2026, Vol. 47
2. 广东省农业环境与耕地质量保护中心（广东省农业农村投资项目中心），广州 510500
, ZENG Zhao-bing2 , LI Ping1 , WU Yong-pei1 , FU Hong-ting1 , HUANG Jian-feng1 , HUANG Xu1 , WU Teng-fei1 , TANG Shuan-hu1 , YI Qiong1 , PANG Yu-wan1 , DING Wu-han1 , LIU Yi-feng2
, ZHANG Mu1
2. The Protection Center of Agricultural Environment and Cultivated Land Quality of Guangdong Province(Guangdong Rural Investment Center), Guangzhou 510500, China
酸性水稻土是我国南方地区重要的耕地资源，强酸土壤环境导致土壤养分有效性降低、有机质矿化快、重金属活性增强，严重制约水稻生产与土壤生态功能稳定[1，2]. 有研究表明，秸秆还田配施石灰可改善酸性水稻土pH值，提高土壤养分有效性和有机碳含量，从而提高施肥效率和作物产量，是南方酸性水稻土改良的有效措施[3~6]. 土壤微生物是驱动有机质分解、碳固定和养分循环的核心生物群落，其群落结构与功能基因表达直接影响有机碳分解和甲烷代谢等关键过程，在生物地球化学循环过程中扮演着关键角色，对于维持农田态系统生产力和稳定性至关重要[7~9]. 探明秸秆还田配施石灰对酸性水稻土群落结构与碳循环功能基因表达的影响，是进一步丰富和完善酸性水稻土改良理论和技术的基础，对于酸化耕地改良和农田固碳减排具有重要意义.
土壤微生物对农田土壤环境变化极为敏感，酸化是我国农田耕地土壤普遍存在的退化问题，在南方地区尤为突出[1，10]. 农田土壤pH值的变化对微生物类群施加选择压力，土壤酸化导致细菌群落β多样性降低，细菌优势菌属和群落结构发生重组，对农田生态系统的稳定性产生负面影响[2]. 有研究发现，核心细菌群落可以作为未来气候情景下土壤pH值动态的生物指标，随着土壤pH值的变化，不同微生物会以不同的方向作出反应，从而影响生物地球化学过程，如有机质分解、养分周转和碳稳定[11]. 施用石灰等土壤调理剂可提高酸性土壤微生物多样性，并提升土壤放线菌和变形菌的丰度，显著增强土壤生态稳定性和抗病性[12，13]. 秸秆还田也可改变土壤细菌群落组成，显著富集了富营养型种群（如变形菌门和拟杆菌门），但减少了寡营养型种群（如绿弯菌门、硝化螺旋菌门和厚壁菌门），并促进碳循环功能基因的表达[14，15]. 最近有研究发现，秸秆还田配施牡蛎壳粉显著提升细菌群落多样性及丰度，氮循环和有机质降解的相关富营养型细菌丰度上升，嗜酸类及寡营养细菌的丰度下降，细菌群落结构趋于多样稳定[16]. 但是，鲜见有研究秸秆配施石灰对酸性水稻土细菌群落及碳循环基因的影响，并解析酸性水稻土碳循环功能基因丰度变化关键环境影响因子.
为了明晰上述问题，本研究以南方某典型酸性水稻土为对象，开展田间小区试验，以常规施肥（CK）、秸秆还田+常规施肥（RS）和秸秆还田配施石灰+常规施肥（RS+L）这3种处理的耕层土壤为研究对象，采用Illumina MiSeq高通量测序技术分析微生物群落结构的变化，通过PICRUSt2功能预测分析碳循环过程中的相关基因丰度等信息，并结合土壤理化和土壤酶活等环境因子分析秸秆还田配施石灰对土壤微生物群落及碳循环功能基因的影响，通过揭示“理化改良-微生物响应-碳功能强化”的协同机制，旨在为酸性水稻土的可持续管理及固碳减排提供理论支撑.
