2026, Vol. 47
着生藻类是固着于河流和水库等水体里的基质表面的一类水生藻类[1，2]，着生藻类群落作为水域生态系统的基础生产者，在生态系统物质转化、能量代谢过程及营养级联中具有重要的调节功能[3~5]. 同时着生藻类生长位置相对固定且物种丰富度较高，不同着生藻类对环境因子变化（流速、温度和营养等）的耐受范围差异大且均具有很高的敏感性[6，7]，使得着生藻类成为水生态健康评价中广泛应用的生物指示类群.
南水北调西线工程是我国“四横三纵”国家水网主骨架和“大动脉”建设的最后一环，南水北调西线工程构想自20世纪50年代初，已开展了100多个方案的论证比选，在行业内已基本达成了以“上线”和“下线”为代表的两条主要调水线路方案的共识[8]. 其中西线一期推荐上下线组合方案，即“上线”从雅砻江及其支流达曲、泥曲，大渡河支流杜柯河、玛柯河、阿柯河合计调水4×109 m3进入黄河支流贾曲；“下线”从大渡河双江口水库调水4×109 m3在甘肃省岷县入洮河后进入黄河刘家峡水库[9]. 西线工程的规划建设及调水运行将显著影响水源区河流水文情势和生态系统的稳定性，导致河流生物栖息地的退化、水体生物多样性丧失等问题. 目前针对西线水源区的研究多聚焦于可调水量分析[10]、生态需水[11]研究，鲜见针对水源区水生生物群落演变规律及其与环境因子相关性分析的研究，而调水前的长序列水生生物本底调查对开展调水扰动对水源区生态环境影响的累积效应及适应性调控至关重要. 考虑到着生藻类作为对环境变化高度敏感的生态系统基础生产者，可快速反映监测断面水环境的短期变化，且当前未见针对西线水源区着生藻类群落结构的研究报道，有必要针对西线一期工程水源区开展着生藻类的监测分析工作.
本研究基于2022~2024年的5次西线一期工程水源区着生藻类监测采样，采用非度量多维尺度分析（nonmetric multidimensional scaling，NMDS）对着生藻类群落结构与时空变化情况进行分析，并基于冗余分析（redundancy analysis，RDA）分析、随机森林法则（random forest，RF）、多样性图（Mantel）和结构方程模型（SEM）对环境因子的响应关系，以期为后续分析南水北调西线工程调水对水源区水生态系统的影响及调控提供基础支撑.
1 材料与方法 1.1 研究区域与采样点布设依据南水北调西线工程规划方案比选与深化研究的相关成果，南水北调西线工程一期规划水源区涉及雅砻江、大渡河及其支流. 本研究依据规划调水线路及拟建坝址，选取了丹巴（s1）、双江口（s2）、阿柯河（s3）、安斗乡（s4）、玛柯河（s5）、杜柯河（s6）、泥曲（s7）、达曲（s8）、热巴（s9）、朱巴（s10）、道孚（s11）和雅江（s12）共12个监测断面进行水生态采样调查，采样点分布见图 1. 分别于2022年7月、2022年11月、2023年4月、2023年11月和2024年5月进行了5次采样调查，其中2022年11月受疫情管控没有对玛柯河（s5）、泥曲河（s7）和道孚（s11）进行着生藻的采集，2023年4月受雨雪天气未对泥曲河（s7）进行着生藻的采集.
