2026, Vol. 47
2. 中国科学院西北生态环境资源研究院，祁连山同位素生态水文与国家公园观测研究站，干旱区生态安全与可持续发展全国重点实验室，兰州 730000
2. Observation and Research Station of Eco-Hydrology and National Park by Stable Isotope Tracing in Qilian Mountains, Key Laboratory of Ecological Safety and Sustainable Development in Arid Lands, Northwest Institute of Eco-Environment and Resources, Chinese Academy of Sciences, Lanzhou 730000, China
生态化学计量学基于个体、种群和群落等生命系统不同尺度，结合生物学、生态学和物理学等学科理论，是研究生态过程中不同元素能量流动与物质循环的重要工具[1，2]. 碳（C）、氮（N）和磷（P）作为陆地生态系统中主要营养元素，在调控植物生长发育[3]和决定土壤养分供给能力[4]方面起关键性作用. 利用生态化学计量特征探究生态系统中C、N和P的元素比例关系，对于揭示土壤养分供需平衡、限制因素和驱动机制[5，6]，为实现生态系统优化管理和保护至关重要. 近年来，国内外学者围绕土壤生态化学计量特征开展大量研究，发现其空间分布格局和变化特征受到多种因素影响，包括植被类型[7]、海拔梯度[8]、植被恢复[9]和地形[10，11]等. 例如，张子琦等[12]通过对拉萨河流域研究发现：草地中土壤养分含量及其化学计量普遍高于灌丛和农田，显示出不同植被类型对土壤养分积累与平衡的差异化调控作用. 在黄土高原地区，森林植被带、森林草原带和草原植被带均表现出表层土壤养分显著高于下层土壤，并表现出明显的垂直分异特征[13]. 在西南石漠化地区，通过土壤中C、N和P元素比值发现植被生长主要受N元素和P元素限制[14]. 因此，土壤和植被在养分循环过程中互为影响和互为制衡[15].
祁连山地处青藏高原、内蒙古高原和黄土高原交界处，是中国西部典型高寒生态脆弱区，亦是生态安全屏障和“北方防沙带”[16]. 目前该区域已有研究多集中在单一植被类型，如青海云杉林和高寒草甸，且研究对象多局限于表层土壤. 这使得已有成果在全面性和对比性存在一定局限. 鉴于此，本文以祁连山为研究区域，运用生态化学计量理论分析高寒草甸、高寒草原、高寒灌丛、乔木和荒漠这5种植被类型的土壤C、N、P及其化学计量比的分布特征和驱动因素. 一方面，弥补现有研究在植被类型覆盖的不足，揭示不同生态系统土壤养分分布格局；另一方面，识别区域土壤养分限制性元素，以期为祁连山生态系统管理与可持续发展提供理论参考.
1 材料与方法 1.1 研究区概况祁连山（36°~40°N，94°~103°E）地处青藏高原东北部，横跨青海与甘肃两省，不仅是中国西北地区重要的生态安全屏障（图 1），还是我国西北干旱半干旱区与高寒区分界线、季风和西风带交汇的敏感交界区. 以大陆性高寒半湿润山地气候为主，年降水量约为200~500 mm，主要集中在5~8月，由东南向西北逐渐递减. 年平均气温为5~10℃[17]. 受祁连山水热条件和海拔梯度差异影响，植被和土壤类型多样丰富，主要植被包括青海云杉、白桦、金露梅、鲜黄小檗、长芒草、短花针茅、高山嵩草和骆驼蒿等，主要土壤类型包括山地灰钙土、山地栗钙土、山地灰褐土、亚高山灌丛草甸土、高山草甸土和高山寒漠土等十多种土壤类型[18].
