2025, Vol. 46
生态系统服务是连接人类社会和自然生态系统的纽带，为人类的生产生活提供各种利益和价值[1]. 近些年，由于人类活动强度的加剧以及对自然资源的过度利用，生态环境逐渐恶化，对生态系统服务造成的负面影响愈加严重[2]. 生态系统服务与人类发展息息相关，全面深入了解生态系统服务的种类及功能，分析各类生态系统服务的作用关系，揭示影响生态系统服务背后的驱动因素，实现生态系统服务可持续供应，对生态系统保护与高质量发展具有重要意义.
随着遥感技术的不断进步，涌现众多生态系统服务评估模型，如InVEST模型、SolVES模型和ARIES模型[3]，其中InVEST模型结合ArcGIS软件技术，因其可对生态系统服务功能进行空间差异的可视化表达而被广泛采用[4]. 例如祝萍等[5]、韩磊等[6]和任胤铭等[7]用InVEST模型分别对北方重点生态功能区、黄河流域和京津冀地区进行主要生态系统服务功能量化研究，揭示各生态系统服务间的时空差异. 生态系统服务作用关系主要分为权衡与协同两大类，相关学者尝试利用叠置分析法、差异比较法和逐像元相关分析法等判定生态系统服务权衡与协同关系[8]. 李倩茹等[9]用空间叠置法分析生态系统服务空间作用关系，Liu等[10]利用双变量空间自相关模型研究耕地多功能各维度之间的关系，邓钰栎等[11]采用Spearman相关系数量化双尺度下生态系统服务权衡与协同关系. 对于生态系统服务空间分布影响因素的研究方法，从多元回归模型发展到复杂的空间回归模型、随机森林模型和地理探测器等[12]. 其中，地理探测器由于数据需求简单，解释度全面准确，成为发掘生态系统服务基础驱动因素的关键手段. Qiao等[13]和韩晓佳等[14]均通过地理探测器模型解释生态系统服务背后的驱动因素. 目前对生态系统服务功能的评估，大多数集中在省、市大尺度地区或典型流域等生态敏感区和脆弱区，而小兴安岭作为中国重要的生态屏障和保护区域之一，对其生态系统服务的评估研究较少.
小兴安岭地区拥有丰富的自然资源和独特的生态系统，是我国东北部地区的天然生态屏障，其在生态、安全、经济和科研教育等方面都具有重要作用，保护和合理利用小兴安岭地区的资源对于保护生态平衡、促进经济发展和提升科研水平具有重要意义[15]. 本研究以小兴安岭为研究区域，采用InVEST模型定量评估研究区内1990年、2000年、2010年和2020年水源涵养、土壤保持、生境质量、碳储量和娱乐旅游这5种主要的生态系统服务功能，使用空间叠置法、局部自相关莫兰指数法和Spearman相关系数法从时空维度分析生态系统服务间作用关系，基于地理探测器探讨影响生态系统服务功能的驱动因素，以期为资源的合理配置、区域的可持续发展提供参考.
1 材料与方法 1.1 研究区概况小兴安岭介于东经126°07′~129°22′，北纬46°37′~50°17′之间，位于黑龙江省东北部（图 1）. 东临松花江和辉南河，西与大兴安岭相连，南接长白山地区，北界与俄罗斯接壤. 小兴安岭地区地形复杂，主要由小兴安岭山脉及其周边的低山丘陵、河谷等地貌组成，该地区山地、丘陵和河谷交错，地势起伏，森林茂密. 小兴安岭属北温带大陆季风气候区，冬季严寒而漫长；夏季凉爽而短暂. 年平均气温为-1~1℃，年降雨量550~670 mm，降雨集中在夏季. 该地区生物多样性丰富，拥有大量珍稀的野生动植物资源. 林木资源丰富，有很多原始森林和天然林. 其中，东北虎和东北豹等珍稀动物是该地区的重点保护对象.
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图 1 小兴安岭研究区区划 Fig. 1 Zoning of the Xiaoxing'an Mountains study area |
本文所使用的数据详见表 1，以下数据均通过ArcGIS软件双线性内插法重采样统一至100 m分辨率，投影坐标均采用WGS_1984_UTM_Zone_52N.
