2025, Vol. 46
, LUO Xiao-san
, CHEN Zhi-huai
, TONG Xin
, LIU Xin
, GUO Hao-hua
, FAN Jia-yi
, YAO Xue-wen
塑料废弃物因管理不善等原因导致大量微塑料（microplastics，MPs，粒径 < 5 mm）形成并滞留在土壤、海洋、河流等环境中[1，2]，引起一系列生态问题. 例如，通过作用于土壤性质、植物生理和微生物群落等[3，4]从而影响农业生产. 土壤微塑料主要来源是地膜残留、污水灌溉和污泥堆肥等[5]，性质复杂导致其环境效应差异[6，7]. 微塑料的降解性决定了其在不同环境中滞留的时间跨度，以往研究认为难降解微塑料的环境滞留时间长，因而比可降解微塑料危害大[8]，但最新研究表明可生物降解微塑料的负面环境效应更显著[6，9]. 土壤微塑料含量对植物根长、生物量的影响表现出低促高抑和含量依赖性抑制两种主要特征[7，10]. 微塑料胁迫会刺激植物防御机制作出反应，加剧对植物的生长抑制[11]，此外微塑料对植物的生理损伤也不利养分吸收. 微塑料能够通过损害根系细胞，降低传输养分的木质部导管数量等方式，限制植物对养分的吸收[4]. 氮同位素试验也表明微塑料不仅限制生物量累积，也会降低植物体内无机氮含量和总氮吸收量，改变植物体内氮的分布[12]. 除了直接作用于植物，微塑料也会通过影响土壤环境养分释放、微生物群落和相关功能基因表达等限制植物的养分吸收和生长过程[4]. 不同形状的微塑料通常累积于不同粒径的团聚体中，由于土壤团聚体的稳定性与肥力紧密相关[13]，因此微塑料对土壤团聚体颗粒分布的影响将造成土壤保肥或释肥性能的变化. 土壤中氮转化功能微生物和功能基因的表达也受到微塑料影响，进而改变硝化或反硝化过程，阻碍植物对氮素的吸收[4].
植物的抗氧化防御系统是抵抗环境胁迫的重要机制[14]，但高盐、干旱等胁迫不仅激发抗氧化防御机制，也降低了植物氮含量、硝酸还原酶（NR）活性和谷氨酰胺合成酶（GS）基因的表达[15，16]，表明植物一方面通过抗氧化酶的解毒能力缓解部分损伤，另一方面通过降低硝酸盐同化过程减少能量损耗以对抗环境胁迫[15]，即环境胁迫同时考验植物的抗氧化能力和氮吸收与代谢能力. 基于此，笔者推测：①相比于难降解微塑料，可降解微塑料对蔬菜氮吸收和利用的影响更大；②并伴随土壤中微塑料质量分数升高，蔬菜损伤加剧而不利于氮吸收和代谢.
为验证上述科学假设，并解析微塑料类型对植物氮吸收和代谢的影响差异，选用常见蔬菜生菜[14]进行盆栽试验，模拟研究不同成分和剂量的典型微塑料输入土壤后蔬菜生长、氮吸收和氮代谢等过程的响应及作用机制，具体塑料材质包括可降解的聚乳酸（PLA）和聚对苯二甲酸-己二酸丁二醇酯（PBAT）以及难降解的聚乙烯（PE），以期为后续评价微塑料性质对蔬菜养分利用效率和产量品质的影响提供依据.
1 材料与方法 1.1 试验材料本试验土壤取自江苏省南京市浦口区农田表层土（0~20 cm，32.21°N，118.73°E），类型为黄棕壤，基本理化性质见表 1，近5 a内无农膜使用史，无可见或已知的塑料输入. 将土壤风干并通过2 mm的不锈钢网筛分以去除植物残体和石砾等，均匀混合备用. 供试微塑料材质包括PLA、PBAT、PE，颗粒型号分别为Nature works 4032D、新疆蓝山屯河TH801T、雪佛龙菲1412，粒径范围 < 500 μm. 其物理形貌如图 1所示.