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图 1 研究区概况示意 Fig. 1 Overview of the study area |
本研究的样品于2019年7月、9月和2020年8月进行采集，共采集157个采样点，其中高寒草甸、高寒草原、高寒灌丛、乔木和荒漠的样点个数分别为51、50、22、21和13个. 在每个采样点，设置了大小为10 m×10 m的样地，挖取土壤剖面并分层采集样品，样方之间间隔大于10 m，分别采集0~20、20~40和40~60 cm的3层土样，将样地内3个样方每层采集土壤混合样品装入自封袋后带回实验室自然风干，捡出样品中的石块、植物残体及细根，过筛后测其土壤化学性质；同时用100 cm3环刀分层取原状土，用于测定土壤容重. 在土壤剖面的每个土层进行土壤样品采集，同时记录样点的坐标、环境和植被信息.
土壤样品的测定指标主要包括土壤含水量（SWC）、容重（BD）、有机碳（SOC）、全氮（TN）、全磷（TP）、pH值、电导率（EC）、黏粒（Clay）、粉粒（Silt）和砂粒（Sand）. 土壤含水量采用恒温（105℃）烘干法测定；容重采用环刀法；有机碳含量采用重铬酸钾外加热法测定；全氮含量采用凯氏定氮仪测定；全磷含量采用钼锑抗比色法[19]测定；土壤机械组成采用激光粒度分析仪测定土壤粒径黏粒、粉粒和砂粒的累计百分比.
1.3 数据来源与方法 1.3.1 环境数据收集与处理本文所采用的植被数据中归一化植被指数（NDVI）数据（MOD13A1V006），来自NASA地球科学数据网（https://www.earthdata.nasa.gov）的中分辨率成像光谱仪（MODIS），该产品具有16 d的时间分辨率和500 m空间分辨率；叶面积指数（LAI）来源于数据集《青藏高原地区500 m分辨率的8 d产品集》（https://data.tpdc.ac.cn）. 气候数据中年平均气温（MAT）和年平均降水（MAP）数据均来源于国家冰川冻土沙漠科学数据中心（http://www.ncdc.ac.cn）的《中国区域1 km逐月平均温度数据集（1952-2019年）》和《中国区域1 km逐月降水量数据集（1952-2019年）》，得到年平均气温和年平均降水. 地形数据中所需的DEM数据来源于国家青藏高原科学数据中心（http://data.tpdc.ac.cn）. 在数据预处理过程中，将上述NDVI等数据与采样点在ArcGIS 10.8中统一坐标系，利用空间分析工具中的提取分析工具，依次提取每个采样点位置对应的栅格像元值.
1.3.2 研究方法本文对测定的土壤SOC、TN、TP数据在SPSS 24.0软件中采用单因素方差分析（one-way ANOVA）、双因素方差分析（two-way ANOVA）和最小显著性差异法（least-significant difference，LSD）比较不同植被类型、不同土层深度以及植被类型和土层深度交互作用对土壤C、N、P及其化学计量比的影响；使用Origin 2022软件进行Pearson相关性分析，在R 4.1.2中采用hier.part包[20]对土壤理化性质因子和环境因子进行层次分割，量化探究土壤C、N、P及其化学计量比的主要驱动因素.
2 结果与分析 2.1 土壤C、N、P分布特征不同植被类型在不同土层深度下土壤养分分布特征如图 2所示. 高寒草甸、高寒草原、高寒灌丛、乔木和荒漠这5种植被类型的土壤ω（SOC）、ω（TN）和ω（TP）在0~60 cm土层内的变化范围分别是9.24~46.68、1.71~6.59和0.46~0.67 g·kg-1. 整体上，各植被类型土壤ω（SOC）自高向低排序为：乔木（40.71 g·kg-1） > 高寒灌丛（33.45 g·kg-1） > 高寒草甸（27.42 g·kg-1） > 高寒草原（19.71 g·kg-1） > 荒漠（18.65 g·kg-1）；土壤ω（TN）自高向低排序为：乔木（4.76 g·kg-1） > 高寒灌丛（4.32 g·kg-1） > 高寒草甸（3.78 g·kg-1） > 荒漠（2.95 g·kg-1） > 高寒草原（2.46 g·kg-1）；土壤ω（TP）自高向低排序为：荒漠（0.65 g·kg-1） > 高寒灌丛（0.61 g·kg-1） > 乔木（0.60 g·kg-1） > 高寒草甸（0.55 g·kg-1） > 高寒草原（0.54 g·kg-1）. 根据双因素方差分析，植被类型和土层深度对土壤C、N有显著影响，对P有影响但不显著，但二者交互作用无显著影响.