1 材料与方法 1.1 试验地概况本试验在广东省农业科学院试验基地（位于广州市白云区钟落潭镇，23°39′N，113°43′E，白云点）和惠州市惠阳区农业农村综合服务中心试验基地（位于惠州市惠阳区平潭镇，23°05′N，114°35′E，惠阳点）进行，试验地气候信息和土壤理化性质见文献[6]. 本试验在2020年8~12月期间进行，种植制度为双季稻，试验共设3个处理：常规施肥（CK）、秸秆还田+常规施肥处理（RS）和秸秆还田+增施石灰（RS+L），小区面积30 m2（5.0 m×6.0 m），3次重复，共9个小区，随机区组排列.小区间筑埂后用塑料薄膜包覆隔离，实行单独排灌，防止水、肥渗透. CK处理通过人工方式将早稻秸秆全部移除，RS和RS+L处理将早稻秸秆切短（长度为8~12 cm），均匀撒施于土表（秸秆还田量为6 000 kg·hm-2），RS +L处理将熟石灰均匀撒施于秸秆表面（施用量为450 kg·hm-2），然后采用微耕机进行旋耕整地作业；待平整沉实5 d后，采用配备平田器的微耕机进行搅浆平地作业1~2遍. 继续平整沉实2 d后再进行施肥、插秧作业. 白云点和惠阳点的播种时间分别为7月15日和7月1日，移栽时间为：8月1日和7月17日，收获时间为：11月15日和10月28日，水稻品种分别为华航丝苗和柳优香. 各处理的施肥、田间管理、土壤理化性状和碳库管理指数详见文献[6].
1.2 土壤样品采集和土壤酶活测定于收获期（白云点11月15日，惠阳点10月28日）采集耕层土壤样品，按棋盘式采样法从每小区随机取5个点次的耕层土壤样品（0~20 cm），去除秸秆、根系和沙砾等杂质，混合均匀，并立即保存于放有冰袋的保温箱中运回实验室. 在超净工作台上采用无菌不锈钢勺子取部分新鲜土壤样品装在5 mL和10 mL无菌离心管中，并保存于-80℃冰箱，用于土壤微生物分析；其余新鲜土壤样品保存于4 ℃冰箱，用于分析土壤酶活. 土壤脲酶（UREA）采用苯酚钠-次氯酸钠比色法测定[17]，土壤酸性磷酸酶（ACP）采用磷酸苯二钠比色法测定[17]，土壤β-1，4-葡萄糖苷酶（βG）、α-1，4-葡萄苷酶（αG）、β-1，4-木糖苷酶（βX）、β-纤维二糖苷酶（CBH）、β-N-乙酰氨基葡萄糖苷酶（NAG）和亮氨酸氨基肽酶（LAP）采用紫外荧光微孔板酶检测方法测定[18，19].
1.3 土壤细菌群落信息测序委托上海派森诺生物科技股份有限公司进行土壤DNA提取、PCR扩增和高通量测序. 按照Mag-Bind® Soil DNA Kit操作指南提取土壤DNA，提取后的DNA用NanoDrop 2000和琼脂糖凝胶电泳法检测浓度与纯度.以提取的DNA为模板，采用标准细菌引物（343F与798R）进行细菌16S rRNA基因V3-V4区域的PCR扩增. PCR产物经纯化、定量和质检后，构建文库并利用Illumina MiSeq平台测序. 采用DADA2和Vsearch方法对测序原始数据进行去引物，质量过滤，去噪（denoise），拼接和去嵌合体等质控后获得去重的序列特征. 选用Silva数据库（http://www.Arb-silva.De）对测序序列进行物种注释，选择门水平上相对丰度大于0.1%的物种且排名前15的物种进行比较分析.采用PICRUSt 2软件进行碳循环功能基因预测分析，基于测序获得的closed OTU-table与KEGG（Kyoto Encyclopedia of Genes and Genomes）数据库进行比对，获得不同的数据库功能预测信息.