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表 1 研究数据来源1） Table 1 Research data sources |
1.3 研究方法 1.3.1 生态系统服务功能评估方法
本文使用CASA模型、InVEST模型和ArcGIS 10.8软件对小兴安岭地区水源涵养、土壤保持、生境质量、碳储量和娱乐旅游这5种主要的生态系统服务功能进行评估，模型所需参数及计算过程如表 1.
1.3.1.1 水源涵养首先，基于水量平衡原理，利用InVEST模型的产水量模块，结合降水、蒸发量、土壤和植物可用水分含量数据，估测不同土地覆被下栅格单元的产水量[17]. 模型参数设置参考相关研究[18]. 模型计算公式如下：
| (1) |
式中，Y（x）为栅格单元x的年产水量（mm）；AET（x）为栅格单元x的年实际蒸散量（mm）；P（x）为栅格单元x的降水量（mm）.
其次，基于InVEST模型得到的产水量数据，结合土壤饱和导水率、流速系数和地形指数将其修正为水源涵养量[19]，计算原理如下：
| $ \begin{aligned} \mathrm{WR}= & \min (249 / V, 1) \times \min (1,0.9 \times \mathrm{TI} / 3) \times \\ & \min (1, K / 300) \times Y \end{aligned} $ | (2) |
式中，WR为研究区内单位面积水源涵养量（mm）；V为流速系数，无量纲；TI为地形指数，无量纲；K为土壤饱和导水率（cm·d-1）；Y为模型计算的产水量（mm）.
1.3.1.2 土壤保持InVEST模型的土壤保持模块中，运用改进的通用流失方程RUSLE来评估该流域的土壤保持能力，模型参数设置参考模型帮助文件和前期研究[20]，计算原理如下：
| (3) |
式中，X为单位面积土壤保持量（t·hm-2）；R为降雨侵蚀性因子[MJ·mm·（hm2·h）-1]；K为土壤可蚀性因子[t·h·（MJ·mm）-1]；LS为坡长坡度因子（无量纲）；C和P分别为植被与作物管理因子和水土保持因子（无量纲）.
1.3.1.3 生境质量运用InVEST模型的生境质量模块，结合研究区土地覆被图，提取5种威胁源（农田、建设用地、裸地、公路和铁路）对生境的影响展开生境质量评价. 模型参数设置参考模型帮助文件和前期研究[20]，计算原理如下：
| (4) |
式中，Qxj 为土地利用类型j中栅格x的生境质量，Hj 为土地利用j的生境属性，Dxj 为土地利用类型j中栅格x所受胁迫水平，z为归一化指数，k为半饱和常数.
1.3.1.4 碳储存通过光能利用率（CASA）模型，将植被净初级生产力（NPP）的估算转化为对植被的光合有效辐射与光能利用参数的计算[21]，计算公式如下：
| (5) |
式中，Axt 为x像元在t月吸收的光合有效辐射（MJ·m-2）；εxt 为x像元在t月的实际光能利用率（g·MJ-1）.
1.3.1.5 娱乐旅游本研究基于生态系统不同土地利用类型的景观特征、自然属性和潜在的人类活动，建立了旅游可实现性、旅游潜力和旅游舒适性这3个评价标准[22]，并通过所建立的标准对娱乐旅游服务进行了评价. 4种标准的计算方法及具体参数见表 2.
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表 2 娱乐旅游服务相关参数的评价方法 Table 2 Evaluation methods for parameters related to entertainment and tourism services |
根据正向指标和负向指标的计算公式，对数据进行标准化处理消除量纲影响，用熵权法确定各指标权重[23]，计算公式如下：
| (6) |
| (7) |
式中，
以100 m×100 m栅格尺度作为研究单元，采用空间叠置法识别生态系统服务权衡/协同类型和区域. 对各项服务进行标准化处理，按自然间断点法将标准化的值分为低、中、高这3个级别，并依次编号为1、2、3；参照叠置规则将处理后的各项生态系统服务值进行叠置[24]，规则如下：
| $ \begin{aligned} \mathrm{CODE}= & \mathrm{WC} \times 10000+\mathrm{SR} \times 1000+\mathrm{HQ} \times 100+ \\ & \mathrm{NPP} \times 10+\mathrm{ET} \end{aligned} $ | (8) |
式中，WC、SR、HQ、NPP和ET分别为水源涵养、土壤保持、生境质量、碳储存和娱乐旅游（下同）；CODE是5位数代码，分别为对应生态系统服务的供给能力. 参考张静静等[24]的权衡/协同分类标准，将权衡划分为强权衡和弱权衡，协同划分为高协同和低协同. 其中低协同（如11111）表示5种生态系统服务均较低，高协同（如22322）为5种服务能力均较高，是生态调节和治理的理性状态. 弱权衡（如11133）为2种、3种或4种服务能力较高而其他服务较低的状态，强权衡（如11311）为一种服务能力较高而其他较低的状态.
