2014, Vol. 35
2. 中国科学院大学, 北京 100049;
3. 河北师范大学生命科学学院, 石家庄 050016
2. University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049, China;
3. College of Life Science, Hebei Normal University, Shijiazhuang 050016, China
施肥在维持人工林的速生丰产的同时也影响人工林的生物化学循环并对全球温室效应产生反馈[1]. 外源氮素的添加改变了土壤养分循环[2]和微生物活性[3]，进而极大改变温室气体的产生和消耗[4, 5, 6]. 因此，氮素的添加对森林生态系统温室气体的影响研究备受关注[7, 8, 9]. 然而氮添加对温室气体的影响难以获得一致的结论[8].
森林土壤碳是全球碳循环中重要的组成部分[10]，其中，土壤有机碳是微生物生长的速效基质，其含量的高低间接影响CO[11]2、 N2O[12,13]和CH[14]4的产生和排放. 如提供硝化和反硝化反应的底物[15,16]； CH4氧化细菌与土壤有机质存在密切相关[17]. 虽已知土壤碳素和氮素在生态系统的物质循环过程中相互联系同时也相互影响，产生了动态和复杂的交互关系[18]：增加氮的可利用性会改变森林碳循环，碳的生物可利用性也是土壤氮循环的重要决定因子[19,20]. 多数的研究表明，当森林或人工林生态系统接受的氮沉降量或施肥量超出该生态系统所能承受的临界值，则森林生态系统由氮限制转变为氮饱和[21]，但由于根际群落、 微生物活性还受到碳可利用性限制[22]，因此以往单纯对施氮强度的研究不能反映土壤温室气体在不同土壤有机碳水平条件下对外源氮的响应特征.
桉树作为我国三大速生树种之一，在南方地区大面积种植. 桉树人工林为实现缩短轮伐时间，因而强烈依赖大量添加氮肥来提高木材的生产量，其造成的生态环境改变不可轻视. 本文选取土壤有机碳有显著差异的2块桉树人工林进行3种施肥水平处理，监测和比较研究桉树生长季土壤-大气界面CO2、 N2O和CH4气体释放或吸收的动态变化，以期明确施氮强度、 土壤有机碳差异及其二者的交互作用对温室气体排放或吸收通量的影响.
1 研究区域与研究方法 1.1 研究区概况本研究样地位于我国广西扶绥县国有东门林场(E107°15′～108°00′，N22°17′～22°30′). 广西东门林场是亚洲最大的桉树基因库，主要经营以桉树为主的商品用材林. 该地区属于北热带季风气候区，光热充足，雨热同季，夏湿冬干，年平均气温21.2～22.3℃，1月均温13.2℃，7月均温27.9℃. 年降雨量1 100～1 300 mm，主要集中在6～8月，占全年降雨量的51.03%. 研究区域土壤以砂页岩发育而成的赤红壤为主.
1.2 实验设计在广西东门林场选取林龄2 a的桉树林样地20块，取样测定土壤养分状况，从20块样地中，选择土壤有机碳水平存在显著性差异的2块样地开展施肥梯度实验：低土壤有机碳样地(LC)和高有机碳样地(HC). 2块样地平均坡度约为10°. 林木行距4 m，株距2 m. 林下植被有桃金娘(Rhodomyrtus tomentos)、 余甘子(Phyllanthus emblica)、 三叉苦(Euodia lepta)、 飞机草(Eupatorium odoratum)、 白茅(Imperata cylindrica)等，植被覆盖度为60%. 样地的土壤理化性质背景值见表 1.
 | 表 1 样地基本土壤理化性质背景值1)Table 1 Physical-chemical properties of soils and background value of GHGs fluxe |
结合当地施肥习惯和施肥强度，采用的施肥方式为穴施(距桉树树干基部30～40 cm处挖10 cm深的坑穴，放入肥料后，覆土)，肥料种类为脲甲醛缓释氮肥(含氮量38.5%，上海大洋生态有机肥有限公司)，施氮时间为2013年5月20日. 在桉树林样地中设置4个施氮梯度：对照(C： 0 kg ·hm-2)、 低氮(L： 84.2 kg ·hm-2)、 中氮(M： 166.8 kg ·hm-2)和高氮(H： 333.7 kg ·hm-2)，其中中氮处理为东门林场常规施氮水平. 每个施氮水平设置3个重复，每个样地包含12个10 m×10 m的样方，每个样方间隔5 m.
