黄土丘陵区生态环境脆弱，降水量少而集中，水土流失严重，水分成为该地区生态环境建设的主要制约因素. 人工植被能有效增加地表覆盖，并通过根系生长改善土壤通气状况和蓄水性能，增加土壤团聚性和含水量，在一定程度上改善水土流失现状^{[1, 2, 3]}. 蒸腾作用是植物吸收和运输矿物质的主要动力，也是调节植物体内及植物与环境间水分动态平衡的重要方式，更是维持自然界水分平衡的重要因子之一^{[4, 5, 6]}. 它影响着植物体内的水分状况，在一定程度上反映植物调节水分损失及适应干旱环境的能力，同时对植物生长和物质生产有着重要的生理及物理意义. 植物作为土壤-植物-大气连续体(SPAC)中的重要组成部分，其蒸腾耗水规律及水分利用方式对干旱地区水分循环及生态修复具有指导意义.

在研究植被蒸腾耗水特征方面，热脉冲法^{[7, 8, 9]}、 热扩散法^{[10, 11, 12]}和热平衡法^[13,14]等以其可在保持树木自然生长和基本不破坏树木正常生长的状态下连续自动测量植被的蒸腾耗水量，且能精确描绘和反映树木液流速率的动态规律等特点，在农业和林业等各项领域得到广泛应用^[15]. 研究表明，液流速率的动态变化规律及其水分利用方式能反映树种对环境的适应能力^[16]，为树种选育提供科学依据^[17]; 此外，单木液流速率的研究对于探讨尺度扩展在水文循环和林木管理中的作用具有实际指导意义^[18]，同时也为研究生态系统结构对蒸散特征的影响^[5]提供基础.

油松作为黄土丘陵地区主要的造林树种之一，在保持水土、 防风固沙、 调节区域小气候、 维持区域生态平衡等方面具有重要作用^[19,20]. 杨磊等^[21,22]通过分析定西市龙滩流域不同植被类型下的土壤含水量指出，人工植被均存在不同程度的土壤水分亏缺，油松林地是水分亏缺较为严重的植被类型之一，其相对亏缺指数为0.62，0~200 cm内土壤有效储水量不足50 mm，但该树种依然能正常生长，并在控制保持土壤等生态服务中发挥作用，其环境适应能力及蓄水耗水特性引人深思. 基于此，本文以典型黄土区——定西市安家沟流域自然坡面的油松林地为研究对象，采用四针式热扩散探针法，分析油松树种树干液流的动态变化特征及其与生境环境的相互关系，探寻油松的蒸腾耗水规律，进一步了解其水分利用方式. 1 材料与方法 1.1 研究区概况

研究区位于甘肃省定西市安家沟流域(35°33′N~35°35′N，104°38′E~104°41′E)，平均海拔1980 m，属典型半干旱黄土丘陵区. 年平均温度6.8℃，平均无霜期154 d，平均日照时数2466 h. 年均降水量421 mm，主要集中在4~10月，占年降水量的86%，年均蒸发量1665.1 mm，年均风速1.68 m ·s^-1. 试验区主要地貌类型为黄土丘陵沟壑地貌，天然植被以多年生草本为主，主要植物种类有长芒草(Stipa bungeana)、 赖草(Leymus secalinus)、 阿尔泰狗娃花(Heteropappus attaicus)等，人工植被以柠条(Caragana korshinskii)、 沙棘(Hippophae rhamnoides)、 油松(Pinus tabuliformis)、 山杏(Armeniaca sibirica)为主，本研究选取该地区开展植被恢复的主要人工乔木——油松作为调查对象. 1.2 研究方法 1.2.1 树干液流观测

分别于2013年7~11月和2014年4~5月采用四针式SF-L热扩散探针测定系统(美国Campbell公司)对自然条件下的油松树干液流速率进行连续监测. 该方法弥补了二针式探针法在径向热扩散方面的不足^{[23, 24, 25]}，获取更精确的监测数据. 试验在大小为10 m×10 m，坡度为20°的典型油松样地内进行，选取生长状况相似的6株油松作为研究对象，尽可能排除树种年限、 胸径大小等个案造成的干扰(表 1). 安装时，去除油松坚硬老化的表皮，将传感器探针插入油松主干上，加热探针与各参比探针之间保持在10~15 cm(图 1)，然后用反光铝箔包裹，并用硅胶密封，防止环境温度变化和雨水渗入对测定结果的影响.