1.3.2.2 双变量局部空间自相关分析方法识别权衡与协同以1 km×1 km栅格尺度作为研究单元，利用GeoDa软件双变量局部空间自相关分析方法，探讨生态系统服务之间的权衡与协同关系. 通过LISA聚类图来表达，一般划分为4种聚类特征，高⁃高聚类和低-低聚类属于协同关系，高-低聚类和低-高聚类属于权衡关系[25].
1.3.2.3 Spearman相关性分析识别权衡与协同经过多次试验研究，考虑到更小研究单元会存在边界数据缺失的问题，因此以5 km×5 km栅格尺度作为研究单元，采用Spearman相关性识别研究区生态系统服务间的相关关系[26]. 在显著性水平P < 0.05时为显著，在P < 0.001时为极显著，若某两项生态系统服务为正相关则视作协同关系，呈负相关则为权衡关系. 此外，依据相关系数的绝对值大小可以判定某两项生态系统服务间相关关系的强弱. 上述相关性分析基于Python语言实现.
1.3.3 地理探测器及驱动力指标构建地理探测器用于识别空间分层异质性并揭示潜在驱动因素[27]. 本文选取4项自然因素（高程、地形起伏、年降水量和年平均气温）、3项社会经济因素（国内生产总值、人口密度和夜间灯光）与3项可达性因素（到风景区的距离、到路的距离和到水的距离），探究单因素及因素间的交互作用对生态系统服务的影响，所选因子均通过了共线性诊断[28]，表示自变量之间均不存在共线性，可以用于后续分析. 计算公式如下：
| (9) |
式中，h=1，2，3，…，L，为因子X的分类；N和Nh 分别为全区和层h的单元数
本文对水源涵养、土壤保持和碳储存模型的模拟结果进行验证. 对于水源涵养、土壤保持模块，根据黑龙江省水文水资源中心的监测数据与文献[20，29，35，40]进行验证. 对于碳储量模块，利用2017年燕安林场数据（双丰林业局），经过调查选出带有林分平均年龄的64块样地，根据Logistic生长方程拟合的各森林类型生物量密度与林龄的关系公式[30]，得到各样地的生物量密度，再利用NPP与生物量和林龄的函数关系公式[31]，得到各试验样地的植被净初级生产力，将实测数据计算的NPP与CASA模型模拟的NPP结果进行对比[32]，验证结果. 本研究选取的模型验证范围如图 2所示.
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图 2 模型验证水文站点与样地分布 Fig. 2 Model validation of hydrological stations and distribution of sampling sites |
1990~2020年，WC的高值区呈现从研究区中部向东南部和西北部转移的趋势，WC总量从1990年的13.50亿m³上升到2020年的19.17亿m³. WC最显著的变化发生在2000~2020年间，其标志是东南部和西北部地区显著增长、中部地区逐渐下降. SR随时间的变化从1990年的15.01亿t稳步下降到2020年的14.97亿t. SR下降的区域呈零星状分布在小兴安岭周边地区及黑河市孙吴县、嫩江县和逊克县，而研究区中部大部分地区变化不明显. HQ总体变化幅度不大，平均值在0.70左右，在整个研究区分布态势较好，低值区主要分布在小兴安岭边缘地区及黑河市孙吴县. 1990年、2000年、2010年和2020年的平均NPP（以C计）分别为716.06、785.30、815.06和699.70 g·（m2·a）-1，呈现先上升后下降的趋势. 在研究区植被密集的中部和东南部地区，数值较高；低值区主要集中在研究区西北部及研究区周边地区. ET基本不变，娱乐旅游服务综合得分平均值为0.16，高值区集中在小兴安岭西北部地区及美溪区、西林区和嘉荫县等地，呈块状分布，低值区所占面积较大，集中在小兴安岭周边地区及小兴安岭中部（图 3）.