1.3 气体取样与样品分析气体取样时间为2013年5~11月. 根据气象条件，施肥前1周取样1次，测定温室气体通量的背景值，其后在桉树生长季平均每月取样一次. 土壤温室气体通量测定采用静态箱-气相色谱法. 采样箱为组合式，由基座和顶箱(透明亚克力)两部分组成. 基座(含水封槽)：长×宽×高=41 cm×41 cm ×5 cm； 顶箱：长×宽×高=40 cm×40 cm×40 cm. 箱盖装有空气搅拌小风扇、 温度计和采气三通阀. 采样时间为上午09:00～11:00. 采样时间为30 min，每隔10 min用QC-1S型气体采样仪(北京市劳保所科技发展有限责任公司)抽取箱内气体300 mL于500 mL气体采样袋(大连海德科技有限公司)中. 样品采集后及时带回实验室采用安捷伦7890A型气相色谱仪(7890A GC System,USA)同时测定CO2、 N2O和CH4气体浓度. 为保证实验的平行性，每次采集气体样品时，均在同一点进行. 采样前将地表凋落物清理干净.
采用下列公式计算气体通量(单位时间内单位面积土壤表面气体质量的变化)： F=ρ×(V/A)×(Δc/Δt)×273/(273+T)
式中，F为气体通量[mg ·(m2 ·h)-1][N2O和CH4的气体通量单位为 μg ·(m2 ·h)-1]，ρ为标准状态下的气体密度(mg ·m-3)，V为静态箱的体积(m3)，A为静态箱横断面面积(m2)，Δc/Δt为Δt时间内静态箱内气体浓度变化速率[m3 ·(m3 ·h)-1]，T为空气温度(℃). 每个处理下的样地设置3个重复，测量所得的通量数据，对4个气样浓度进行线性回归，只有当回归系数R2>0.80时，才视为有效数据.每次采集温室气体时采用土壤温度水分测定仪(浙江托普仪器有限公司)同步测定静态箱附近5 cm深土壤温度(T5)和10 cm深土壤含水量(W10).
1.4 土壤样品测定土壤理化性质测定参考土壤农化分析[23]. 土壤pH值参照LY/T 1239-1999《森林土壤pH值的测定》，土水比为1 ∶2.5的方法测定. 土壤有机碳测定参照LY/T 1237-1999《森林土壤有机质的测定及碳氮比的计算》，土壤总氮使用元素分析仪测定(Vario EL Ⅲ,Elementar,Germany).
1.5 数据分析所有数据分析和处理主要借助SPSS 16.0和Sigma Plot 11.0完成. 采用混合线性模型(Linear Mixed Models)和Tukey多重比较法检验低、 高有机碳水平样地条件下不同施氮处理之间各指标的显著性差异. 采用指数函数回归建立土壤CO2通量与T5之间的关系，用线性回归建立土壤N2O通量与T5之间的关系、 CH4通量与W10之间的关系.
2 结果与分析 2.1 不同样地施肥后温室气体通量时间动态变化施氮前，各个处理间温室气体通量无显著性差异. 施氮后，各施氮处理尤其是高氮处理的土壤CO2排放通量出现最高值，呈现出明显的“激发效应”. 随着时间推移CO2排放通量逐渐降低且各处理间差异缩小，但高土壤有机碳样地的CO2排放通量一直最高. 低、 高土壤有机碳水平样地CO2排放时间动态基本一致(图 1).
 | 数据为平均值±标准误；虚线表示施氮前温室气体排放或吸收通量背景值图 1 不同样地施肥后温室气体通量时间动态变化Fig. 1 Temporal dynamics of GHGs fluxes between the two sites after fertilization |
施氮对N2O排放的影响更为明显. 各施氮处理的土壤N2O排放通量在施氮后出现最高值，也呈现明显“激发效应”. 随着时间推移N2O排放通量逐渐降低、 各处理间差异缩小，但高施氮处理N2O的排放通量高于低施氮处理. 低、 高土壤有机碳水平样地N2O排放时间动态基本一致(图 1).