1.4 数据计算与分析采用Microsoft Excel对试验数据进行整理. 采用R软件（4.3.0版本）进行单因素方差分析和多重比较，多重比较采用LSD最小极差法（P=0.05），并采用R语言作图. 采用派森诺基因（https://www.genescloud.cn/）云平台进行细菌群落alpha多样性、beta多样性和基于PICRUSt功能基因预测等基本分析和绘图，采用R语言（4.3.0版本）中tidyverse包进行碳循环功能基因差异分析，采用Mantel检验检查土壤微生物群落结构和碳循环功能基因与土壤环境的相关性，利用vegan包对土壤碳循环功能和土壤环境因子进行冗余分析，利用plspm进行偏最小二乘路径建模（PLS-PM），以进一步评估秸秆还田配施石灰对土壤碳循环功能基因的直接和间接影响，路径系数和解释变异性（R2）反映了观测变量和潜在变量之间的因果关系，并用拟合优度（GOF）检验评估模型的整体预测能力.
2 结果与分析 2.1 土壤酶活性从图 1可见，与CK处理相比，RS处理显著提高土壤酸性磷酸酶（ACP）、β-1，4-葡萄糖苷酶（βG）、β-纤维二糖苷酶（CBH）和β-N-乙酰氨基葡萄糖苷酶（NAG）的活性（P < 0.05），其增幅分别为22.51%~42.70%、14.37%~25.16%、39.58%~93.52%和15.72%~45.81%；RS+L处理显著提高土壤β-1，4-葡萄糖苷酶（βG）、β-纤维二糖苷酶（CBH）和β-N-乙酰氨基葡萄糖苷酶（NAG）的活性（P < 0.05），其增幅分别为14.59%~29.38%、41.19%~98.86%和28.82%~63.36%. 与RS处理相比，RS+L处理显著降低土壤酸性磷酸酶（ACP）的活性（P < 0.05），其降幅为16.94%~20.47%. 不同秸秆还田处理的脲酶（UREA）、α-1，4-葡萄苷酶（αG）、β-1，4-木糖苷酶（βX）和亮氨酸氨基肽酶（LAP）的活性没有显著差异.
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不同小写字母表示同个试验点不同处理间差异显著（P < 0.05） 图 1 秸秆还田配施石灰对酸性水稻土酶活性的影响 Fig. 1 Effect of straw returning with lime on soil enzyme activity in acid paddy soil |
从图 2可见，与CK处理相比，RS处理显著提高了土壤细菌群落结构的Chao1指数、Observed_species指数和PD指数（P < 0.05）；RS+L处理显著提高了细菌群落结构的Chao1指数和PD指数（P < 0.05）. RS和RS+L的土壤细菌群落alpha多样性无显著差异.基于Bray-Curtis距离的PCoA方法对不同处理土壤细菌群落进行beta多样性分析（图 3），第一主坐标的贡献率为33.87%（白云）和28.25%（惠阳），第二主坐标的贡献率为17.93%（白云）和18.76%（惠阳），总贡献率为51.80%（白云）和46.01%（惠阳），能够较好地反映不同处理对土壤细菌群落差异的影响. 从图 3（a）可知，白云试验点中RS和RS+L处理在第一主坐标方向上与CK处理明显分开，表明RS、RS+L处理与CK处理的细菌群落结构存在明显差异；惠阳试验点中RS和RS+L处理在第一主坐标和第二坐标方向上均与CK处理明显分开，且RS+L处理在第二坐标方向上与RS处理明显分开，表明RS、RS+L处理与CK处理的细菌群落结构存在明显差异，同时RS+L处理的细菌群落结构与RS处理也有一定差异.
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不同小写字母表示同个试验点不同处理间差异显著（P < 0.05） 图 2 秸秆还田配施石灰对酸性水稻土细菌群落alpha多样性的影响 Fig. 2 Effects of straw returning with lime on the alpha diversity indexes of the bacterial communities |
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图 3 秸秆还田配施石灰对酸性水稻土细菌群落beta多样性的影响 Fig. 3 Effects of straw returning with lime on the beta diversity indexes of the bacterial communities |
土壤细菌在门水平上的群落结构如图 4所示. 两个试验点的前15种优势物种基本一致，分别为变形菌门（Proteobacteria）、绿弯菌门（Chloroflexi）、酸杆菌门（Acidobacteria）、放线菌门（Actinobacteria）、拟杆菌门（Bacteroidetes）、厚壁菌门（Firmicutes）、硝化螺旋菌门（Nitrospiare）、芽单胞菌门（Gemmatimonadetes）和疣微菌门（Verrucomicrobia）等，其中变形菌门和绿弯菌门的相对丰度较高，分别达31.77%~36.69%（惠阳）和27.04%~31.07%（白云）、23.21%~23.55%（惠阳）和22.12%~28.02%（白云）. 从图 4（b）可见，惠阳试验点RS和RS+L处理的土壤变形菌门和放线菌门的相对丰度高于CK处理，而酸杆菌门和硝化螺旋菌门的相对丰度低于CK处理. 从图 4（a）可见，白云试验点RS和RS+L处理的土壤变形菌门、绿弯菌门和放线菌门的相对丰度高于CK处理，而酸杆菌门和硝化螺旋菌门的相对丰度低于CK处理.
