2025, Vol. 46
2. 云南洱海湖泊生态系统国家野外科学观测研究站，大理 671000;
3. 上海交通大学云南（大理）研究院，大理 671000
, ZHANG Zhi-ping2,3 , SHEN Jian1,2,3
, TIAN Chun-mei1,2,3 , LI Wei2,3 , FENG Ji-meng1,2,3 , WANG Xin-ze1,2,3
2. National Observation and Research Station of Erhai Lake Ecosystem in Yunnan, Dali 671000, China;
3. Yunnan Dali Research Institute of Shanghai Jiao Tong University, Dali 671000, China
湖泊生态系统在水资源供给、洪水调蓄、水质净化和生物多样性保护等方面发挥着重要作用[1, 2]. 浮游植物是湖泊生态系统的重要组分，是湖泊生态系统重要的初级生产者和食物链的重要环节，是湖泊生态系统的物质循环和能量流动过程的主要驱动者[3, 4]. 浮游植物因生长周期短，生物量大而成为湖泊生态系统对环境扰动响应敏感且强烈的生物组分，可以作为湖泊生态系统变化的指示生物[3]. 浮游植物的种类组成、群落结构、生物多样性和生物量水平等特征成为反映水体水质变化的重要生物学指标[5~7]. 因此，了解浮游植物群落结构分布特征对掌握湖泊生态系统健康状况具有重要意义.
近年来，随着全球气候变化和人类活动日益频繁的影响，有害藻类水华在全世界范围内发生的频率、规模和持续时间在急剧增加，且常见藻类水华易发生在湖泊、水库和其他静止水体环境中[8]. 有研究发现，高温环境容易导致蓝藻、绿藻大规模增殖甚至造成水华事件[9, 10]，而低温诱导硅藻和金藻生长[11]；透明度高的湖泊利于光合浮游植物生长，而一定范围内浊度升高则混合营养浮游植物优势度增加[12]. 而不同湖泊生态系统中，浮游植物群落结构的影响因素不同，王昊等[13]研究发现水文水动力条件影响洞庭湖浮游植物群落结构组成，硝态氮和氨氮影响东湖水体中的浮游植物空间分布[14]，鄱阳湖子湖的浮游植物群落结构受TN、高锰酸盐指数、TP和温度等因素的影响[15]. 湖泊温度、水位波动和风力作用影响巴西南部大型亚热带浅水湖曼盖拉湖浮游植物的季节性变化[16]，而Zhang等[17]研究发现营养物质是高原湖泊星云湖浮游植物群落变化的重要驱动因子，而水下光照气候是抚仙湖浮游植物分布的主要驱动力[18]. 有研究发现，总磷是影响洱海丝状藻类功能群分布的主要驱动因素，微囊藻的重要驱动因子是营养状态指数和水温[19]. 吴天浩等研究发现，有效控制外源营养盐的情况下，有机质和气候变化将驱动洱海浮游植物群落结构变化[20]. 可见，不同地理位置和环境条件的湖泊生态系统中，影响浮游植物分布的环境因子各不相同.
洱海是云贵高原典型的亚热带高原湖泊，具有太阳辐射强、水体滞留时间长和区域气候等特征，使其与平原湖泊生态系统相比，其生态系统结构更简单和敏感[21~24]. 近年来，洱海水质严重下降，有由中营养状态向早期富营养阶段转变的趋势[22]. 虽然已对洱海进行了长期的治理和保护，严格控制入湖营养盐负荷，但洱海湖泊在营养物浓度较低时仍会发生局部水华且浮游藻类群落结构快速变化[21]. 因此，弄清洱海浮游植物群落结构变化规律和影响因子对预防局部性的浮游藻类暴发具有重要意义.
本研究通过野外观测和实验室检测相结合的方法，连续观测洱海浮游植群落结构和生物多样性指数变化，以及不同环境因子、浮游动物和底栖动物对优势浮游植物群落结构变化的影响. 目的在于：弄清洱海浮游植物群落时空分布特征，以及不同浮游植物功能群结构变化的影响因子，以期为洱海浮游植物局部性暴发及健康水生态系统构建提供重要的科学依据.