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表 1 试验土壤的基本理化性质 Table 1 Physicochemical properties of soil used |
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图 1 PLA、PBAT和PE微塑料的表面形貌 Fig. 1 Morphology of PLA, PBAT, and PE particle by scanning electron microscope |
在江苏省南京信息工程大学农业气象试验站的玻璃温室中进行. 采用陶土材质花盆，直径17 cm，高18 cm，盆底垫双层棉纱网装干土1.5 kg. 采用双因素试验设计，包括3种微塑料（PLA、PBAT、PE）和3种质量分数（0.5%、1%、3%）以及1个对照组，共计10种处理，每个处理重复3次. 微塑料输入量分别代表土壤环境现在、未来以及高积累情景[17~19]. 培养期间控制土壤含水量约70%田间持水量（每两天浇水），施加氮磷钾肥为底肥（均为150 kg·hm-2）. 待土壤性质稳定一周后移栽蔬菜幼苗.
生菜（Lactuca sativa L.）种子经30% H2O2消毒5 min，纯水洗净后置于消过毒的纱布上，24 h避光保湿催芽，再移栽至营养土穴盘中育苗，保持25℃，14 h/10 h（光照/黑暗）和60%湿度，待长出4片真叶后，挑选长势相近的幼苗移栽至盆内，每盆种植3株，生长45 d后收获植株.
1.3 样品采集与分析 1.3.1 样品采集及生物量测定收获时，每盆生菜采集5 g成熟叶片并迅速置于-20 ℃冰箱冷冻保存，为后续的酶活性分析提供样本（酶活性分析在3 d内完成）. 生菜整株取出并清洗，用滤纸吸干水分后取0.5 g根系组织保存于4℃冰箱，并在48 h内进行根系活力分析. 其余部分105 ℃杀青1 h后70 ℃烘干至恒重称干重，并取部分干物质研磨过100目筛备用.
1.3.2 土壤化学性质的测定土壤硝态氮和铵态氮（NO3--N和NH4+-N）含量分析采用MgO-代氏合金蒸馏法，全氮（TN）含量采用凯氏消煮法，有机碳（SOC）含量采用高温外热重铬酸钾氧化-容量法[20].
1.3.3 生菜根系活力、全氮和叶片硝态氮含量的测定生菜根系活力依据三苯基四唑氯铵（TTC）法测定[21]. 取部分烘干的生菜样品研磨过100目筛后经H2SO4-混合催化剂方法消煮再由靛酚蓝比色法测定TN含量. 叶片NO3--N含量采用水杨酸比色法测定[21].
1.3.4 叶片抗氧化酶活性和氮代谢酶活性的测定抗氧化酶活性测定：采用黄嘌呤氧化酶法测定超氧化物歧化酶活性（SOD），紫外吸收法测定过氧化氢酶活性（CAT），愈创木酚法测定过氧化物酶活性（POD），硫代巴比妥酸法测定丙二醛含量（MDA）[22].
氮代谢酶活性测定：硝化还原酶（NR）、谷氨酰胺合成酶（GS）和谷氨酸合成酶（GOGAT）分别采用离体法和分光光度法[23].
1.4 数据处理与分析采用IBM SPSS Statistics 27软件进行单因素方差分析和多重比较（LSD），通过Origin 2023b作图及Pearson相关性分析.