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图 4 秸秆还田配施石灰对酸性水稻土门水平上土壤细菌群落组成的影响 Fig. 4 Effect of straw returning with lime on community composition of soil bacteria at phylum level |
基于KEGG数据库预测的结果，在基因亚类层面上比较了不同处理对碳循环过程（碳固定、甲烷代谢以及碳水化合物代谢）功能基因丰度的影响（图 5），RS处理的土壤淀粉降解功能基因丰度显著高于CK处理（P < 0.05），RS+L处理的淀粉、半纤维素和果胶降解功能基因丰度显著高于CK处理（P < 0.05），惠阳试验点RS+L处理的纤维素降解功能基因丰度也显著高于RS处理和CK处理（P < 0.05）；RS+L处理的土壤TCA还原型三羧酸循环途径碳固定功能基因丰度显著高于CK处理（P < 0.05），惠阳实验点RS+L处理的卡尔文循环途径碳固定功能基因丰度也显著高于CK处理（P < 0.05）；白云试验点RS+L处理的甲烷生成功能基因丰度显著高于CK处理（P < 0.05）. 在个体基因水平上进一步比较了不同处理对碳降解功能基因的影响（图 6），RS和RS+L处理较CK处理显著提升了淀粉（amyA、glucoamylase、pulA、malQ、malZ）、半纤维素（xylA、rfbB、xyIB）、纤维素（bglB、endoglucanase）、几丁质（chi、nagA）和芳香族（leuA、prpB、AceA、AceB）降解有关基因的丰度（P < 0.05），RS+L处理较CK处理还显著提升了果胶（yfiH）降解有关基因的丰度（P < 0.05）. 从图 7可知，不同处理显著影响土壤碳固定功能基因丰度，RS和RS+L处理较CK处理显著提升了TCA还原型三羧酸循环途径（por/nifJ、pps、korD、korC、porA、porB）和还原乙酰辅酶A途径（cooS、acsB、metF）碳固定功能基因丰度（P < 0.05），RS+L处理还显著提升了卡尔文循环途径（cbbS）碳固定功能基因丰度（P < 0.05）.