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s1表示丹巴，s2表示双江口，s3表示阿柯河，s4表示安斗乡，s5表示玛柯河，s6表示杜柯河，s7表示泥曲河，s8表示达曲河，s9表示热巴，s10表示朱巴，s11表示道孚和s12表示雅江 图 1 南水北调西线水源区采样点分布示意 Fig. 1 Distribution of sampling sites in the water source area of the Western Route of the South-to-North Water Diversion Project |
着生藻类采集依据《水生态监测技术指南河流水生生物监测与评价（试行）》[12]中的采集方法，在采样点上、下游各100 m范围内随机挑选4个石质基质，采用河水清洗以去除附着的泥沙颗粒. 利用5 cm×5 cm规格的塑料定位片固定石质表面的采样区域，运用硬质毛刷对定位区域内的附着藻类进行刮取，并通过清水冲洗收集藻类悬浮液. 将获得的藻类悬浮液进行均质混合处理，随后转移至100 mL窄口样品瓶中并定容至标准体积，添加体积分数为1%的卢戈固定液进行样品保存. 所收集样品运送至专业实验室开展分类学鉴定工作，着生藻类的种类鉴定与数据记录参照《中国淡水藻类：系统、分类及生态》[13]、《中国淡水藻志》[14]及《中国内陆水域常见藻类图谱》[15]中的分类标准与形态特征描述进行. 每个样品计数2张载玻片（使用0.1 mL浮游植物计数框），每张载玻片随机计数100个视野格，以两次计数结果的平均值作为该样品的最终数据，分类精度控制在种分类单元水平.
1.3 水质指标测定和环境数据的采集水质监测工作严格按照《水环境监测规范》（SL 219-2013）[16]的技术要求实施. 为避免生物样品采集活动对水质参数测定产生潜在影响，选择生物采样点上游50 m处作为水质采样位点进行生源要素的获取. 使用专用采水器收集1.5 L水样，制备两组平行样品并密封保存，运送至实验室分析. 依据《水和废水监测分析方法》[17]的标准检测程序，对水样中的总氮（TN）、可溶性总氮（DTN）、硝态氮（NO3⁻-N）、可溶性总磷（DTP）、氨氮（NH4+-N）以及总磷（TP）等关键理化指标进行定量分析. 现场水质参数包括水温（T，℃）、电导率（EC，μS·cm-1）、溶解氧质量浓度（DO，mg·L-1）和pH值等，均采用YSI便携式多参数水质分析仪进行实时测定；水体流速（V，m·s-1）通过手持式声学多普勒流速测量系统（SonTek FlowTracker2）获得.
1.4 数据分析及处理 1.4.1 优势度与多样性指数为识别群落中的优势种类，采用优势度指数进行定量分析. 本研究将Y > 0.02的物种定为优势种、Y > 0.1的物种为绝对优势种[18]. 优势度计算公式如下：
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式中，Ni物种i在所有采样点的细胞密度总和，N为所有物种的总细胞密度之和，Fi为物种i在采样点中出现的频率.
基于生物多样性的多维度评估需求，采用Shannon-Wiener多样性指数（H'）[19]、Margalef丰富度（D）[20]和Pielou均匀度指数（J）[21]，对生物多样性进行综合分析：
| (2) |
| (3) |
| (4) |
式中，Pi为着生藻类物种i的细胞丰度占总细胞丰度之和的比例，N为着生藻类群落的总细胞数，S表示为着生藻类群落中的总物种数.
1.4.2 群落与环境关系的排序分析采用非度量多维尺度分析（nonmetric multidimensional scaling，NMDS）的降维方法，深入解析着生藻类群落在不同分组间的组成相似性特征及其差异化模式. 基于环境数据lg（1+x）标准化处理的基础上，进行去趋势对应分析（detrended correspondence analysis，DCA）[22]. 分析结果表明，最长梯度长度为0.46，小于阈值3.0，表明物种生物量与环境变量间存在显著的线性响应关系，据此选择冗余分析（redundancy analysis，RDA）作为主要的排序分析方法. 所有统计图表均基于R语言统计平台完成制作.
1.4.3 随机森林本研究采用随机森林（random forest，RF）算法来解析着生藻类与多维环境因子间的非线性关系. RF模型因其能有效刻画变量的交互作用且对数据质量要求不高而具备显著优势. 通过“均方误差增加百分比”（%IncMSE）这一指标来衡量各环境因子的相对重要性，该指标量化了当某一特定变量的数据被随机置换（permutation）后模型预测精度的损失程度. 依据%IncMSE值对所有环境变量进行排序，识别驱动着生藻类群落动态的核心因子. 为进一步剖析这些因子的具体作用机制，通过R语言绘制了部分依赖图以可视化其边缘效应，从而隔离并展示了单个预测变量对响应变量的独立影响. 模型的稳健性和预测能力经由交叉验证（cross-validation）得到确认.