2 结果与分析 2.1 不同微塑料对土壤化学性质的影响通过双因素方差分析探究微塑料类型和剂量及交互作用对土壤化学性质的影响强度（图 2）. 微塑料类型效应对土壤pH和TN的影响，以及剂量和交互作用对土壤NO3--N含量的影响都达极显著水平（P < 0.01）；而SOC、C/N和NH4+-N含量对微塑料类型、剂量和交互作用的响应均达显著或极显著水平（P < 0.05，P < 0.01，P < 0.001）. 微塑料输入并未显著影响土壤pH和TN含量；相同剂量时，PE处理的土壤pH和TN含量均低于PLA和PBAT处理. 微塑料显著限制了土壤SOC分解；PBAT和PE的剂量越高，SOC含量越高；而PLA处理时，1%剂量时SOC最低. 微塑料显著提高了土壤C/N；3%处理时C/N最高，分别比对照高131%、94.0%和227%；相同剂量下，PE处理比PLA和PBAT高，说明PE或微塑料累积至高含量均能改变土壤养分结构. 相同类型微塑料处理时的土壤NO3--N含量，对于PLA和PE都以1%剂量最高，分别是对照的1.38倍和1.44倍，而PBAT处理下则为0.5% < 1% < 3%. 微塑料添加显著提高了土壤NH4+-N含量（P < 0.05），PE处理时随着剂量增加，但PLA和PBAT处理时先升后降.
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误差线表示±标准误；不同小写字母表示不同指标在不同类型和剂量微塑料处理时差异达到显著性水平（P < 0.05）；T、M和T×M分别表示微塑料类型、剂量和交互效应的影响水平；ns表示无显著性影响，*表示P < 0.05水平上显著性差异，**和***分别表示P < 0.01和P < 0.001水平上极显著性差异，下同 图 2 不同微塑料对土壤化学性质的影响 Fig. 2 Effects of different MPs on soil chemical properties |
生菜干重和根系活力受到微塑料类型的极显著影响（P < 0.001），而剂量和交互作用的影响并未达显著性水平（P≥0.05）. 对于生物量，PLA处理时提高了0.61%~27.5%（P≥0.05），PBAT处理则显著降低了41.8%~66.2%（P < 0.05），PE处理介于两者之间并未产生显著影响[图 3（a）]；不同剂量下，PLA和PE都以1%处理的生物量最低，PBAT则为1%时最高. 微塑料输入都降低了根系活力[图 3（b）]，相同剂量处理时降幅顺序为：PE > PBAT > PLA.
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图 3 不同微塑料对生菜干重和根系活力的影响 Fig. 3 Effects of different MPs on dry weight and root activities of lettuce |
双因素分析表明生菜SOD对微塑料类型和剂量的响应达极显著水平（P < 0.001），其次是CAT的响应达显著水平（P < 0.05），而微塑料输入并未对POD酶产生显著影响（P≥0.05）. 各种微塑料中仅PE处理显著降低了SOD活性（P < 0.05），都以1%剂量时效应最强[图 4（a）]. 对于CAT和POD活性[图4（b）和4（c）]，PBAT处理时随剂量增高而下降，PLA和PE则呈先降后升的不同趋势（P≥0.05）. 微塑料处理显著提高了生菜MDA含量（P < 0.05），并以1%输入量时最高[图 4（d）].
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图 4 不同微塑料对生菜的抗氧化防御系统的影响 Fig. 4 Effects of different MPs on antioxidant systems of lettuce |
微塑料剂量对生菜TN和NO3--N含量的影响强于类型效应达显著水平（P < 0.05）；氮累积吸收量的响应则相反，微塑料类型效应达极显著水平（P < 0.001）. 大部分微塑料处理均降低了生菜TN和NO3--N含量，例如3%剂量时PLA、PBAT和PE分别降低了37.9%、48.9%和33.7%的TN（图 5）.
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图 5 不同微塑料对生菜氮含量和氮代谢酶活性的影响 Fig. 5 Effects of different MPs on nitrogen content and nitrogen metabolic enzymes of lettuce |
生菜叶片NR活性只对微塑料剂量的响应达极显著影响（P < 0.001），GS对微塑料的响应均未达显著水平（P≥0.05），而GOGAT对微塑料类型和交互作用的响应达极显著水平（P < 0.01）. 微塑料输入降低了生菜NR和GS活性，其中NR活性降低了15.6%~62.2%，GS活性下降了18.2%~38.6%. NR活性以1%剂量时最低，PLA、PBAT和PE处理分别为对照的49.2%、37.8%和54.1%（P < 0.05）.