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碳降解功能基因：1.淀粉，2.半纤维素，3. 果胶，4.纤维素，5.几丁质，6.芳香族，7.木质素；碳固定功能基因：8.卡尔文循环，9.TCA还原型三羧酸循环，10.还原乙酰辅酶A，11. 3-羟基丙酸双循环，12. 3-羟基丙酸/4-羟基丁酸循环，13.二羧酸/4-羟基丁酸循环；甲烷代谢功能基因：14.甲烷氧化，15.甲烷生成；不同小写字母表示同个试验点不同处理间差异显著（P < 0.05），下同 图 5 秸秆还田配施石灰对碳循环功能基因丰度的影响 Fig. 5 Effect of straw returning with lime on the abundance of carbon cycling functional genes |
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淀粉降解功能基因：1. amyA、2. glucoamylase、3.pulA、4.malQ、5.malZ；半纤维素降解功能基因：6.xylA、7.rfbB、8.xyIB，纤维素降解功能基因：9.bglB、10.endoglucanase；几丁质降解功能基因：11.chi、12.nagA；芳香族降解功能基因：13.leuA、14.prpB、15.AceA、16.AceB；果胶降解功能基因：17.yfiH；RS vs. CK和RS+L vs.CK表示RS与CK、RS+L与CK处理间碳降解功能基因丰度的T检验结果；*、**和***分别表示P < 0.05、P < 0.01和P < 0.001 图 6 不同措施土壤中碳降解相关功能细菌基因丰度变化 Fig. 6 Differences in gene abundance of functional bacteria related to hemicellulose degradation in different soil treatments |
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卡尔文循环途径碳固定功能基因：1.cbbS；TCA还原型三羧酸循环途径碳固定功能基因丰度：2.por/nifJ、3.pps、4.korD、5.korC、6.porA、7.porB；还原乙酰辅酶A途径碳固定功能基因丰度：8.cooS、9.acsB、10.metF；RS vs. CK和RS+L vs. CK表示RS与CK、RS+L与CK处理间固定功能基因丰度的T检验结果，*、**和***分别表示P < 0.05、P < 0.01和P < 0.001 图 7 不同措施土壤中碳固定相关功能细菌基因丰度变化 Fig. 7 Differences in gene abundance of functional bacteria related to cellulose degradation in different soil treatments |
土壤细菌群落组成、碳循环相关功能基因与土壤理化性质相关性分析如图 8所示. 结果表明，土壤细菌群落组成与土壤SOC、POC、DOC、EOC、MBC、CBH和NAG显著相关，碳降解功能基因与土壤SOC、POC、DOC、EOC、MBC、AP、AK、ASP、βG、CBH和NAG显著相关，碳固定功能基因与土壤SOC、POC、DOC、EOC、MBC、AP、AK、βG、CBH和NAG显著相关，甲烷代谢功能基因与土壤UREA和NAG显著相关. 采用冗余分析进一步分析影响土壤碳循环功能基因的关键环境因子，环境因子分别解释了碳降解、碳固定和甲烷代谢功能基因总变异的68.43%、66.85%和100%（图 9），影响碳降解功能基因的关键环境因子是MBC、NAG、CBH、SOC、AP和POC（P < 0.05），影响碳固定功能基因的关键环境因子是MBC、POC、NAG、pH、βG、AP和CBH（P < 0.05），影响甲烷代谢功能基因的关键环境因子是UREA和NAG. PLS-PM模型分析表明，秸秆还田主要通过影响土壤有机碳含量，再直接影响或者通过细菌群落组成间接影响土壤酶活性，然后通过土壤酶活性间接影响土壤碳降解功能基因丰度；同时，秸秆还田还通过影响土壤养分含量间接影响土壤碳降解功能基因丰度；石灰主要通过影响土壤pH值，直接影响或通过细菌群落组成和土壤酶活性间接影响土壤碳降解功能基因丰度[图 10（a）]. 秸秆还田主要通过影响土壤有机碳含量，再通过细菌群落组成和土壤酶活性间接影响土壤碳固定功能基因丰度；同时，秸秆还田还通过影响土壤养分含量间接影响土壤碳固定功能基因丰度；石灰主要通过影响土壤pH值，直接影响或通过细菌群落组成和土壤酶活间接影响土壤碳固定功能基因丰度[图 10（b）]. 秸秆还田主要通过影响土壤有机碳含量，直接影响或者间接通过细菌群落组成影响土壤酶活性，然后通过土壤酶活性间接影响土壤甲烷代谢功能基因丰度；同时，秸秆还田还通过影响土壤养分含量来间接影响土壤甲烷代谢功能基因丰度；石灰主要通过影响土壤pH值，直接影响或通过细菌群落组成和土壤酶活间接影响土壤甲烷代谢功能基因丰度[图 10（c）].