1.4.4 偏最小二乘结构方程模型本研究采用偏最小二乘结构方程模型（PLS-SEM）来解析各潜变量间的复杂因果关系. PLS-SEM模型因其对数据分布和样本量要求宽松，且能有效处理复杂预测模型而具备显著优势. 通过路径系数（β）表征潜变量间的作用方向及效应大小，并采用Bootstrapping获得路径系数的95%置信区间（95% CI），并利用决定系数（R2）评估模型对内生潜变量的解释力. 在路径分析前，首先通过组合信度（CR）与平均提取方差（AVE）等指标严格检验了测量模型的可靠性与有效性. 模型的稳健性与预测能力则通过bootstrapping程序及预测相关性指标（Q2）得到确认.
2 结果与分析 2.1 水体的理化指标该水源地在5个监测时期的水质总体稳定，监测结果如图 2所示，核心指标基本符合《地表水环境质量标准》（GB 3838—2002）Ⅱ类要求.
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图 2 南水北调西线水源区采样点的各环境因子的分布 Fig. 2 Distribution map of environmental factor at sampling sites in the Western Route Water Source Region of the South-to-North Water Diversion Project |
理化指标方面，水温（T）呈现出明显的季节性波动特征，变化范围为0.1~19.7℃；pH值则始终稳定在8.0~9.0的适宜区间内. 溶解氧浓度（DO）持续处于较高水平（> 6.5 mg·L-1），表明水体好氧条件良好.
营养盐方面，总磷（TP）浓度始终处于较低水平. 总氮（TN）浓度在2023年11月达到峰值后显著下降，至2024年5月已满足地表水Ⅱ类标准（≤0.5 mg·L-1）. 氮磷的溶解态组分也呈现相似的净化趋势：总溶解氮（DTN）与总溶解磷（DTP）浓度在2023年4月达到峰值（分别为2.37 mg·L-1和0.086 81 mg·L-1）后均显著下降. 不同形态的无机氮变化各异：硝酸盐（NO3⁻-N）浓度波动较大，在经历中期低谷与后期峰值后趋于稳定；而氨氮（NH4+-N）浓度虽在监测末期有所升高，但其绝对值仍低于Ⅱ类水标准限值.
2.2 着生藻类群落结构分析 2.2.1 物种组成及优势种着生藻类物种组成如图 3所示，共采集到着生藻类6门60属172种，其中硅藻门132种（占76.74%）、蓝菌门22种（占12.79%）、绿藻门13种（占7.57%）、裸藻门3种（占1.74%）、隐藻门和黄藻门各1种（各占0.58%）. 时间水平上，2024年5月着生藻类物种数最多，为81种，其次为2022年7月的71种，2022年11月、2023年4月和2023年11月分别采集到61种、61种和60种.
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括号中数值表示该藻类种的数量 图 3 南水北调西线水源区采样点着生藻类种类组成图 Fig. 3 Species composition of epilithic algae at sampling sites in the Western Route Water Source Area of the South-to-North Water Diversion Project |
不同时期的优势种组成存在明显差异. 2022年7月优势种为双须藻、伪枝藻、短线脆杆藻、窄异极藻、优美桥弯藻、近缘桥弯藻、霍氏双眉藻、短角美壁藻和短小曲壳藻；2022年11月优势种为弧形短缝藻、窄异极藻、优美桥弯藻和纤细等片藻；2023年4月优势种为尖针杆藻、短小舟形藻、普通等片藻、纤细等片藻、线形曲壳藻和膨大曲壳藻；2023年11月优势种为细鞘丝藻、细颤藻、微型舟形藻、普通等片藻、纤细等片藻、异极藻、舟形藻、膨大曲壳藻和曲壳藻；2024年5月优势种为颤藻、窄异极藻、异极藻、舟形藻、胀大桥弯藻和等片藻.
2.2.2 密度和生物量如图 4所示，5个时期的着生藻平均密度为762.66×104 cells·cm-2，变化范围为429.52×104~1 016.44×104 cells·cm-2. 其中，2023年4月的着生藻密度最高，2022年11月的着生藻密度最低. 5个时期的着生藻平均生物量为8.11 mg·cm-2，变化范围为4.51~11.92 mg·cm-2，其中，2023年4月的着生藻平均生物量最高，2022年11月的着生藻平均生物量最低.