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图 3 1990~2020年生态系统服务空间分布 Fig. 3 Spatial distribution of ecosystem services from 1990 to 2020 |
本研究期间，不同地类的生态系统服务供应能力差异明显. 其中，森林水源涵养服务供应能力最大，最高达到20.94 mm·m-2，其次是草地和农田，分别为19.39 mm·m-2和14.77 mm·m-2；土壤保持能力均值为64.28 t·hm-²，森林、农田、湿地和草地发挥土壤保持能力较强；森林生境质量服务功能最高，其次是湿地、草地和水域；NPP（以C计）均值大小为：森林[787.97 g·（m2·a）-1] > 湿地[620.64 g·（m2·a）-1] > 草地[603.70 g·（m2·a）-1] > 农田[578.53 g·（m2·a）-1] > 未利用地[558.05 g·（m2·a）-1] > 水域[540.05 g·（m2·a）-1] > 建设用地[529.19 g·（m2·a）-1]. 森林、草地、建设用地和湿地娱乐旅游生态系统服务供应能力较强，而农田、未利用地和水域的娱乐旅游服务供应能力相对较弱（图 4）.
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（a）水源涵养，（b）土壤保持，（c）生境质量，（d）NPP，（e）娱乐旅游 图 4 研究区不同地类各生态系统服务均值 Fig. 4 Mean ecosystem services for various land types in the study area |
1990~2020小兴安岭地区生态系统服务关系以高协同和弱权衡关系为主，其中高协同主要分布于小兴安岭孙吴县与边缘地区，生态系统服务整体较高且相互促进. 研究区中部及西北部地区生态系统服务关系以弱权衡为主导，表示2种、3种或4种生态系统服务供给能力较高而其它类型较低（图 5）. 从各时期生态系统服务权衡与协同关系像元个数及所占比例来看，高协同面积占比维持在20%左右，弱权衡面积占比在1990~2020年均超过50%，表明小兴安岭地区生态系统服务以弱权衡为主导，其次是高协同. 随着时间的推移，弱权衡和高协同面积呈下降趋势，低协同面积逐渐扩大，这种状态是最不理想的，但不超过整个研究区面积的1/5（表 3）.
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图 5 研究区生态系统服务权衡与协同关系空间分布 Fig. 5 Spatial distribution of ecosystem service trade-offs and synergies in the study area |
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表 3 研究区生态系统服务权衡与协同关系面积占比/% Table 3 Proportion of ecosystem service trade-offs and synergies in the research area/% |
2.2.2 双变量局部空间自相关分析方法识别权衡与协同
利用GeoDA软件基于1 km×1 km栅格尺度计算1990~2020年5种生态系统服务权衡关系并进行空间显示. 空间分布上，HQ-SR、SR-WC协同关系主要分布在小兴安岭黑河市孙吴县、带岭区、铁力市和南岔区等地，权衡主要分布在小兴安岭西北部；ET-HQ权衡关系分布在小兴安岭大部分地区，NPP-HQ协同关系分布在小兴安岭大部分地区；WC-HQ大部分地区呈权衡关系，协同关系只在黑河市孙吴县和铁力市有少量分布；ET-SR协同关系主要在小兴安岭中部及西北部地区，权衡关系分布在小兴安岭东南部；NPP-SR权衡关系主要分布在五大连池市和伊春市，协同主要分布在黑河市孙吴县、木兰县和通河县；ET-WC协同关系主要集中分布在小兴安岭中部，权衡关系主要分布在小兴安岭西北部和东南部；NPP-WC协同关系主要分布在木兰县、通河县和逊克县西北部等地，权衡主要分布在五大连池市和逊克县周边地区（图 6）.