2.4 微塑料影响下生菜性状与土壤性质的相关性分析不同类型和输入量的微塑料污染影响下，土壤化学性质与生菜生理指标及氮素吸收和氮代谢能力的相关性分析结果见图 6. 生菜氮吸收的代表参数为TN、氮累计吸收量和NO3--N含量，氮代谢能力代表为NR、GS和GOGAT活性. 生菜TN、氮累计吸收量、NO3--N含量与土壤SOC和C/N都表现为极显著负相关；NR与生菜MDA和NO3--N含量显著正相关，与土壤NH4+-N含量极显著强负相关，GOGAT则与生菜TN和氮累积吸收量显著正相关.
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1. pH，2. S-NO3--N，3. S-NH4+-N，4. SOC，5. S-TN，6. S-C/N，7. SOD，8. CAT，9. POD，10. MDA，11. 干重，12. 根系活力，13. TN，14. 氮累计吸收量，15. NO3--N，16. NR，17. GS，18. GOGAT；指标前的“S-”表示土壤指标，例如S-NO3--N即土壤NO3--N含量，*表示在P < 0.05水平显著相关，**和***分别表示在P < 0.01和 P < 0.001水平上极显著相关 图 6 土壤化学性质与生菜生理及氮吸收和氮代谢的相关性分析 Fig. 6 Pearson correlation coefficients of soil chemical properties and lettuce physiology, nitrogen uptake, and metabolism |
土壤中微塑料通过限制植物生长和影响土壤养分释放等途径影响植物的养分吸收[24]，例如微/纳塑料吸附于根表或团聚在根系周围[25，26]，破坏根细胞并降低木质部形成[4]，限制植物吸收水分和养分. 微塑料作用于土壤微生物或酶活性并限制植物接触养分时，会迫使根系释放不稳定碳以刺激微生物代谢和氮矿化，从而改变植物的养分摄取策略[27]. 部分植物中氮转运过程不仅受NO3-含量影响也受H+影响，说明土壤pH能够影响植物氮吸收[28]. 土壤SOC与TN的比值C/N是土壤肥力的表征之一，合理的C/N有利于微生物矿化和代谢等[29]. 微塑料降解会向土壤输入碳，导致碳氮结构变化，引发土壤缺氮现象，驱动土壤微生物氮矿化过程[30]. 从微塑料降解改变土壤团聚体结构角度分析，发现可降解微塑料分解后提高了同粒径团聚体TN含量并降低了SOC含量，造成土壤C/N下降[31]；但本研究显示不管降解性如何，两类微塑料均限制了SOC分解，对土壤TN的影响有限[32，33]. 比较发现SOC对不同剂量PBAT和PE处理的响应接近，TN则在PE处理时低于PBAT，造成PE处理时C/N更高的结果. TN的细微变化成为影响土壤C/N的关键. 不同研究中微塑料对土壤NO3--N和NH4+-N含量的影响结果差异较大，推测与微塑料表面吸附离子[34]或微塑料累积增加了土壤孔隙度为硝化和铵转化过程供氧有关[35]. 本研究发现土壤NO3--N含量在0.5%和1%微塑料处理时升高，在3%时显著下降；并且PLA输入显著提高了土壤NH4+-N含量. PE在高输入量时对土壤NO3--N和NH4+-N含量的影响与报道[36]类似，说明微塑料类型不是影响土壤无机氮含量的唯一因素，污染程度和土壤类型等因素均发挥了较大影响.