施氮对CH4吸收通量动态变化的影响规律不明显(图 1).
2.2 土壤有机碳水平和施氮强度对土壤温室气体通量影响由表 2可知，不同土壤有机碳水平下，CO2和N2O排放通量均存在极显著性差异(P<0.001和P<0.01)，高有机碳样地的CO2和N2O释放量显著高于低有机碳样地，CH4吸收通量在2个样地间无显著性差异(P>0.05).
| 表 2 4种施氮强度和(或)有机碳差异对温室气体通量的影响1)Table 2 Effects of SOC and/or nitrogen on GHGs fluxes |
施肥显著增加了CO2和N2O的排放通量(表 2，P<0.001). 高氮处理CO2排放通量显著高于对照、 低氮和中氮处理(P<0.001)； N2O排放通量随着施氮量的增加而增加，各施氮处理的N2O排放通量显著高于对照，且高氮处理的N2O排放通量显著高于中氮和低氮处理(P<0.001). CH4的吸收通量随着施肥量的增加分别减少了23.8%、 19.8%和36.1%，但差异不显著(P>0.05).
土壤有机碳水平和施氮的交互作用对CO2、 N2O的排放均存在显著影响(P<0.05). 在土壤低有机碳水平样地中，施氮对CO2的排放通量无影响，而在土壤高有机碳水平样地中，高氮处理CO2的排放通量显著高于其他处理(表 2)； N2O的排放通量对施氮的响应表现为土壤高有机碳水平样地比低有机碳水平样地更敏感. 在土壤高有机碳水平样地中，低氮处理的N2O排放通量显著高于对照，而在低土壤有机碳水平样地中氮处理的N2O排放通量显著高于对照(表 2).
2.3 土壤温室气体通量影响因素施氮水平是影响CO2、 N2O排放通量和CH4吸收通量的主要因素之一，CO2和N2O排放通量在低、 高土壤有机碳样地中均随施氮水平的提高而存在增加的趋势，CH4吸收通量在低、 高土壤有机碳样地中却随施氮水平的提高而存在降低的趋势(图 2).
 | 图 2 3种温室气体通量与土壤有机碳水平、 施氮水平的关系Fig. 2 Relationships between GHGs fluxes and SOC and nitrogen levels |
土壤有机碳水平也是影响CO2、 N2O排放通量和CH4吸收通量的重要因素. 从图 2一元线性回归方程的斜率可以看出：在低、 高土壤有机碳样地中CO2和N2O排放通量对施氮的响应不同，高土壤有机碳样地中CO2和N2O排放通对施氮的响应比低土壤有机碳样地更为敏感，即：单位施氮量下，高有机碳样地土壤排放更多的CO2和N2O，而CH4吸收通量则降低更多(图 2).
土壤温度和含水量也是影响CO2、 N2O排放和CH4吸收的重要环境因素. 土壤温度与CO2排放通量呈现显著的指数函数关系(P<0.01)，与N2O排放通量呈现显著的线性正相关关系(P<0.01)； 土壤含水量与CH4吸收通量呈线性负相关关系(图 3).
 | 图 3 温室气体通量与土壤温度、 土壤含水量的关系Fig. 3 Relationships between soil-atmosphere GHGs fluxes and soil temperature at 5cm depth and soil water content at 10 cm depth |
由图 4可知，低、 高土壤有机碳水平样地中CO2与N2O排放通量存在显著正相关关系(P<0.001)，2种气体的相关系数分别为0.436和0.544.