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SR-WC、HQ-SR、NPP-HQ、ET-NPP、ET-WC、ET-SR、WC-HQ、ET-HQ、NPP-SR和NPP-WC分别表示：土壤保持-水源涵养、生境质量-土壤保持、净初级生产力⁃生境质量、娱乐旅游-净初级生产力、娱乐旅游-水源涵养、娱乐旅游-土壤保持、水源涵养-生境质量、娱乐旅游-生境质量、净初级生产力-土壤保持和净初级生产力-水源涵养，下同 图 6 2020年研究区生态系统服务间权衡与协同关系的空间分布 Fig. 6 Spatial distribution of trade-offs and synergies among ecosystem services in the study area in 2020 |
1990~2020年间SR-WC、HQ-SR、NPP-HQ、ET-WC、ET-SR两两生态系统服务协同面积均大于权衡面积；WC-HQ在1990~2000年协同面积均大于权衡面积，2010~2020年协同面积小于权衡面积；NPP-WC在1990~2010年协同面积大于权衡面积，在2020年协同与权衡面积相等；NPP-SR、ET-NPP、ET-HQ在1990年协同面积大于权衡面积，2000~2020年协同面积小于权衡面积（图 7）.
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（a）1990年两两生态系统服务，（b）2000年两两生态系统服务，（c）2010年两两生态系统服务，（d）2020年两两生态系统服务；1~10分别表示：SR-WC、WC-HQ、HQ-SR、NPP-WC、NPP-SR、NPP-HQ、ET-WC、ET-SR、ET-HQ和ET-NPP 图 7 1990~2020年研究区生态系统服务间权衡与协同关系的面积比例 Fig. 7 Area ratio of trade-offs and synergies between ecosystem services in the study area from 1990 to 2020 |
用Spearman相关性分析法共确定5种生态系统服务之间的10个相关性，以5 km×5 km栅格尺度为研究单元在4个不同时期都有相似的相关性. 结果表明：各生态系统服务之间的相互关系以协同为主，各生态系统服务间相互促进. 其中，WC-SR、WC-HQ两两生态系统服务呈较强协同关系，协同度平均为0.5以上；HQ-SR、NPP-WC、NPP-SR、NPP-HQ两两生态系统服务呈中度协同关系，协同度平均为0.3~0.5之间；娱乐旅游与其他生态系统服务间的相互关系以低协同为主，协同度平均为0.2以下；1990~2020年，整体上各生态系统服务协同度随着时间的推移均呈现不同程度的下降，以WC-SR、NPP-SR下降程度最为明显（图 8）.
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数字表示相关性系数，色柱对应其数值分布范围，圆圈大小表示相关性的强弱，圆越大相关性越强，反之同理；*表示P < 0.05 图 8 研究区生态系统服务间的相关性 Fig. 8 Correlation between ecosystem services in the research area |
因子探测器的结果显示（图 9），自然因素是影响研究区生态系统服务及其作用关系的主导因素. 地形起伏（X2）对土壤保持生态系统服务影响较高，解释值为0.85，对土壤保持与娱乐旅游、水源涵养、碳储存、生境质量的作用关系影响也较高，解释值平均为0.48；年降水量（X3）对水源涵养生态系统服务影响较高，解释值为0.73，对水源涵养与娱乐旅游、土壤保持、碳储存的作用关系影响也较高，解释值平均为0.34；人口密度（X6）对生境质量生态系统服务影响较高，解释值为0.71，对生境质量与娱乐旅游、碳储存、水源涵养、土壤保持的作用关系影响也较高，解释值平均为0.59；与其他因素相比，高程（X1）对碳储存生态系统服务影响较高；10种因素对娱乐旅游生态系统服务的影响均不显著. 综合来看，自然因素对生态系统服务的影响要大于社会经济因素，社会经济因素对生态系统服务的影响大于可达性因素；影响一项生态系统服务的关键因子也会对该生态系统服务与其他服务之间的作用关系产生重要影响.
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X1、X2、X3、X4、X5、X6、X7、X8、X9和X10分别表示：高程、地形起伏、年降水量、年平均气温、国内生产总值、人口密度、夜间灯光、到风景区的距离、到路的距离和到水的距离，下同 图 9 单因子对生态系统服务及其作用关系的影响 Fig. 9 Effects of single factors on ecosystem services and their relationships |
交互作用的结果显示（图 10），因子间存在非线性增强和双因子增强两种交互作用类型，且以非线性增强为主. 水源涵养服务中，降水量是主导因素，降水量（X3）与其他任意因素的交互作用对水源涵养服务的解释值在0.74以上；土壤保持服务中，地形起伏是主导因素，地形起伏（X2）与其他任意因素的交互作用对土壤保持服务的解释值在0.85以上；生境质量服务中，人口密度是主导因素，人口密度（X6）与其他任意因素的交互作用对生境质量服务的解释值在0.71以上；碳储存服务中，高程与GDP是主导因素，高程（X1）、GDP（X5）与其他因素的交互作用对碳储存的影响较高；娱乐旅游服务中，降水量（X3）、到路的距离（X9）与年平均气温（X4）的交互作用对其影响较高. 综合来看，自然因素与任意一项社会经济因素、可达性因素的交互作用影响较高，而社会因素与可达性因素之间的交互作用影响较小；影响某一生态系统服务的主导因素与其他因素间的交互作用对该生态系统服务的影响也较强.