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不同大写字母表示同一植被类型不同土层深度的土壤碳氮磷差异显著（P < 0.05），不同小写字母表示同一土层下不同植被类型的土壤碳氮磷差异显著（P < 0.05） 图 2 不同植被类型土壤C、N、P分布特征 Fig. 2 Distribution characteristics of soil C, N, and P under different vegetation types |
土壤SOC含量均随着土层深度的加深呈降低趋势. 高寒草甸、高寒草原和乔木的0~20 cm土层SOC含量显著高于40~60 cm土层（P < 0.05），其他2种植被类型的土壤SOC随土层深度的增加而减少但差异不显著（P > 0.05）. 在0~20、20~40和40~60 cm土层，乔木SOC含量显著高于高寒草原和荒漠（P < 0.001）. 土壤TN含量变化趋势表现出与SOC含量相似特征，土壤TN含量在高寒草原、高寒灌丛和乔木的0~20 cm土层和40~60 cm土层出现显著差异（P < 0.001），其他植被类型的土壤TN含量亦随土层深度的增加而下降且无显著变化（P > 0.05）. 在0~20、20~40和40~60 cm土层，乔木SOC含量显著高于高寒草原和荒漠（P < 0.001）. 在0~20 cm和20~40 cm土层，TN含量最大值分别属于乔木和高寒灌丛，均显著高于荒漠（P < 0.05）；在40~60 cm土层，各植被类型TN含量无显著差异（P > 0.05）. 土壤TP含量变化趋势较为复杂但无显著差异（P > 0.05）. 在垂直方向上，高寒草甸、乔木和荒漠的TP含量随着土层深度增加而减少；高寒草原和灌丛的TP含量随着土层深度增加呈先减少再增加趋势. 在0~20 cm和20~40 cm土层，荒漠TP含量最高，高寒草原TP含量最低.
2.2 土壤C、N、P及其化学计量比分布特征受不同植被类型和土层深度的影响，造成土壤C、N、P化学计量比存在变化差异（图 3），同样二者的交互作用对碳氮比（C∶N）、碳磷比（C∶P）和氮磷比（N∶P）的影响均不显著. 5种植被类型的C∶N、C∶P和N∶P在0~60 cm土层内变化范围分别是∶7.41~11.36、28.70~79.63和4.39~10.09.
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不同大写字母表示同一植被类型不同土层深度的土壤碳氮磷化学计量比差异显著（P < 0.05），不同小写字母表示同一土层下不同植被类型的土壤碳氮磷化学计量比差异显著（P < 0.05） 图 3 不同植被类型土壤C∶N、C∶P、N∶P分布特征 Fig. 3 Distribution characteristics of soil C∶N, C∶P, and N∶P values under different vegetation types |
在0~20 cm土层，高寒灌丛C∶N平均值比荒漠高32.59%（P < 0.05）；乔木40~60 cm土壤C∶N均值显著高于高寒草甸（87.88%）、高寒草原（64.82%）和荒漠（63.31%）（P < 0.05）. 5种植被类型土壤C∶N在各土层间差异不显著（P > 0.05）. 除0~20 cm土层的土壤C∶P和N∶P在乔木和荒漠间有显著差异（P < 0.05）外，20~40 cm和40~60 cm土层的土壤C∶P和N∶P在各植被类型间差异均不显著（P > 0.05）. 高寒草原土壤C∶P和乔木土壤N∶P均随土层深度增加呈显著减少趋势（P < 0.05），其他植被类型的土壤C∶P和N∶P随土层深度增加而下降，但无显著差异（P > 0.05）.