 | 图 4 CO2排放通量与N2O排放通量的相关关系Fig. 4 Correlations between CO2 emission flux and N2O emission fluxes |
在桉树人工林生长季内，CO2和N2O排放通量呈现明显的季节动态变化，并在施肥后1个月内达到峰值，随后逐渐降低(图 1). 其可能的原因有以下3个方面：①水热条件. 温室气体的季节动态主要受土壤水热条件的驱动，虽然土壤含水量对土壤呼吸的影响容易被土壤温度效应所掩盖[24]，但其变化趋势与土壤温度的变化相吻合[25]. 本研究中，CO2和N2O排放通量与土壤温度存在显著正相关(图 3)，因此CO2和N2O排放通量在生长季前期出现的激发效应可能与6～8月间较高的土壤温度有关. 充沛的降雨也在一定程度上有利于植物根系迅速生长并促进土壤微生物活动，激发CO2和N2O大量产生. 这也进一步证明土壤水热条件是影响土壤表面CO[26]2和N2O[27]通量的主要环境因子. ②氮素供给. 土壤中有效氮水平增加一方面有利于有机质的分解[28]，而有机质的矿化分解产生CO2； 另一方面为硝化和反硝化反应提供可利用氮素，尤其在热带地区，土壤的反硝化作用作为主导作用强烈刺激N2O排放[18]. 本研究中，施氮后土壤CO2和N2O排放明显的增加，与以往报道施氮对温室气体通量短期影响的结果相似[29,30]. ③尿素矿化. Basiliko等[1]研究发现尿素施入土壤在短期内会迅速矿化并释放大量CO2，本次研究使用的脲甲醛缓释肥的速效成分即为尿素，因此在施氮后初期出现CO2排放通量峰值可能受尿素矿化的影响.
当氮添加强烈促进植物光合作用、 增加林木生产量或刺激幼林冠层生长时，施氮与土壤呼吸存在正相关[8]. 本研究中，土壤呼吸随着施氮强度的增加而显著增加(图 2)，因此氮添加可能促进了桉树幼林的生产量、 根系或(和)微生物活性，进而促进了土壤呼吸. 这进一步证实当施氮促进林木生长时，土壤呼吸随着施氮量的增加而增加[31,32]. 本研究还发现N2O排放通量与施氮量呈现良好的线性关系(图 2)，与Nadelhoffer等[33]的研究结果一致，可能是由于增加氮素可利用性促进了微生物的硝化和反硝化过程. CH4主要受土壤温度、 含水量、 氧化还原电位和pH等环境因子的影响[17]，因而表现出极大的空间差异性[34]，因此在本次研究的处理间没有表现出显著的差异. 然而施氮在一定程度上削弱了土壤对空气中CH4的氧化能力(图 2)，这与以往在湿地松人工林[5]、 欧洲赤松林[35]和加拿大西部人工林[1]中的结果一致.
土壤有机碳是影响温室气体排放的重要因素. 丰富的易分解的糖类和蛋白质等有机质为微生物提供充足养分，导致微生物活动剧烈进而更多地参与有机质矿化分解作用中，在此过程中释放大量CO[26]2. 因此，本研究中高有机碳样地释放的CO2显著高于低有机碳样地可能与土壤有机碳可利用性有关. N2O排放也受到土壤有机碳水平影响. 由于易分解有机碳含量越丰富会增加了微生物对氧气的消耗[30]，有利于缺氧条件下微生物群落的形成[36,37]，同时为硝化和反硝化反应的提供更多的底物[15,16]，本研究中发现N2O排放随着土壤有机碳含量增加而增加可能受到上述因素的影响，从田间试验的角度佐证了Jger等[30]在室内培养实验的结果：增加土壤有机碳含量会增加N2O排放通量. 此外，本研究表明土壤有机碳显著促进CO2、 N2O排放通量(表 2)，且2种温室气体本身存在极显著正相关(图 4)，所以两者的通量应该随着有机碳含量的增高而存在增高的趋势. 这与耿远波等[38]在内蒙古锡林河流域温带草原的实验结果一致.
