的贡献. Kuzyakov等[40]的研究也表明在玉米生长旺盛季，光合作用较强，从而为根系生长提供了较多的营养物质，进而刺激了根系呼吸作用. 玉米生长后期，一方面由于受N肥供应水平的限制，从而减缓了作物生长，降低了根系活性，进而降低了根系呼吸作用占土壤呼吸作用的比例[41]. 另一方面可能与玉米死根数量的增加有关. 由此可见，根系去除法在研究根呼吸对土壤呼吸贡献中具有一定的应用价值，但是利用根去除法过程中由于裸地无玉米植株遮荫(尤其是生长后期)以及无植株对养分及水分的吸收，势必会带来裸地与原状处理间土壤温度以及土壤水分的不同，使得两个处理间不单单是有无根系的差异，由此将会带来裸地测定得到的土壤微生物呼吸与实际值存在偏差，进而影响根系呼吸占整个土壤呼吸比例的计算结果. 因此，后续研究应该注重在作物行间选取较小面积作为微生物呼吸的测量.
本文只是针对耕作试验实施6 a后的结果进行分析，要研究不同耕作措施对土壤呼吸及其组分的影响，还需要进行长期的试验. 只有综合分析不同耕作措施对土壤呼吸、 植物根系呼吸和土壤水温状况的影响，才能评价不同耕作措施的优劣.
4 结论
(1)4种耕作措施下，旱作夏玉米田土壤呼吸速率均呈单峰型变化趋势，随玉米生长均表现为先增后降，在抽雄期达到最大，玉米生育后期土壤呼吸速率缓慢降低. 整个生长季，不同耕作措施下土壤呼吸速率表现为CT＞ST＞RT＞NT.
(2)土壤呼吸速率与土壤温度显著正相关，5 cm土层地温可以解释土壤呼吸季节变化的35%~75%，土壤呼吸速率与土壤水分的相关性却不显著.
(3)整个夏玉米生长季，不同耕作措施下根系呼吸对土壤呼吸的贡献在45.13%~56.86%之间波动，平均值为51.72%，在玉米不同生育期不同耕作措施下根系呼吸所占比例不同.
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