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1. X1∩X2；2. X1∩X3；3. X1∩X4；4. X1∩X5；5. X1∩X6；6. X1∩X7；7. X1∩X8；8. X1∩X9；9. X1∩X10；10. X2∩X3；11. X2∩X4；12. X2∩X5；13. X2∩X6；14. X2∩X7；15. X2∩X8；16. X2∩X9；17. X2∩X10；18. X3∩X4；19. X3∩X5；20. X3∩X6；21. X3∩X7；22. X3∩X8；23. X3∩X9；24. X3∩X10；25. X4∩X5；26. X4∩X6；27. X4∩X7；28. X4∩X8；29. X4∩X9；30. X4∩X10；31. X5∩X6；32. X5∩X7；33. X5∩X8；34. X5∩X9；35. X5∩X10；36. X6∩X7；37. X6∩X8；38. X6∩X9；39. X6∩X10；40. X7∩X8；41.X7∩X 9；42. X7∩X10；43. X8∩X9；44. X8∩X10；45. X9∩X10 图 10 交互因子对生态系统服务及其作用关系的影响 Fig. 10 Effects of interaction factors on ecosystem services and their relationships |
水源涵养和土壤保持模块[图11（a）和11（b）]用纳什效率系数[33]评价水文模型模拟结果的好坏，发现模型模拟的产水量、土壤保持结果与研究区水文站监测数据的纳什效率系数分别为0.80、0.78，说明模型模拟结果具有较好的可信度，所得结果真实、准确. 碳储量模块，将2020年CASA模型模拟的NPP值与实测数据计算的结果进行对比[图 11（c）]，NPP实测值与模型值线性拟合的R2为0.77，证明模型模拟的NPP结果与实际采样数据具有较好的拟合程度. 因此，CASA模型适用于碳储量服务的研究. 这些验证结果增加了本研究中使用模型模拟结果的可靠性和准确性.
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图 11 模型结果验证 Fig. 11 Model results validation |
使用CASA和InVEST模型量化小兴安岭地区5种主要的生态系统服务，比较分析不同生态系统服务间的权衡与协同关系，揭示影响生态系统服务及其作用关系的驱动因素，为协调发展小兴安岭地区提供参考.
生态系统服务的时间变化上，研究区水源涵养服务呈增加的趋势，2020年相比于1990年提高了42%，这与乔亚军等[18]研究的结果相似，水源涵养量主要来自于森林、草地和农田，这与刘景红等[34]研究的结果相似. 土壤保持近30 a间平均值为14.99亿t，整体呈下降趋势，生境质量变化幅度不大，平均值在0.70左右，这与冯琳等[35]对东北地区生态系统服务研究的结果相似. 主要是由于1990~2020年农田和林地逐步为建设用地所侵占，造成绿化面积不断减少，土壤流失和荒漠化严重，土壤保持量降低. 此外，小兴安岭地区绝大部分为森林所覆盖，物种种类丰富，受人类活动影响较小，生境质量较好. 植被净初级生产力从1990年的716.06 g·（m2·a）-1增长至2010年的815.06 g·（m2·a）-1，后又下降为2020年的699.70 g·（m2·a）-1，主要原因在于植被净初级生产力的变化与气温、降水和人类活动紧密相关[36]. 近年来，受全球气候变暖的影响，研究区近20a的年均气温逐步升高、森林面积不断减少，林区蒸发量增大，部分地区植被净初级生产力出现明显负增长. 娱乐旅游服务随时间的变化基本不变，但综合得分仅为0.16，主要与人们的经济实力和小兴安岭的地理位置息息相关. 空间上，小兴安岭地区水源涵养、土壤保持和碳储存生态系统服务总体呈现“东南高、西北低”的分布特征，生境质量在整个研究区分布态势较好，这与Yuan等[37]和叶辉等[38]研究的结果相似. 娱乐旅游总体呈现“中部和西北高、东南低”的分布特征，这与孟凡迪[39]研究的结果相似.