温室气体源和汇的能力受到碳氮交互作用的显著影响(表 2)：土壤有机质含量越高，温室气体通量对外源氮的响应越敏感. 其原因可能是不同强度的氮肥施加在不同的自然梯度有机碳水平样地，碳和氮都有成为限制因子的可能. 当土壤有机碳含量丰富，在外源氮的添加后，氮限制减弱，土壤微生物活性和生物量、 细根生物量增加[39]，因此土壤呼吸速率显著增加； 反之，当土壤有机碳含量偏低，微生物可利用的碳源有限，即使在高强度施氮水平下，土壤呼吸强度仍然受到限制[40]. 本研究中，在低、 高土壤有机碳样地中土壤呼吸对施氮的敏感性不同：在相同施氮处理下高有机碳样地CO2通量的增幅大于低有机碳样地，尤其在高有机碳样地高氮处理下的CO2通量显著高于其余处理(表 2). 通过本次野外控制实验证明了陈法霖等[41]的研究结果：土壤中不同的底物(如不同的碳氮比)会影响碳循环速率. 此外，N2O通量变化差异也可能受到碳、 氮可利用性的限制，故而表现出在施氮量越多、 有机碳含量越高则其排放通量越高的规律(表 2). 有机碳为硝化、 反硝化细菌提供碳源和能源，同时也为反硝化过程提供电子受体[42]. Lal[43]认为在氮素和有机碳供给充足，N2O的释放量将异常高. 人工湿地系统进水端较高充足的碳、 氮源促进了硝化和反硝化过程，使得出水端N2O通量高于出水端[44]. 上述研究结果与本研究结果相似(图 2). 尚会来等[45]采用序批式活性污泥法(SBR)反应器的研究表明：在碳源严重不足时，N2O产生量极低，而C/N比过大时，N2O产量急剧增大. 因此，本研究中发现高有机碳样地低氮处理下释放的N2O与对照有显著差异，而低有机碳样地的低氮处理和对照处理间没有显著响应的现象可能基于上述几点原因.
研究表明，施氮强度与土壤有机碳水平是影响人工林生态系统土壤-大气界面温室气体通量的重要因素. 因此，在估测人工林温室气体通量时，不仅关注施氮强度，更需要考虑土壤有机碳差异造成土壤温室气体通量的差异.
4 结论(1)在桉树生长季，土壤CO2和N2O排放通量呈现相似且显著的季节动态变化规律. 在施氮后初期，出现了生长季过程中的排放峰值. 至生长季末期，与施氮前的排放通量无显著性差异.
(2)施氮强度与土壤有机碳水平是影响人工林生态系统土壤-大气界面温室气体通量的重要因素. 土壤有机质含量越高，温室气体通量对外源氮的响应越敏感.
(3)在估测人工林温室气体通量时，不仅关注施氮强度对土壤温室气体通量的影响，更需要考虑土壤有机碳差异造成土壤温室气体通量的差异.
致谢： 中国科学院生态环境研究中心冯兆忠研究员在研究中给予了悉心指导，张千千、 陈法霖、 杨苗等在采样和实验方面提供帮助，在此一并致谢！| [1] | Basiliko N, Khan A, Prescott C E, et al. Soil greenhouse gas and nutrient dynamics in fertilized western Canadian plantation forests [J]. Canadian Journal of Forest Research-Revue Canadienne De Recherche Forestiere, 2009, 39 (6): 1220-1235. |
| [2] | Moscatelli M C, Lagomarsino A, De Angelis P, et al. Short-and medium-term contrasting effects of nitrogen fertilization on C and N cycling in a poplar plantation soil [J]. Forest Ecology and Management, 2008, 255 (3-4): 447-454. |
| [3] | Gasche R, Papen H. A 3-year continuous record of nitrogen trace gas fluxes from untreated and limed soil of a N-saturated spruce and beech forest ecosystem in Germany 2. NO and NO2 fluxes [J]. Journal of Geophysical Research, 1999, 104 (D15): 18505-18520. |
| [4] | Kim Y S, Imori M, Watanabe M, et al. Simulated nitrogen inputs influence methane and nitrous oxide fluxes from a young larch plantation in northern Japan [J]. Atmospheric Environment, 2012, 46: 36-44. |
| [5] | Castro M S, Peterjohn W T, Melillo J M, et al. Effects of nitrogen fertilization on the fluxes of N2O, CH4, and CO2 from soils in a Florida slash pine plantation [J]. Canadian Journal of Forest Research, 1994, 24 (1): 9-13. |
| [6] | Livesley S J, Kiese R, Miehle P, et al. Soil-atmosphere exchange of greenhouse gases in a Eucalyptus marginata woodland, a clover-grass pasture, and Pinus radiata and Eucalyptus globulus plantations [J]. Global Change Biology, 2009, 15 (2): 425-440. |
| [7] | 张炜, 莫江明, 方运霆, 等. 氮沉降对森林土壤主要温室气体通量的影响 [J]. 生态学报, 2008, 28 (5): 2309-2319. |
| [8] | Janssens I A, Dieleman W, Luyssaert S, et al. Reduction of forest soil respiration in response to nitrogen deposition [J]. Nature Geoscience, 2010, 3 (5): 315-322. |