除了与难降解微塑料PE不同，可降解的PBAT与PLA对植物生长的影响也有显著差异[37]. PBAT污染显著降低而PLA却提高了生菜生物量. 微塑料输入尤其是PE降低了根系活力. 植物的抗氧化防御系统不能完全清除由微塑料胁迫诱导的自由基，只能缓解胁迫形成的压力[11]，并且其氧化应激程度与微塑料类型和浓度均存在显著的相关性[14，38]. 聚苯乙烯（PS）对洋葱根系活性氧（ROS）产生以及脂质和蛋白质氧化程度的影响比聚甲基丙烯酸甲酯（PMMA）强[25]. 微塑料（100 nm PS）浓度越高，植物细胞的死亡率和ROS累积量越高，DNA损伤越显著[39]. 本研究中微塑料输入对生菜抗氧化酶活性的影响较小，仅PE使SOD酶显著下降，1%微塑料处理时抗氧化酶活性最低而MDA含量相对更高，说明该剂量对生菜的影响可能波及了酶蛋白，导致抗氧化酶系统紊乱，造成更严重的损伤[40]，也可能与微塑料限制了植物对参与抗氧化酶合成的微量元素（Mn和Fe）的吸收有关[10].
植物生长与氮的吸收利用紧密相关[41]，本研究中微塑料输入后生菜TN、氮累积吸收量和叶片NO3--N含量的下降说明了微塑料对植物氮素吸收的抑制[4，42]. 低剂量时生菜叶片NO3--N含量最高，高剂量时生菜TN含量最低；PBAT处理对氮累积吸收的抑制作用显著强于PE和PLA. 生菜TN、氮累积吸收量和NO3--N含量均与土壤SOC和C/N极显著负相关，说明微塑料影响生菜氮吸收的主要途径可能是影响土壤碳氮供应. 旱地作物的氮代谢系统主要由NR、GS和GOGAT构成[41]. NR由NO3--N诱导产生，是氮代谢的第一个酶和限速酶[43]，所以生菜对NO3--N的吸收速率影响了NR活性，同时NR活性反向影响生菜NO3--N的累积. 部分研究发现微塑料通过促进沉水植物的NR活性提高氮同化，增强光合作用[44]，另有研究发现微塑料会下调转运蛋白和NR的基因表达[8，45]，限制后续的氮代谢过程. 微塑料可能会激发硅藻在氮充足和限制条件下氮同化的马太效应（Matthew effect），即氮充足时促进氮同化，氮限制时降低氮同化[46]. 本研究中微塑料输入显著降低了生菜叶片NR活性，且1%剂量时NR活性最低. NR活性与MDA含量显著负相关，生菜氧化损伤越严重，NR活性越低，一定程度上说明了氧化损伤对氮代谢的影响. 1%PLA、3%PLA和0.5%PBAT处理时GS和GOGAT活性高于其它处理，说明相比于难降解微塑料，可降解型的微塑料相对有利于氮代谢过程.
4 结论（1）微塑料输入显著提高了土壤中SOC、C/N和NH4+-N含量（P < 0.05）；与PLA和PBAT不同，PE降低了土壤pH和TN含量（P≥0.05）.
（2）微塑料降低了生菜生物量和根系活力，其中生物量在PBAT处理时低于PLA和PE，根系活力在PE处理时低于PLA和PBAT. 微塑料处理提高了抗氧化酶的活性（P≥0.05）和脂质过氧化损伤程度；中度污染影响下生菜氧化酶活性相对较低，氧化损伤更严重，表明低度和重度污染影响下生菜的氧化应激反应能力更强.
（3）生菜氮吸收、NR和GS活性受微塑料限制. 重度污染影响下生菜TN、氮累计吸收量、NO3--N含量、NR和GOGAT活性低于低度或中度污染；PBAT处理时氮累计吸收量低于PLA和PE.
（4）相关性分析表明土壤性质尤其是SOC在生菜氮吸收和代谢过程中发挥主导的负作用.
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