2.3 环境因子对土壤碳氮磷及其生态化学计量的影响层次分割法量化了祁连山不同环境因子和土壤理化性质对土壤C、N、P及其化学计量比的贡献程度（表 1）. 土壤理化性质因子包含SWC、BD、pH、EC和Silt. 环境因子包含Slope、MAT、NDVI和LAI. 容重分别解释了土壤SOC、TN、TP含量、C∶P、N∶P变异的67.94%、69.18%、70.49%、60.97%和54.18%，说明土壤理化性质对土壤化学计量比具有较高的解释率. 对土壤理化性质、生态化学计量比、环境因子进行Pearson相关性分析（图 4），结果表明SOC与TN、TP、C∶N、C∶P、N∶P呈显著正相关关系（P < 0.01），且SOC与TN相关系数达到0.87（P < 0.001），容重与SOC、TN、C∶P、N∶P呈显著负相关关系（P < 0.001），LAI和NDVI与SOC、TN、C∶P、N∶P呈显著正相关关系（P < 0.01），SWC与SOC、TN呈显著正相关关系（P < 0.01），BD和SWC呈负相关关系（P < 0.001）.
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表 1 土壤理化性质和环境因子对土壤SOC、TN和TP及其化学计量比影响的层次分割结果1）/% Table 1 Hierarchical segmentation results of soil physical and chemical properties and environmental factors on SOC, TN, and TP and their chemical metrology ratios/% |
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图 4 土壤碳氮磷及其化学计量比、土壤理化性质与环境因子的相关系数矩阵 Fig. 4 Correlation coefficient matrix of soil carbon, nitrogen, and phosphorus and their chemical metrology ratios, soil physical and chemical properties, and environmental factors |
土壤SOC不仅是评价土壤质量的重要指标，还通过固碳减排显著降低大气二氧化碳浓度和维持全球碳平衡[21]. 与此同时，土壤氮素和磷素通过调控植物的光合作用、呼吸作用等生理过程决定植被生产力和群落分布格局[22]. 本研究发现，植被类型和土层深度显著影响土壤SOC、TN和TP的含量，与前人研究结果相似[23，24]. 乔木和高寒灌丛的土壤SOC和TN含量显著高于高寒草甸、高寒草原及荒漠. 除荒漠外，各植被类型的平均土壤SOC含量高于全国平均水平（19.33 g·kg-1）[25]，说明该地区土壤固碳能力较好. 主要由于乔木和高寒灌丛具有较强的植被生产力，凋落物输入量丰富，粗壮的根系进一步促进SOC和TN的积累与赋存[26]；其较大的叶面积还能削弱雨滴动能，减轻对土壤的冲刷和淋溶作用[27]，使土壤中富集较多碳氮. 表层土壤中SOC和TN含量显著高于深层土壤[28]，土壤养分均呈现典型的“表聚性”[29]，反映表层土壤水热环境更适宜微生物活动[30]，有利于有机质的分解与周转，同时地表凋落物输入丰富，使有机质积累总体高于深层土壤，腐殖质和养分积累也随着土层加深而衰减. 本研究中TP含量随土层深度变化不显著，垂直分布相对稳定[31]；不同植被类型间差异整体较小，但荒漠土壤TP含量相对较高并且接近全国土壤全磷平均值（0.65 g·kg-1），其他4种植被类型均低于全国平均值[32]. 究其原因可能与荒漠的自然条件密切相关∶土壤磷素作为一种沉积性元素，且迁移性小，主要受土壤母质和岩石风化的影响控制[33]. 由于荒漠区岩石风化作用较强，母质中磷元素供给相对充足[34]，植被稀疏，导致磷的生物吸收和消耗速度远低于岩石风化的输入速度，进而形成磷的净积累[35].