| [9] | 程淑兰, 方华军, 于贵瑞, 等. 森林土壤甲烷吸收的主控因子及其对增氮的响应研究进展 [J]. 生态学报, 2012, 32 (15): 4914-4923. |
| [10] | 康惠宁, 马钦彦, 袁嘉祖. 中国森林C汇功能基本估计[J]. 应用生态学报, 1996, 7 (3): 230-234. |
| [11] | Rustad L E, Huntington T G, Boone R D. Controls on soil respiration: implications for climate change[J]. Biogeochemistry. 2000, 48 (1): 1-6. |
| [12] | Qiu J J, Li C S, Wang L G, et al. Modeling impacts of carbon sequestration on net greenhouse gas emissions from agricultural soils in China [J]. Global Biogeochemical Cycles, 2009, 23 (1), doi: 10.1029/2008GB003180. |
| [13] | 孙波, 郑宪清, 胡锋, 等. 水热条件与土壤性质对农田土壤硝化作用的影响 [J]. 环境科学, 2009, 30 (1): 206-213. |
| [14] | Conrad R, Klose M. Effect of potassium phosphate fertilization on production and emission of methane and its 13C-stable isotope composition in rice microcosms [J]. Soil Biology and Biochemistry, 2005, 37 (11): 2099-2108. |
| [15] | Chang C, Janzen H H, Nakonechny E M, et al. Nitrous oxide emission through plants [J]. Soil Science Society of America Journal, 1998, 62 (1): 35-38. |
| [16] | Velthof G L, Kuikman P J, Oenema O. Nitrous oxide emission from animal manures applied to soil under controlled conditions [J]. Biology and Fertility of Soils, 2003, 37 (4): 221-230. |
| [17] | 丁维新, 蔡祖聪. 土壤有机质和外源有机物对甲烷产生的影响 [J]. 生态学报, 2002, 22 (10): 1672-1678. |
| [18] | Liu L L, Greaver T L. A global perspective on belowground carbon dynamics under nitrogen enrichment [J]. Ecology Letters, 2010, 13 (7): 819-828. |
| [19] | Townsend A R, Braswell B H, Holland E A, et al. Spatial and temporal patterns in terrestrial carbon storage due to deposition of fossil fuel nitrogen[J]. Ecological Applications, 1996, 6 (3): 806-814. |
| [20] | Wallenstein M D, McNulty S, Fernandez I J, et al. Nitrogen fertilization decreases forest soil fungal and bacterial biomass in three long-term experiments [J]. Forest Ecology and Management, 2006, 222 (1-3): 459-468. |
| [21] | Aber J D, Nadelhoffer K J, Steudler P, et al. Nitrogen saturation in northern forest ecosystems[J]. Bioscience, 1989, 39 (6): 378-386. |
| [22] | Ambus P, Robertson G P. The effect of increased N deposition on nitrous oxide, methane and carbon dioxide fluxes from unmanaged forest and grassland communities in Michigan[J]. Biogeochemistry, 2006, 79 (3): 315-337. |
| [23] | 鲍士旦. 土壤农化分析 [M]. (第三版). 北京: 中国农业出版社, 2000. 98. |
| [24] | 陈全胜, 李凌浩, 韩兴国, 等. 水热条件对锡林河流域典型草原退化群落土壤呼吸的影响 [J]. 植物生态学报, 2003, 27 (2): 202-209. |
| [25] | 杨金艳, 王传宽. 土壤水热条件对东北森林土壤表面CO2通量的影响 [J]. 植物生态学报, 2006, 30 (2): 286-294. |
| [26] | 王淼, 姬兰柱, 李秋荣, 等. 土壤温度和水分对长白山不同森林类型土壤呼吸的影响 [J]. 应用生态学报, 2003, 14 (8): 1234-1238. |
| [27] | 祁金花, 黄懿梅, 张宏, 等. 黄土丘陵区不同土地利用方式下土壤释放N2O潜力的影响因素 [J]. 生态学报, 2011, 31 (13): 3778-3787. |
| [28] | 胡启武, 欧阳华, 刘贤德. 祁连山北坡垂直带土壤碳氮分布特征 [J]. 山地学报, 2006, 24 (6): 654-661. |
| [29] | 莫江明, 方运霆, 徐国良, 等. 鼎湖山苗圃和主要森林土壤CO2排放和CH4吸收对模拟N沉降的短期响应 [J]. 生态学报, 2005, 25 (4): 682-690. |