表 1(Table 1)

表 1 选择树种的基本情况 Table 1 Basic characteristics of the selected trees 样树号 胸径/mm 边材面积/mm2 树高/m 林龄/a 1 165.6 12231 8.5 29 2 159.2 10473 8.2 29 3 160.5 12047 8.4 29 4 171.3 12596 8.8 29 5 153.5 10446 8.6 29 6 153.2 10437 8.4 29

表 1 选择树种的基本情况 Table 1 Basic characteristics of the selected trees

图 1

Fig. 1

图 1 热扩散探针示意 Fig. 1 General view of the thermal dissipation probe method

利用加热探针和参比探针测得的液流线性热源温差，计算液流速率^[26]:

假设一定时段内，气象因子、 土壤水分对于林分内的每一棵树都是同质的，且同一径阶树木之间相同高度断面的输水能力相同，则该时段Δt内，单木的总液流量Q_t可以表示为:

将Vantage Pro2自动气象站(美国DAVIS公司)安装于离油松样地500 m左右的空旷平地上，并将气象站的数据采集间隔与热扩散探针式茎流计的数采仪设为一致，实现数据的同步监测. 观测记录的气象因子包括太阳辐射(W ·m^-2)、 空气温度(℃)、 大气相对湿度(%)和降雨量(mm). 水汽压亏缺(VPD)根据公式^[29]计算而得:

土壤体积含水量的测量主要采用H21土壤水分温度自动监测系统(美国ONSET公司)在样地内进行实时监测，探针测量深度分别为0~20、 20~40、 40~60、 60~80、 80~100 cm. 数据采集间隔与茎流计间隔一致. 土壤可吸取水(REW)作为土壤水分有效性的指标，由土壤体积含水量θ计算而得^[30,31]:

油松树干液流与降雨事件及土壤含水量的相关关系及回归方程采用统计分析软件SPSS 17.0进行分析获得，分析作图由Origin 8.0实现.

2 结果与分析 2.1 树干液流动态变化特征

本研究的观测期涵盖生长季的初期和中后期，分别从各阶段选取连续3 d的液流速率，结果如图 2所示，油松树干液流呈现规律性的昼夜交替变化，中午时段的液流波动较为剧烈，凌晨与午夜的液流速率最低，但不为零，具有明显的夜间液流. 生长季后期的8、 9、 10月液流速率明显高于4月. 为了更清晰地比较各月份液流速率的变化特征，绘制液流速率昼夜变化趋势图(图 3). 由图 3可知，各月的液流速率变化趋势基本一致，液流的速率在08:00~09:00开始升高，下午13:00~15:00出现峰值，宽峰现象明显. 但不同月份，液流速率大小各有差异. 其中，生长季初期的4月，相较于其他月份，无论是夜间还是白天的液流速率均低一大截，日平均液流速率最大值不高于0.05 mL ·(cm² ·min)^-1. 8、 9、 10月的液流变化趋势更为相似，不同点是8月白天的液流速率峰值范围更广，瞬时速率更高，9、 10月的夜间液流速率更高. 此外，随着日照时间缩短，逐渐进入昼短夜长的生长季后期，油松的液流速率也呈现相似的变化趋势. 各月的平均液流量分别为：20.96 kg ·d^-1(8月，共31 d)、 18.25 kg ·d^-1(9月，共30 d)、 16.84 kg ·d^-1(10月，共23 d)、 7.27 kg ·d^-1(4月，共30 d)、 观测期液流总量为1802.68 kg(共114 d).