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SOC、POC、DOC、EOC和MBC分别表示土壤有机碳、颗粒态有机碳、溶解性有机碳、活性有机碳和微生物量碳；*、**和***分别表示P < 0.05、P < 0.01和P < 0.001 图 8 细菌群落组成和碳循环功能基因与土壤理化性质之间的关系 Fig. 8 Relationships between bacterial community composition and C cycle functional genes with soil physicochemical properties |
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（a）中1.淀粉，2.半纤维素，3.果胶，4.纤维素，5.几丁质，6.芳香族，7.木质素；（b）中1.卡尔文循环，2.TCA还原型三羧酸循环，3.还原乙酰辅酶A，4.3-羟基丙酸双循环，5.3-羟基丙酸/4-羟基丁酸循环，6.二羧酸/4-羟基丁酸循环；（c）中1.甲烷氧化，2.甲烷生成 图 9 土壤碳循环功能基因与环境因子的冗余分析 Fig. 9 RDA analysis of the soil carbon cycle functional gene and environmental factors |
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箭头上的数值表示通径系数，虚线箭头表示潜变量之间的路径系数不显著，红色箭头表示显著正相关，蓝色箭头表示显著负相关，R2表示通径解释度；*、**和***分别表示P < 0.05、P < 0.01和P < 0.001 图 10 秸秆还田配施石灰影响碳循环功能基因丰度的PLS-PM模型 Fig. 10 PLS path modeling of straw return combined with lime application affecting soil carbon cycle functional gene abundance |
土壤酶在土壤有机质和养分转化和能量循环过程中发挥重要作用，在一定程度上能反映土壤微生物的代谢状态，其活性受土壤有机质、pH值和养分含量等土壤环境影响[20~23]. 本研究结果表明，秸秆还田配施石灰显著提高了酸性水稻土的βG、CBH、NAG和ACP活性，表明秸秆还田配施石灰改善了酸性水稻土的物质循环代谢能力. 秸秆还田配施石灰是酸化水稻土的主要改良措施[6，24]，有助于提高土壤有机质含量，改善耕地土壤孔隙结构，提高养分有效性，促进微生物生长和代谢，从而提高土壤酶活性[25~27]. 另一方面，秸秆还田配施石灰向土壤输入了大量新鲜有机物质，刺激土壤微生物大量繁殖，进而分泌βG、CBH、NAG和ACP等胞外酶[28，29]；同时，秸秆还田配施石灰改善了土壤pH值和养分有效性，促进作物根系生长，为土壤微生物活动持续提供有机碳源和氮源，降低土壤酶营养限制因子，进一步提高土壤酶活性[30，31]. 本研究结果也表明，土壤βG、CBH、NAG和ACP与SOC、POC、DOC、MBC、NH4+-N、AP和AK等土壤有机碳和养分含量指标显著相关. 另外，有研究认为，酸性水稻土的Al3+、Mn2+离子含量较高，会抑制土壤酶活性[32]. 秸秆还田配施石灰降低了酸性水稻土的酸含量，进而降低Al3+、Mn2+离子的危害，提高了土壤酶活性. 本研究通过PLS-PM分析发现，秸秆还田配施石灰主要通过提高酸性水稻土的有机碳间接提高土壤碳（βG、CBH）、氮（NAG）和磷（ACP）循环相关的水解酶活性，土壤养分和pH值对土壤酶活性影响较小，这与前人研究结果一致[25，33]. 有研究认为，秸秆还田显著提高酸性水稻土耕层有机碳含量，缓解了酸化对土壤酶活性的影响[34].
3.2 秸秆还田配施石灰对酸性水稻土细菌群落结构的影响本研究结果表明，秸秆还田配施石灰显著提高了酸性水稻土的Chao1指数、PD指数和Oberved_species指数，但对Shannon指数没有显著影响，这与荟萃分析结果一致[14]. 由于其强酸性土壤环境，酸性水稻土的细菌Chao1指数等细菌多样性指标普遍较低[35，36]，有研究发现，土壤细菌丰度随着耕地酸化年限的增加而逐渐降低[37]. 秸秆还田配施石灰显著提高酸性水稻土pH值[4]，为土壤微生物生长提供丰富有机物质和养分[38]，另一方面，秸秆还田配施石灰还可促进形成土壤团聚体结构[39]，改善土壤细菌生境，从而提高了土壤细菌多样性. 此外，秸秆还田配施石灰提高了土壤变形菌门和放线菌门的相对丰度，而降低了酸杆菌门和硝化螺旋菌门的相对丰度，这与前人研究结果基本一致[14，40，41]. 变形菌门和放线菌门属于富营养型细菌，具有高代谢活性、生长快速且强繁殖能力的特征，在秸秆还田配施石灰的高有机碳营养土壤环境可快速生长，尤其是α-变形菌纲在秸秆还田处理土壤中都具有最高的比例[40，41]. 而酸杆菌门和硝化螺旋菌门属于寡营养型细菌，具有生长缓慢、偏好低有机碳环境的特征，秸秆还田配施石灰提高了土壤养分刺激了富养型细菌的增长，并抑制了酸杆菌门和硝化螺旋菌门等这些寡营养细菌的生长繁殖[42，43].