1 材料与方法 1.1 研究区域概况洱海位于滇西横断山脉的纵谷地带和云贵高原的交接地区，是云贵高原典型的高原湖泊，平均海拔为1 970~2 049 m，湖面面积为252 km2，湖岸线长129 km，年平均气温15℃，流域气候属低纬高原亚热带季风气候，湖区常年主导风向为西南风，年平均风速4.1 m·s-1；洱海流域全年降水多集中在6~9月，7月平均降水量为全年最高，年均降水量约为1 000~1 500 mm，多年平均水面蒸发量在1 000~1 400 mm[19, 20]. 本研究参照《湖泊调查技术规程》《淡水生物调查技术规范》在洱海设置22个监测点位（图 1），将22个点位分别划分为北部（S1、S2、S3、S4、S5、S6和S7点位），中部（S8、S9、S10、S11、S12，S13和S14点位），南部（S15、S16、S17、S18、S19、S20、S21和S22点位）[25].
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图 1 采样点位分布示意 Fig. 1 Distribution of sampling sites |
于2022~2023年春季（3月）、夏季（6月）、秋季（9月）和冬季（12月）对洱海水质、浮游植物密度和生物量开展逐季度采样调查. 每条垂线采集水面下0.5 m和水底上0.5 m处水样，并将水样，浮游植物样品混合. 使用便携式水质分析仪现场测定溶解氧（DO）、pH、浊度（NTU）、透明度（SD）、水温（WT）、电导率（EC）和水面风速（WS）. 取1 L水样现场加10 mL鲁哥氏碘液以对浮游植物进行固定，另取1 L水样于测定水体化学指标. 总氮（TN）采用碱性过硫酸钾紫外分光光度法测定，氨氮（NH4 +-N）采用纳氏试剂分光光度法，总磷（TP）采用钼酸铵分光光度法测定，化学需氧量（COD）采用重铬酸盐法测定，高锰酸盐指数采用高锰酸盐滴定法测定. 叶绿素a（Chla）采用分光光度法. 浮游植物样品于室内静置48 h后去除上清液并定容至50 mL，充分混匀后，使用光学显微镜（BX43，Olympus，Japan）进行鉴定和分类. 于2023年春季（3月）、夏季（6月）、秋季（9月）和冬季（12月）这4个季度开展浮游动物和底栖动物密度调查，浮游动物和底栖动物的采集与分析按照《湖库水生态环境质量监测与评价技术指南》进行.
1.3 数据处理与分析取0.1 mL的藻类样品转移到血球计数板中，用10格对角线计数法按照公式（1）统计藻细胞密度. 藻细胞生物量根据藻类的形状按最近似的几何形状测量必要的量度，如长度、高度、直径等，然后按体积公式计算出体积，再将藻类的体积换算为生物量. 不同形态的藻细胞生物量按公式（2）计算.
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(1) |
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(2) |
式中，ρ为藻细胞密度，N为平均每小格中细胞数，K为系数（1×106），d为藻液的稀释倍数. M为各样品生物量，ρi 为不同种类藻细胞密度，vi 为不同种类藻细胞体积.
根据Shannon-Wiener（H）多样性指数和Pielou（J）均匀度指数分别计算了浮游植物群落的多样性和均匀度，根据Mcnaughton优势度指数评价方法将优势度Y≥0.02的物种作为优势种[26]，并依据FG分类法对优势种进行功能群落划分[27]. 使用Microsoft®Excel 17.0软件对数据进行分析与处理，考虑显著性阈值始终设置为5 %，通过方差分析（ANOVA）评估数据之间差异的显著性. 采用SPSS 20.0（IBM Corp.，Armonk，NY，USA）对方差分析的正态性和齐性假设进行检验. 使用Sufer12.0绘制浮游植物密度、生物量、H指数和J指数的空间分布等值线图. 选择冗余分析（redundancey analysis，RDA）方法分析浮游植物功能群与环境因子间的关系，使用R4.2.0软件及vegan包制作RDA图. 通过Pearson系数分析浮游植物功能群落藻细胞密度和生物量与浮游动物和底栖动物的相关性，并使用Origin Pro 2022软件绘制相关性热图.
2 结果与分析 2.1 浮游植物种类组成与时空分布本研究共采集到浮游植物7门81属，包括蓝藻门、绿藻门、硅藻门、甲藻门、隐藻门、裸藻门和金藻门. 2022~2023年，洱海浮游植物群落结构变化明显. 2022年春季和夏季，浮游植物群落结构以硅藻为主，硅藻密度达80%. 2022年夏季后，硅藻密度呈先降低后趋于稳定的变化，蓝藻、隐藻和绿藻逐渐增加. 蓝藻细胞密度在秋季均出现骤增，最高为2 149.53×104个·L-1，占比达95%. 2023年夏季，绿藻密度明显增加（P<0.05），并成为优势藻门. 调查期间，2023年甲藻生物量较2022年显著升高，且2023年春季和冬季甲藻生物量显著高于夏季和秋季（P<0.05）；2023年硅藻生物量较2022年降低，绿藻和蓝藻年均生物量增加，且2023年夏季绿藻对浮游植物生物量的贡献最大. 相较于2022年，2023年浮游植物生物量显著增加（P<0.05，图 2）.