图 2

Fig. 2

图 2 不同生长阶段油松液流速率的日变化 Fig. 2 Daily variation of sap flow rates of Chinese pine at different growth stages

图 3

Fig. 3

图 3 不同生长阶段油松液流速率昼夜变化 Fig. 3 Diurnal variation of trunk sap flux of Chines pine at different growth stages

以9月为例，对降雨前后的液流速率变化特征进行分析，结果如图 4(a)所示. 降雨事件从早晨08:10持续到下午14:00，在此期间，油松的液流速率很低，几乎与夜间的液流速率维持在同一水平线. 雨后，液流速率迅速升高，与晴天呈现的14:00之后液流速率开始下降的变化趋势相反，但液流速率并没有持续增加，在18:00左右开始下降，20:30之后液流速率维持在相对稳定的状态. 依据降雨前后，液流速率呈现的显著性差异，分别对白天和夜间的液流速率进行分析，根据定西市该月的日出日落时间，选取00:00~05:00和20:00~24:00为夜间时段，05: 10~19: 50为白天时段，结果如图 4(b). 降雨过后，夜间的液流运动明显增加，其在日液流中的比例是晴朗天气的3.9倍，相应的白天液流占日液流总量的比例减少了31.8%. 降雨降低了太阳辐射与水汽压亏缺，减少蒸腾动力，使得油松白天的液流速率降低. 晴天，蒸腾作用强烈，液流速率较高，呈现出水分过度消耗的现象，降雨量满足了其补偿水分损耗的需求，主要表现在夜间液流的增加，油松通过增加夜间的液流运动缓解干旱胁迫，维持水分平衡.

图 4

Fig. 4

图 4 降雨前后液流速率的日动态变化和白天与夜间在日液流总量中的百分比 Fig. 4 Diurnal dynamic variation of trunk sap flow rates on sunny and rainy days and its percentage in total flow during daytime and at night

由于受到新疆东北部、 内蒙古中西部地区冷空气的影响，研究区在生长季初期(4月24日)出现异常冰雹与强降雪事件，24 h内降雪量达14.6 mm，气温降至-2.6℃. 由图 5可知，油松液流速率受冷空气影响明显，降雪前后，液流速率波动较大. 4月液流速率较低，日最大速率不足0.15 mL ·(cm² ·min)^-1，在冷空气影响下，白天液流速率进一步降低，峰值下降62.3%[图 5(a)]. 相反，突变天气在降低白天液流速率的同时，却增加了夜间的液流速率. 由图 5(b)可知，24日的夜间液流速率升高明显，与23日同一时刻呈现相反的变化趋势. 之后两天，夜间的液流速率仍保持在较高的水平，液流量增加了46%. 日出之前的液流速率也显著增加，如图 5(c)所示，25、 26日的液流速率与降雪之前的液流速率处于两个水平. 这更多地可归因于水分补给量的增加. 随着积雪融化，降雪量转变为降雨量渗入土壤中，增加土壤含水量，从而改变了水势梯度，影响油松的液流速率. 总体而言，液流速率变化与降雨前后的变化趋势相似，不同的是，降雪事件引起的环境天气变化更为剧烈，对温度、 水汽压亏缺、 太阳辐射等的影响更大，该研究结果显示突变天气并未对油松树种造成长久的影响，液流速率在寒潮过后即恢复至正常状态，表明油松树种对突变天气具有较好的适应能力.

图 5

Fig. 5

图 5 降雪前后液流速率动态变化 Fig. 5 Dynamic variation of trunk sap flow rates before and after snow event