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红点表示对应着该时期该地点的生物量和细胞密度 图 4 南水北调西线水源区采样点各时期的总生物量和密度 Fig. 4 Total biomass and density at sampling sites in the Western Route Water Source Region of the South-to-North Water Diversion Project Across Different Periods |
南水北调西线水源区各采样点不同时期着生藻类多样性指数如图 5所示，2022年7月的Shannon-Wiener多样性指数的分布区间为2.14~2.97，Margalef丰富度指数的变化幅度为3.14~4.20，Pielou均匀度指数的波动范围为0.62~0.82；2022年11月的Shannon-Wiener多样性指数的分布区间为1.92~2.89，Margalef丰富度指数的变化幅度为2.58~4.32，Pielou均匀度指数的变动范围为0.54~0.83；2023年4月的Shannon-Wiener多样性指数的分布区间为1.03~2.49，Margalef丰富度指数的变化幅度为0.65~3.91，Pielou均匀度指数的波动范围为0.58~0.81；2023年11月的Shannon-Wiener多样性指数的分布区间为1.91~2.94，Margalef丰富度指数的变化幅度为1.03~3.63，Pielou均匀度指数的波动范围为0.73~0.98；2024年5月的Shannon-Wiener多样性指数的分布区间为1.41~2.92，Margalef丰富度指数的变化幅度为1.06~5.23，Pielou均匀度指数的波动范围为0.68~0.94.
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图 5 南水北调西线水源区采样点各时期的多样性指数 Fig. 5 Diversity indices at sampling sites in the Western Route Water Source Region of the South-to-North Water Diversion Project across different periods |
基于NMDS非度量多维尺度分析与PERMANOVA方差分析综合评估着生藻类群落结构时空特征，结果如图 6. 在时间尺度上，年内差异与年际差异相比较小，通过对各年际之间的所有采样数据的综合分析发现，年际间着生藻类群落结构表现出显著的时序变异特征（R2=0.114，F=3.39，P=0.001）. 逐年比较分析发现，各年度间群落构型分化程度较高，2022年与2023年间藻类群落呈现显著结构差异（R2=0.079，F=3.59，P=0.001），2022年与2024年间群落结构同样存在显著分异（R2=0.094，F=3.11，P=0.002），2023年与2024年间亦观察到显著的群落结构差异（R2=0.091，F=3.42，P=0.001）.
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图 6 时空格局的Bray-Curtis距离非度量多维标度分析 Fig. 6 Spatiotemporal ordination approach utilizing Bray-Curtis distance measures |
在空间尺度上，通过整合了每条流域所有调查时期（共5期）的全部数据进行总体分析，结果表明，不同流域区段的群落结构未表现出显著的空间异质性（R2=0.052，F=0.95，P=0.548），大渡河干流、雅砻江干流、各支流区段以及大渡河支流均呈现高度的空间同质化模式（所有P > 0.05，R2 < 0.05）. 地理空间变量对群落变异的解释贡献相对较低，该结果暗示流域尺度内可能存在较强的生物扩散过程或环境同质化压力机制.
2.3.2 着生藻类群落结构和环境因子的关系RDA分析结果如图 7所示，2022年优势种群分化明显，呈现双峰分布. 2022年7月优势种群落的主要影响因子为T和V，2022年11月优势种群落的主要影响因子为DO和pH. 2023年优势种群分化程度减弱但仍呈双峰分布. 2023年4月优势种群落的主要影响因子为T和pH，2023年11月优势种群落的主要影响因子为pH、T、TN、TP、DTP、DTN和DO. 2024年优势种群形成单一集中分布，群落分化显著降低. 整体群落的主要环境影响因子为pH、DTN、DTP、NO3--N和T，其中营养盐因子（DTN、DTP和NO3--N）占主导地位.