| [30] | Jäger N, Duffner A, Ludwig B, et al. Effect of fertilization history on short-term emission of CO2 and N2O after the application of different N fertilizers-a laboratory study [J]. Archives of Agronomy and Soil Science, 2013, 59 (2): 161-171. |
| [31] | Bowden R D, Davidson E, Savage K, et al. Chronic nitrogen additions reduce total soil respiration and microbial respiration in temperate forest soils at the Harvard Forest [J]. Forest Ecology and Management, 2004, 196 (1): 43-56. |
| [32] | Jassal R S, Black T A, Roy R, et al. Effect of nitrogen fertilization on soil CH4 and N2O fluxes, and soil and bole respiration [J]. Geoderma, 2011, 162 (1-2): 182-186. |
| [33] | Nadelhoffer K J, Emmett B A, Gundersen P, et al. Nitrogen deposition makes a minor contribution to carbon sequestration in temperate forests [J]. Nature, 1999, 398 (6723): 145-148. |
| [34] | Chen C, Xu Z, Hughes J. Effects of nitrogen fertilization on soil nitrogen pools and microbial properties in a hoop pine (Araucaria cunninghamii) plantation in southeast Queensland, Australia [J]. Biology and Fertility of Soils, 2002, 36 (4): 276-283. |
| [35] | Butterbach-Bahl K, Breuer L, Gasche R, et al. Exchange of trace gases between soils and the atmosphere in Scots pine forest ecosystems of the northeastern German lowlands: 1. Fluxes of N2O, NO/NO2 and CH4 at forest sites with different N-deposition [J]. Forest Ecology and Management, 2002, 167 (1): 123-134. |
| [36] | Parkin T B. Soil microsites as a source of denitrification variability [J]. Soil Science Society of America Journal, 1987, 51 (5): 1194-1199. |
| [37] | Flessa H, Beese F. Effects of sugarbeet residues on soil redox potential and nitrous oxide emission [J]. Soil Science Society of America Journal, 1995, 59 (4): 1044-1051. |
| [38] | 耿远波, 章申, 董云社, 等. 草原土壤的碳氮含量及其与温室气体通量的相关性 [J]. 地理学报, 2001, 56 (1): 44-53. |
| [39] | Li Y Q, Xu M, Zou X M. Effects of nutrient additions on ecosystem carbon cycle in a Puerto Rican tropical wet forest [J]. Global Change Biology, 2006, 12 (2): 284-293. |
| [40] | Brooks P D, McKnight D, Elder K. Carbon limitation of soil respiration under winter snowpacks: potential feedbacks between growing season and winter carbon fluxes [J]. Global Change Biology, 2005, 11 (2): 231-238. |
| [41] | 陈法霖, 郑华, 阳柏苏, 等. 外来种湿地松凋落物对土壤微生物群落结构和功能的影响 [J]. 生态学报, 2011, 31 (12): 3543-3550. |
| [42] | Beauchamp E G, Trevors J T, Paul J W. Carbon sources for bacterial denitrification[A]. In: Advances in soil science[M]. New York: Springer, 1989, 10: 113-142. |
| [43] | Lal R. Soil carbon sequestration impacts on global climate change and food security [J]. Science, 2004, 304 (5677): 1623-1627. |
| [44] | 吴娟, 张建, 贾文林, 等. 人工湿地污水处理系统中氧化亚氮的释放规律研究 [J]. 环境科学, 2009, 30 (11): 3146-3151. |
| [45] | 尚会来, 彭永臻, 张静蓉, 等. 不同电子受体反硝化过程中C/N对N2O产量的影响 [J]. 环境科学 2009, 30 (7): 2007-2012. |