液流速率的动态分析离不开气象因子的同步监测. 观测期内，日平均气温、 水汽压亏缺、 太阳辐射、 相对湿度、 总降雨量分别为10.3℃、 0.43 kPa、 218.8 W ·m^-2、 64.74%和219.4 mm. 太阳辐射是植物蒸腾耗水的主要驱动力，如图 6所示，液流速率日变化特征与太阳辐射波形的日变化趋势一致，随着太阳辐射的变化而变化，同时又与太阳辐射之间存在明显的时滞现象. 夜间太阳辐射为零，但液流速率不为零. 结果表明，研究区油松的夜间液流速率与土壤水分及水汽压亏缺的相关性最为密切. 降雨及降雪之后，土壤水分得到补充，土壤可吸取水的比例增加，同时也增加了油松树种的夜间液流运动. 此外，9、 10月的水汽压亏缺较其余月份更高，波动性更大，这与图 3显示的结果相一致. 然而，9、 10月夜间液流运动的主要驱动力却有所差别. 9月，降雨量较高，小降雨事件频繁发生，较高的土壤可吸取水是其夜间液流速率增加的主要原因; 10月，降雨量较少，其夜间液流速率主要归因于较高的水汽压亏缺. 夜间的液流运动是油松适应干旱环境的方式之一. 生长季内降雨事件频繁，降雨对表层土壤含水量的作用较为明显，尤其是小降雨事件，其入渗深度较低，对深层土壤水分作用则很小，如图 7所示. 观测期内，土壤水分或多或少受到水分胁迫，表层土壤水分在整个观测期内，除了4月个别日期受到较为严重的水分胁迫以外，均受到较为轻微的水分胁迫. 而0~100 cm的平均土壤水分则呈现相反的状态， 仅在8、 9月个别日期受到较为轻微的水分胁迫，其余时段均处于严重的土壤水分胁迫状况. 这也对4月较低的液流速率做出了解释，4月受到严重的水分胁迫，油松能从土壤中吸收的水分甚少，其蒸腾消耗的水分亦相应降低.

图 6

Fig. 6

图 6 液流速率与太阳辐射的关系 Fig. 6 Relationship between daily sap flow rates and solar radiation

图 7

Fig. 7

图 7 观测期日降雨和土壤相对可吸取水 Fig. 7 Daily rainfall and relative extractable water(REW) during the period of observation

将液流速率与各影响因子做相关性分析，结果如表 2所示. 液流速率受太阳辐射的影响最大，其 次为水汽压亏缺和大气温度，液流速率与相对湿度呈现负相关. 降雨量与液流速率之间不存在显著的相关性，而降雨事件引起的土壤含水量的变化则与液流速率之间显著相关.

通过逐步回归分析得到如下方程:

表 2(Table 2)

表 2 环境因子与液流速率的相关性 1) Table 2 Correlation between environmental factors and sap flow rates T RH VPD P REW Flow Ra 0.570 ** -0.579 ** 0.605 ** 0.025 -0.097* 0.621 ** T 1 -0.747 ** 0.880 ** -0.108* 0.149 ** 0.391 ** RH 1 -0.895 ** 0.112 ** 0.280 ** -0.472 ** VPD 1 -0.116 -0.046 0.490 ** P 1 0.144 ** 0.010 REW 1 0.181 ** 1)**表示在0.01水平(双侧)上显著相关，* 表示在0.05水平(双侧)上显著相关; Ra: 太阳辐射; T: 大气温度; RH: 空气相对湿度; VPD: 水汽压亏缺; P: 降雨量; REW: 土壤可吸取水

表 2 环境因子与液流速率的相关性 1) Table 2 Correlation between environmental factors and sap flow rates

逐步回归方程进一步表明，液流速率与太阳辐射、 水汽压亏缺以及相对湿度显著相关，而与大气温度和土壤含水量的相关性较弱.

3 讨论

林木树干液流速率总是呈现规律性的昼夜变化，尤其在晴朗天气条件下，这种变化特征更加明显. 对火炬树^[32]、 刺槐^[16]、 云杉^[33]、 栓皮栎^[34]等树种的研究表明，液流速率滞后于太阳辐射并与太阳辐射的日变化趋势相一致，夜间液流速率缓慢，白天随着太阳辐射强度及大气温度的增加，液流速率迅速增加. 林平等^[35]指出油松和栓皮栎在整个生长季内都呈现规律性的昼夜变化，晴天液流速率明显高于阴雨天气; 李思静等^[29]对油蒿的研究、 Chirino等^[30]对地中海多个树种的研究、 Xia等^[36]对锦鸡儿的研究亦得到相似结果. 聂立水等^[34]进一步指出油松和栓皮栎具有明显的季节变化，4、 5月受到严重的水分胁迫，液流速率最低，7、 8月液流速率最高. 本研究中油松液流速率的日变化规律和季节变化规律与以往的研究相一致，但与聂立水等得出的油松白天不产生树干液流的结果不同. 这或许与树种所在的地域差异有关，不同地区，树种适应环境变化的方式不同，其水分利用方式亦有差异. 黄土丘陵地区海拔更高，太阳辐射更强，迫使油松通过蒸腾作用缓解热胁迫，调节其自身对水分的需求及其与环境间的水分平衡.