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SP1表示双须藻，SP2表示细颤藻，SP3表示颤藻，SP4表示细鞘丝藻，SP5表示伪枝藻，SP6表示尖针杆藻，SP7表示短线脆杆藻，SP8表示窄异极藻，SP9表示舟形藻，SP10表示短小舟形藻，SP11表示微型舟形藻，SP12表示异极藻，SP13表示霍氏双眉藻，SP14表示短角美壁藻，SP15表示普通等片藻，SP16表示纤细等片藻，SP17表示等片藻，SP18表示短小曲壳藻，SP19表示线形曲壳藻，SP20表示曲壳藻，SP21表示膨大曲壳藻，SP22表示弧形短缝藻，SP23表示优美桥弯藻，SP24表示近缘桥弯藻和SP25表示胀大桥弯藻 图 7 不同年份着生藻类群落结构与环境因子的RDA排序 Fig. 7 RDA methodology analyzing year-to-year variations in attached microalgal communities and environmental drivers |
使用Mantel检验优势种密度、香农指数、丰富度指数、均匀度指数、细胞密度、生物量和物种数与水体理化因子的关系. 结合2022年、2023年和2024年的数据综合分析，结果如图 8所示，着生藻类细胞密度与pH呈显著正相关（P < 0.01）；优势种密度与pH呈显著正相关（P < 0.01）；均匀度指数与DO呈显著正相关（P < 0.01）；着生藻类生物量与pH呈正相关（0.01 < P < 0.05）.
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图 8 南水北调西线水源区采样点着生藻类群落参数与环境因子Mantel检验 Fig. 8 Mantel test of epilithic algal community parameters and environmental factors at sampling sites in the Western Route Water Source Region of the South-to-North Water Diversion Project |
随机森林模型分析结果如图 9所示，揭示了不同环境因子对生物量和细胞密度的影响程度，其重要性通过%IncMSE指标衡量. pH值在两项预测中均表现出压倒性的主导作用，表明其是决定生物体生长和繁殖的关键环境变量. 同时，流速（V）和温度（T）也始终是重要的预测因子. 值得注意的是，营养盐的重要性在预测生物量和细胞密度时存在差异，提示它们在不同生物学过程中可能扮演着不同的角色. 相比之下，溶解氧在两个模型中的重要性均非常低，尤其是在细胞密度预测中甚至出现微弱的负值，暗示其对模型预测这两个生物参数的贡献有限.
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图 9 环境因子对生物量和细胞密度影响的随机森林分析 Fig. 9 Random Forest analysis of environmental factors' influence on biomass and cell density |
本研究采用了一种多维度的组合分析策略，整合了排序分析（RDA）、矩阵相关（Mantel检验）、机器学习（随机森林）以及偏最小二乘结构方程模型（PLS-SEM），旨在从不同理论视角全面而稳健地解析着生藻类群落的驱动机制. 选择此互补性策略以深入剖析复杂的环境-生物关系. 具体而言，RDA用于识别塑造群落整体物种组成时空演替的主要线性环境梯度；Mantel检验用于统计学校验关键群落参数（如密度、生物量和多样性指数）与单个环境因子间的直接相关性；随机森林模型则超越线性假设，评估各环境因子对核心生态系统状态变量（生物量与细胞密度）的预测能力，从而捕捉潜在的非线性效应并对驱动因子进行重要性排序. 最后，引入PLS-SEM构建并检验一个先验的理论模型，用以揭示不同环境因子之间，以及环境因子对着生藻类群落的直接与间接因果路径，并量化这些路径的效应强度.
结构方程模型（SEM）分析结果如图 10和图 11所示，水体营养盐与物理化学环境对着生藻类群落的丰度和多样性具有差异化的调控路径. 具体而言，代表群落的潜变量“群落特征”（Species_Char，主要由细胞密度λ=0.921和生物量λ=0.912定义），其38.2%的变异可由模型解释（R2=0.382），该丰度指标显著地受到“水质”（Water_Quality，主要由高DO和低pH定义）的负向影响（β=-2.399，95% CI[-2.483，-1.696]），而“营养盐”（Nutrients）的直接效应则不显著，这表明不良的物理化学条件是限制群落总量的关键因素. 与此形成鲜明对比的是，代表群落多样性的潜变量“多样性”（Diversity，主要由香农指数λ=0.848定义），其40.1%的变异得到模型解释（R2=0.401），该多样性指标主要受“营养盐”的强烈正向驱动（β = 4.603，95% CI [4.147，5.340]），而“水质”和“物种特征”对其均无显著的直接影响. 因此，该模型清晰地分离了驱动着生藻类丰度与多样性的关键环境因子：物理化学胁迫（水质）主要限制了群落的生物总量，而资源可利用性（营养盐）则主导了群落的多样性水平.