土壤细菌群落结构主要受土壤pH值、有机碳含量和养分有效性等土壤环境影响[7，32]，秸秆还田和施用石灰等农艺措施可显著改变土壤细菌群落结构[14，44]. 本研究结果表明，秸秆还田配施石灰主要通过提高土壤有机碳含量间接改变土壤细菌群落结构（图 10）. 秸秆还田配施石灰处理不仅可通过直接向土壤中输入秸秆有机化合物，还通过改善土壤pH值和土壤养分含量促进水稻根系生长间接提高根际碳沉积和根系生物量，显著提高酸性土壤有机碳含量[4，16，45，46]，从而诱导α-变形菌纲等富营养型细菌的比例不断提高[8，15]. 土壤pH和养分有效性也是影响土壤细菌群落结构的重要环境因子[8，47]. 本研究发现土壤pH值和养分含量与土壤细菌群结构相关性不显著，秸秆还田配施石灰通过提高土壤pH值和养分含量影响土壤细菌群落结构的贡献率达不到显著水平（图 10）. 这可能是由于土壤本身具有缓冲性能，削弱了短期秸秆还田配施石灰对pH和养分含量的影响，进而降低其对微生物群落的影响程度[9，48，49].
3.3 秸秆还田配施石灰对酸性水稻土碳循环关键功能基因的影响本研究结果表明，秸秆还田配施石灰显著提高了酸性水稻土编码降解淀粉、半纤维素、果胶和纤维素等易分解碳的功能基因的相对丰度，但对编码几丁质、芳香族和木质素等难分解碳的功能基因的相对丰度没有影响（图 5），这与前人研究的结果一致[41，50]. 有研究表明，秸秆还田会大量富集与秸秆分解（几丁质分解、纤维素分解、木聚糖分解）相关的碳降解功能基因[14]，且不同碳功能基因的富集程度受还田秸秆的碳组分及其有效性影响[50，51]. 水稻秸秆作为复杂的有机底物，还田后可为土壤微生物提供丰富的代谢基质，直接驱动了功能基因的表达调控. 从化学组成分析，水稻秸秆含35%~45%纤维素、15%~20%半纤维素、8%~12%果胶及10%~15%淀粉类物质，木质素等难分解有机碳组分相对较低[52~54]. 本研究发现，秸秆还田后土壤碳降解功能基因受秸秆成分变化而改变，在还田初期（1~2周），编码可溶性糖和淀粉的功能基因丰度快速提高；还田中期，编码纤维素和半纤维素降解的功能基因成为优势类群；后期（> 8周），编码木质素降解的功能基因开始逐渐提高[55，56]. 结构方程模型分析表明，秸秆还田配施石灰处理主要通过提高土壤有机碳含量、pH值和养分含量，从而促进富营养土壤细菌群落繁殖，提高土壤碳循环酶活性，最终提高土壤降解功能基因丰度（图 10）. 秸秆还田配施石灰不仅向土壤输入大量秸秆碳源，同时，还促进水稻根系生长，提高根系分泌物和坏死根系组织的输入，显著提高土壤淀粉、半纤维素和果胶等易分解碳含量[57，58]，促进土壤微生物繁殖和活性，进而提高土壤碳降解功能基因丰度，且主要以易分解有机碳功能基因丰度为主. 另外，本研究结果表明秸秆还田配施石灰提高了土壤pH值和养分有效性，改善了酸性土壤对细菌等微生物的环境胁迫，进而提高土壤碳降解功能基因丰度，这与前人研究的结果一致[44，49]. 木质素、芳香族化合物及几丁质等难分解碳源分子结构复杂，降解能耗较高且效率较低，秸秆还田配施石灰刺激编码降解易分解碳的功能基因快速形成，占据了生态位优势，从而抑制编码降解木质素等难分解有机碳功能基因的表达[8].