干旱半干旱地区，水分是植物生长的主要限制因子. 土壤含水量主要依赖于降水进入地表而引发的入渗能力的大小. 一般情况下，强降雨事件导致较强的土壤入渗，而小降雨事件往往只能湿润地表土壤，地表土壤中的水分绝大部分将通过表面物理蒸发而散失. 然而，关于小降雨事件对植物生存生长存有争议. 一些学者认为，小降雨事件的雨水绝大部分都由于冠层截留而散失，其入渗深度达不到植物根部，对植物生长几乎没有作用^[37]; Zeppel等^[38]、 Zhao等^[39]的研究指出，小降雨事件亦可改变土壤水分状况，这主要与小降雨事件发生的频率有关，随着小降雨事件频率的增加，其土壤入渗深度逐渐加深. 本研究中，8、 9月降雨时间频繁，0~100 cm的土壤可吸取水量处于相对较高的水平，使水分胁迫现状得到缓解. Levitt^[40]指出耗水型树种避旱的方式是通过不断吸收水分，满足水分损失，而节水型树种则通过减缓水分的消耗速率，减少耗水量应对干旱环境. 研究区的油松树种在整个观测期处于不同程度的水分胁迫中，在适度的水分胁迫情况下，油松的液流速率保持在相对稳定的状态，受到严重水分胁迫时，油松通过降低液流速率，减少水分消耗，属于节水型树种.

相关研究表明，太阳辐射、 大气温度、 水汽压亏缺、 降水分布等是影响液流速率动态变化的主要因素. 池波等^[41]指出，水汽压亏缺对液流速率的影响最大，其次为大气温度、 太阳辐射和相对湿度. Huang等^[42]指出太阳辐射和水汽压亏缺是影响液流速率的两个主要气象因素. Kim等^[43]指出，风速是研究液流速率变化不可忽视的影响因素. 本研究通过相关性分析和多元回归分析得出各气象因子的影响程度依次为: 太阳辐射，水汽压亏缺，相对湿度和大气温度. 研究区纬度较高，太阳辐射较强，对植被蒸腾作用的影响大. 夜间太阳辐射为零，但液流速率不为零，主要是由于白天蒸腾作用强烈，较低的土壤导水率使得水分无法送到树冠上部，而夜间水势差变小，根压作用增大，促进水分疏导，从而产生液流弥补白天的水分消耗，与Ford等^[32]的研究结果相一致.

4 结论

(1)油松液流速率呈现规律性的昼夜变化和季节变化，在诸多影响因子中受太阳辐射、 水汽压亏缺和大气湿度的影响较大.

(2)土壤水分胁迫的强弱影响油松蒸腾耗水的多少，同时，蒸腾耗水量能定性反映土壤受水分胁迫的程度. 油松的蒸腾耗水量8月最高，4月最低，与土壤水分胁迫程度相一致. 同一时期，表层土壤由于降雨入渗的作用，受到的水分胁迫较小，随土层深度的增加，土壤水分胁迫加剧.

(3)油松液流速率在寒潮期间和降雨前后呈现相似的变化趋势，干旱期间通过降低液流速率，减少蒸腾耗水量，应对干旱胁迫，表明油松具有较强的环境适应能力. 油松作为主要的造林树种之一，其植被面积的增加有利于区域生态修复和改善区域微气候. 然而从长远看，研究区不同程度的土壤水分胁迫现状是否会对油松树种的健康生长造成影响，仍有待进一步研究.