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图 10 南水北调西线水源区环境因子与群落特性和多样性结构方程模型 Fig. 10 Structural equation model of environmental factors, community characteristics, and diversity in the water source area of the Western Route of the South-to-North Water Diversion Project |
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横坐标都为λ值，“_r”表示反向计算的数据 图 11 南水北调西线水源区环境因子与群落特性和多样性结构方程模型载荷 Fig. 11 Structural equation model of environmental factors, community characteristics, and diversity in the water source area of the Western Route of the South-to-North Water Diversion Project load |
本研究中着生藻类群落结构表现出显著的时间变化特征和类群间的生态策略分化. 硅藻门在研究期间占据绝对主导地位，特别是在2022年7月至2023年4月期间. 2022年7月优势种中包含双须藻（Dichothrix orsiniana）和伪枝藻（Scytonema）等丝状蓝藻，以及短线脆杆藻（Fragilaria brevistriata）和窄异极藻（Gomphonema angustatum）等硅藻，其中短线脆杆藻和窄异极藻等大型硅藻构成了夏季硅藻群落的主要结构. 2022年11月群落结构发生显著调整，前期大型优势种优势度大幅下降，纤细等片藻（Diatoma tenuis）和弧形短缝藻（Eunotia arcus）等小型种类优势度上升，这种从大型向小型硅藻的转换反映了秋季水温下降、光照减弱等季节性变化的影响，小型种类在资源竞争中占据优势[23]. 2023年4月线形曲壳藻（Achnanthes linearis）和膨大曲壳藻（Achnanthes inflata）异军突起，优势度分别达0.043和0.085，曲丝藻属的大量增殖可能受益于春季适宜的水文条件和营养盐供应. 2023年11月和2024年5月群落结构趋于稳定，舟形藻属和等片藻属等小型硅藻类成为持续优势类群，蓝藻含量始终维持在较低水平.
值得注意的是，蓝藻门（蓝菌门）在细胞密度中的贡献明显高于其在生物量中的占比，这表明蓝藻在高原环境中采用了小细胞高密度的r-策略，通过快速繁殖和高数量密度来占据生态位[24]，而硅藻门则表现出典型的K-策略特征，即通过较大的细胞体积和较高的单体生物量来维持其生态优势[25]. 研究后期群落结构呈现多样化趋势，绿藻门等类群的相对丰度逐渐增加，这种从单一优势向多元共存的转变反映了群落在环境梯度变化下的适应性调整. 细胞密度与生物量指标的差异性变化进一步证实了不同着生藻类类群在形态特征、资源配置和生存策略上的功能分化，这种分化是群落维持稳定性和多样性的重要机制.
基于多维尺度分析（NMDS）排序结果，着生藻类群落呈现出显著的时空分布特征. 时间维度上（Stress=0.113），不同采样时期形成相对独立的聚类区域，其中2022年11月与其他时期差异最为显著，这可能与高原地区秋冬季节环境条件的急剧变化有关. 2022年7月、2023年4月、2023年11月和2024年5月的群落结构呈现渐进性变化，反映了着生藻类群落随时间的有序演替过程. 空间维度上（Stress=0.113），大渡河干流、支流及雅砻江干流、支流等不同水体的着生藻类群落虽存在一定空间异质性，但各流域样本点重叠程度较高，表明研究区域内群落的空间差异相对较小.
3.2 着生藻类群落结构与环境因子之间的关系通过系统性地整合冗余分析（RDA）、随机森林模型（RF）、结构方程模型（SEM）以及Mantel检验的结果，全面揭示了南水北调西线着生藻群落结构响应环境变化的一个双路径调控机制. 本研究结果清晰地表明，以硅藻为绝对优势、蓝藻和绿藻为次要成员的群落，其生物总量（丰度）与物种构成（结构）的驱动因子存在显著分异，并且这一调控模式具有强烈的时序性特征.