研究区生态系统服务关系以弱权衡为主导（小兴安岭中部及西北部地区），其次是高协同（小兴安岭东南部），弱权衡是指2种及以上服务能力较高而其他服务较低的状态，且随着时间的变化，低协同面积逐渐扩大，使5种生态系统服务能力均处于较低水平，这种状态是最不理想的. 尽管低协同面积随时间变化有逐步扩增的趋势，但最高值也不超过20%，因此小兴安岭地区生态系统服务供应能力整体较好，这也说明小兴安岭地区发挥生态系统服务供应能力潜力巨大，这与张静静等[24]研究的结果相似. 双变量局部相关性分析表明：1990~2020年土壤保持与水源涵养、生境质量服务，碳储存与生境质量服务的协同面积均大于权衡面积，且协同面积主要分布于小兴安岭中部和东南部地区；娱乐旅游与水源涵养、土壤保持服务的权衡面积小于协同面积，且协同面积主要分布于小兴安岭中部和西北部地区. 这和空间叠置法分析生态系统服务作用关系的空间变动趋势基本一致. Spearman相关性系数表明：各生态系统服务之间的相互关系以协同为主，各生态系统服务间相互促进，这一结果与诸多已报道的观点一致[40，41]. 主要是由于植被净初级生产力高的地区，植被覆盖茂密，因此也具有较强的水源涵养和土壤保持能力，各生态系统服务间存在彼此增益的协同效应.
自然因素是影响研究区生态系统服务及其作用关系的主导因素，这与韩晓佳等[14]研究的结果相似. 水源涵养服务中，自然因素降水量对其解释程度较高，产水量为每个栅格单元的降水量减去蒸散量[42]，因此在水源涵养服务中，降水发挥着主导作用；土壤保持服务受地形起伏影响较高，地形会影响水分、泥沙的走势和分配、植物种类的分布，因此对土壤保持生态系统服务具有重要影响，这与张自正等[43]研究的结果相似；生境质量服务中，人口密度是主导因素，人口密度的增加会通过资源消耗、土地利用变化、污染问题、生物多样性丧失和社会经济压力等方面对生境质量产生负面影响；碳储存服务中，高程是主导因素，高程主要通过影响气候、光照、土壤养分和水分可获得性等对NPP产生间接影响；娱乐旅游服务中，年平均气温与降水量、到路的距离的交互作用对其影响较高，通过季节性旅游的可行性、生态旅游的体验质量、景观的呈现、旅游便捷性以及运输成本和时间等对娱乐旅游服务产生多维影响.
本研究的局限性在于，5种生态系统服务并不能代表整个小兴安岭地区的生态系统服务价值；研究时间跨度大，不能反映连续时间下生态系统服务的动态变化；仅从栅格尺度探讨生态系统服务及其作用关系，不能反映生态系统服务及其作用关系随空间尺度的变化. 下一步有必要探讨连续时空下生态系统服务的动态变化，并针对小兴安岭当前的发展现状，提出优化生态系统服务及区域协调发展的合理建议.
4 结论（1）时间上，1990~2020年研究区水源涵养服务呈增加的趋势，提高了42%；土壤保持量下降了4×106 t；娱乐旅游服务呈下降趋势；平均NPP（以C计）为754.03 g·（m2·a）-1，呈现先上升后下降的趋势；生境质量服务基本不变，总体较好.
（2）整体上，研究区东南部生态系统服务关系以高协同为主，研究区中部及西北部地区生态系统服务关系以弱权衡为主导；两两生态系统服务间以协同为主，各生态系统服务相互促进，彼此增益.
（3）自然因素是影响研究区生态系统服务及其作用关系的主导因素. 水源涵养服务中，降水量是主导因素；土壤保持服务中，地形起伏是主导因素；生境质量服务中，人口密度是主导因素；碳储存服务中，高程是主导因素；娱乐旅游服务中，降水量、到路的距离与年平均气温的交互作用对其影响较高.
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