3.2 植被类型对土壤碳、氮和磷化学计量比影响植被类型的差异不仅重塑地上生物量以及土壤理化性质，也深刻调控土壤化学元素的动态循环[36]. 土壤C∶N、C∶P和N∶P作为关键生态计量参数，分别用来指示氮矿化强度、磷矿化能力以及植物生长的养分限制因素[37]. 已有研究表明，随C∶N值增大，有机物分解速率和有效氮释放量显著下降[38]；C∶P阈值进一步界定磷素的周转状态∶C∶P > 300时，有机磷有效性较低，为净固定状态；C∶P < 200时，磷元素供应相对充足，为净矿化状态；200 < C∶P < 300时，磷有效性中等，可溶性磷变化不显著[39]. 祁连山各植被类型下，土壤C∶N（7.41~11.36）低于全国平均C∶N（11.90），表明该区域土壤有机质分解迅速[40]，氮素矿化能力强. 除荒漠外，各植被类型C∶P均较高于全国平均C∶P（61），表明研究区土壤有机质积累较高，磷素周转过程较为活跃. 就N∶P而言，当土壤N∶P < 14时，土壤养分受氮限制；当土壤N∶P > 16时，土壤养分受磷限制[41]. 本研究中高寒草甸（9.22）、高寒草原（6.45）、高寒灌丛（9.91）和乔木（10.09）均高于中国平均N∶P（5.2），荒漠（4.40）显著低于高寒草甸和高寒灌丛，表明氮元素是祁连山多数植被类型区的重要限制性养分，与前人在祁连山北麓结论一致[42，43].
3.3 土壤生态化学计量、土壤理化性质与环境因子之间的相关性土壤理化性质在调控土壤碳、氮、磷及其化学计量关系方面具有关键作用. 本研究中土壤理化性质因子对土壤养分及其计量特征具有显著影响，其中容重对SOC、TN、TP、C∶P和N∶P解释率最高，且相关性分析发现容重与其均呈负相关关系，这与前人研究相似[44]. 由于容重高的土壤往往孔隙度低，通气性和持水性差[45]，不利于有机质的沉积与分解，从而降低SOC与TN的积累[46]. 容重对C∶P和N∶P的显著负效应表明，在容重增加的条件下，碳氮累积相对不足[47]，而土壤总磷变化幅度小[48]，从而导致C∶P和N∶P降低，这与黄土高原的相关研究结论一致[9]. SWC与SOC和TN均呈显著正相关，说明土壤水分含量增加能够促进微生物活性，有利于分解有机残体，提高微生物固氮能力，从而增强碳氮积累[49]. 然而，本研究还发现SWC与BD呈显著负相关（P < 0.001），表明水分条件与土壤结构之间存在相互制约. 容重过高时，即使外部水分输入，但土壤孔隙度不足导致水分滞留能力下降，进而削弱水分对SOC和TN的正向作用[50]. 此外，相关性分析结果显示，SOC与TN、TP及3种计量比之间均存在显著正相关，表明各土壤营养元素循环存在强耦合性[51]. 本研究发现改善土壤结构和提升植被覆盖度是增强区域养分循环和生态系统稳定性的有效途径.
4 结论（1）祁连山各植被类型土壤有机碳、全氮和全磷受土层深度和植被类型的影响，不同植被类型土壤养分差异显著，乔木和高寒灌丛土壤的碳氮养分含量最高，荒漠土壤的全磷养分含量最高. 表层土壤养分含量高于深层土壤，养分呈现“表聚现象”.
（2）祁连山各植被类型的土壤N∶P均小于14，表明研究区土壤整体上可能受到氮限制，建议在祁连山植被恢复与重建过程中应关注氮素养分调控，促进土壤养分循环与生态系统可持续发展.
（3）研究区土壤C、N、P含量及其化学计量比与土壤容重、水分含量等理化性质密切相关，其中容重影响最为显著，表明土壤理化性质是影响祁连山土壤生态化学计量特征的重要因子.
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