土壤微生物可以通过卡尔文循环、还原乙酰辅酶A、TCA还原型三羧酸循环、3-羟基丙酸双循环、3-羟基丙酸/4-羟基丁酸循环和二羧酸/4-羟基丁酸循环这6条途径吸收固定CO₂，将其转化为土壤有机碳[59]. 本研究结果表明，秸秆还田配施石灰显著提升了卡尔文循环途径（cbbS）、TCA还原型三羧酸循环途径（por/nifJ、pps、korD、korC、porA、porB）和还原乙酰辅酶A（cooS、acsB、metF）途径碳固定功能基因丰度（图 7）. 结构方程模型分析表明，秸秆还田配施石灰处理主要通过提高土壤有机碳含量和养分含量，直接提高土壤碳固定功能基因丰度，或者通过促进富营养土壤细菌群落繁殖，提高土壤碳循环酶活性，间接提高土壤降解功能基因丰度（图 10）. 秸秆还田增加了土壤中的有机物质，为微生物提供了丰富的碳源和营养物质，促进了微生物的生长和繁殖[26]. 同时，秸秆还田配施石灰提高了酸性水稻土的养分有效性，使土壤环境更加适宜微生物的生长[60]，为参与碳固定的功能微生物创造了更良好的生存条件，从而有利于相关碳固定功能基因的表达. 另外，秸秆还田配施石灰能够改变土壤微生物群落的组成和多样性（图 2和图 3），可能促进参与TCA循环等碳固定功能微生物类群数量增加.
本研究结果表明，秸秆还田配施石灰对酸性水稻土甲烷产生菌有一定的促进效果，但对甲烷氧化菌没有影响（图 5）. 前人研究结果表明，秸秆还田配施石灰为产甲烷菌提供了良好的厌氧环境、大量的反应底物和营养基质，从而促进产甲烷菌繁殖，导致稻田甲烷排放增加[61，62]. 同时，产甲烷菌最适pH通常在中性附近（6.5~7.5），酸性条件（pH < 5.5）对其有强烈抑制[63]. 秸秆还田配施石灰提高了酸性水稻土pH值，解除了对产甲烷菌的环境胁迫. 而甲烷氧化菌是好氧菌，主要分布在土壤-水界面、水稻根际等有氧/微有氧区域，秸秆还田配施石灰可能刺激了异养微生物的普遍增长，在好氧层形成了更强的竞争压力，从而抵消了秸秆还田配施石灰带来的积极效应[64]. 另外，甲烷氧化菌对pH变化的适应性可能比产甲烷菌更强，秸秆还田配施石灰未引发明显的种群数量响应[65].
4 结论（1）秸秆还田和秸秆还田配施石灰均有助于提高土壤酶活性，其中秸秆还田配施石灰效果更明显，显著提高酸性水稻土中β-1，4葡萄糖苷酶、β-纤维二糖苷酶和β-N-乙酰氨基葡萄糖苷酶活性，但降低酸性磷酸酶活性.
（2）秸秆还田和秸秆还田配施石灰可影响土壤细菌群落结构，其中秸秆还田配施石灰可显著提高酸性水稻土的细菌α多样性（Chao1指数和PD指数），促进变形菌门、放线菌门和绿弯菌门等富营养型细菌增殖，降低酸杆菌门和硝化螺旋菌门等寡营养型细菌的相对丰度.
（3）秸秆还田和秸秆还田配施石灰促进了土壤碳循环功能基因表达，其中秸秆还田配施石灰可显著提升淀粉、半纤维素等易分解碳功能基因，以及卡尔文循环和TCA还原型三羧酸循环途径碳固定功能基因丰度，激活碳代谢功能基因表达.
（4）结构方程模型表明，秸秆配施石灰主要通过提高土壤pH、有机碳和土壤养分含量，改变土壤细菌群落和激活酶活性，从而调控土壤碳循环基因活性.
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