首先，群落总丰度主要受物理及生化环境的协同限制. 在南水北调这类大型调水工程中，调水引起的水文情势改变是影响生态系统的首要外部压力[26]. 随机森林模型精准地将pH和流速（V）锁定为预测生物量和细胞密度的首要决定因子. 这与本文的优势种构成相吻合：群落中曲丝藻属（Achnanthes）、异极藻属（Gomphonema）和桥弯藻属（Cymbella）等具有强附着柄或匍匐生长习性的硅藻占据优势，这本身就是硅藻对高流速物理冲刷环境的一种适应性选择[27]. 而pH作为另一主导因子，其调控作用更为复杂. 如RDA所示，夏季高丰度时期伴随的高pH环境，不仅直接挑战藻类的生理耐受极限，更如同一个化学“开关”，通过促使磷酸盐与钙镁离子结合沉淀，急剧降低了水中磷的有效性[28]，从而对群落施加了强烈的继发性营养限制. 紧随其后，温度（T）作为关键的次级驱动因子，其影响在于设定了群落整体的新陈代谢速率[29]. 这一系列发现，由SEM中从“水质”到“群落特征”的显著负向路径（β=-2.399）进行了最终的因果关系确认.
与丰度调控逻辑不同，群落的物种构成则直接受控于营养盐的动态变化与季节性筛选. PLS-SEM结果显示，“营养物质”对“多样性指数”具有显著正向作用（β=4.603，95% CI[4.147，5.340]），其背后的生态学过程在RDA排序图中得到了充分体现. RDA图谱生动地描绘了一幅“物种换防”的季节性画卷：夏季群落与高pH、高DO和高温向量同侧，此时群落中除了耐受性强的硅藻（如针杆藻Synedra），还可能为颤藻（Oscillatoria）、微囊藻（Microcystis）等蓝藻的生长提供了机会[30]. 而进入秋冬季，随着物理化学胁迫的减弱，群落结构发生了根本性转变，整体漂移至与各类营养盐（TN、TP、NO3--N和NH4+-N）向量更为接近的区域，标志着群落的构建法则从“耐受性筛选”转变为“资源竞争”[31]. 此时，变化的氮磷比（N∶P）成为划分生态位的关键，为具有不同营养策略的优势种，如偏好不同氮源形态的舟形藻（Navicula）和等片藻（Diatoma）等，提供了轮流占据优势地位的机会[32，33]. 整个群落与环境因子间的强关联性，最终由Mantel检验给出了统计学上的确证. 因此，对于南水北调西线工程的水源区水体生态健康的长期管理而言，本研究揭示的调控机制具有重要的实践意义. 一方面，通过调控流量和流速，可以直接管理着生藻类的总生物量，防止过度增殖；另一方面，监测和管理进入水体的氮、磷营养盐的浓度和比例，对于预测和维持一个以有益硅藻为主导、避免有害蓝藻[如颤藻（Oscillatoria）]暴发的健康、多样的群落结构至关重要[34].
4 结论（1）南水北调西线水源区共鉴定出着生藻类群落共6门60属172种，物种组成为硅藻-蓝藻-绿藻型.
（2）季节性演替是驱动着生藻类群落结构变化的关键因素，其解释能力远强于空间因素. NMDS分析显示，不同采样时期形成独立的聚类，而各流域样本点重叠度较高. 本文中，发现在季节性演替后，群落在年际上存在演替，年内群落演替小，年际群落演替大，但目前的数据，不足以支撑该规律，希望在未来通过长期的检测数据来验证该规律.
（3）流速（V）、pH、温度（T）以及总氮（TN）、总磷（TP）等营养盐构成了调控群落结构的关键环境梯度，它们通过双路径机制，分别调控群落的总丰度与物种构成.
（4）南水北调西线水源区位于长江流域上游，是保障区域生态安全和水源涵养功能的关键区域. 近年来，人类活动强度持续上升，导致河流环境发生显著改变，亟需强化长期生态监测网络建设，构建基于着生藻类群落响应的河流健康评价体系，为流域尺度水生态保护策略的制定与适应性管理提供科学依据.
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