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图 2 各藻门藻细胞密度和生物量变化 Fig. 2 Changes in cell density and biomass of each phylum |
调查期间，洱海浮游植物密度季节性变化显著（P<0.05）. 全湖平均藻细胞密度随季节呈现夏季和秋季升高，秋季达到峰值，冬季和春季降低，春季降至最低的变化. 浮游植物密度在空间上存在异质性，2022年冬季，洱海中部浮游植物密度明显高于北部和南部（P<0.05），其余季节，浮游植物密度在空间分布上均呈现北部>中部>南部的分布特征. 2023年秋季，中部和南部湖区浮游植物密度高于2022年同期，其余季节，2023年浮游植物密度较2022年明显降低（P<0.05，图 3）. 浮游植物生物量的季节性分布与密度呈现显著差异（P<0.05）. 2022年夏季生物量高于其他季节，2023年春季和秋季，北部湖区浮游植物生物量显著增加（P<0.05）. 相较于2022年同期，2023年浮游植物生物量明显增加（P<0.05），空间分布上均呈现北部最高，中部和南部局部区域较高的变化规律（图 4）.
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图 3 浮游植物密度时空分布特征 Fig. 3 Temporal and spatial distribution characteristics of phytoplankton density |
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图 4 浮游植物生物量时空分布特征 Fig. 4 Temporal and spatial distribution characteristics of phytoplankton biomass |
调查期间，洱海浮游植物H指数和J指数均存在时间分布差异和空间异质性. 2022~2023年洱海浮游植物H指数和J指数分别为0.82~2.43和0.34~0.97. H指数呈现夏季显著低于其他季节的分布特征（P<0.05），且中部湖区H指数最低. 2023年夏季和秋季，北部湖区H指数较2022年同期升高，2023年南部湖区H指数较2022年明显降低（P<0.05，图 5）. J指数时空分布差异显著，2023年J指数较2022年同期明显降低（P<0.05）. 2022~2023年，J指数均呈现春季高于其他季节，秋季北部湖区J指数最低，南部最高的变化规律. 2023年夏季和秋季，中部湖区J指数显著低于2022年同期，2023年冬季北部、中部和南部J指数均出现局部最低值（图 6）.
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图 5 浮游植物H指数时空分布特征 Fig. 5 Temporal and spatial distribution characteristics of phytoplankton H index |
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图 6 浮游植物J指数时空分布特征 Fig. 6 Temporal and spatial distribution characteristics of phytoplankton J index |
根据Mcnaughton优势度指数评价方法[26]筛选出16种优势浮游植物，并依据FG分类法[26]将其分为13个功能群（表 1）. 结果表明，2022年洱海的浮游植物主要由功能群P（脆杆藻和直链藻）、M（微囊藻）、H1（长孢藻和束丝藻）、K（隐球藻）、X2（蓝隐藻）和Y（隐藻）和C（星杆藻）组成. 2023年洱海浮游植物主要由功能群P（直链藻和脆杆藻）、H1（束丝藻和长孢藻）、K（隐球藻）、S1（假鱼腥藻）、M（微囊藻）、T（转板藻）、X2（蓝隐藻）、Y（隐藻）和SN（尖头藻）组成.
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表 1 洱海优势浮游植物功能群划分 Table 1 Classification of dominant phytoplankton functional groups in Erhai Lake |
相较2022年，2023年优势藻种数目增多，脆杆藻和星杆藻优势度逐渐降低，而束丝藻、假鱼腥藻、微囊藻、隐球藻和直链藻逐渐增加；尖头藻、腔球藻、转板藻、小环藻、隐藻、蓝隐藻、多甲藻和锥囊藻成为局部优势藻种（图 7）. 浮游植物功能群逐渐由以脆杆藻为主的P功能群向以微囊藻为主的M功能群、以束丝藻为主的H1功能群、以隐球藻为主的K功能群转变. 2023年优势功能群数目增加，尤其是秋季，优势功能群有10个，且相较于2022年，2023年浮游植物功能群落结构变化不稳定，春季以蓝隐藻为主的K功能群成为主要群落，夏季以转板藻为主的T功能群和以锥囊藻为主的E功能群骤增，秋季以假鱼腥藻为主的S1功能群和以长孢藻、束丝藻为主的H1功能群成为主要群落，而冬季以微囊藻为主的M功能群骤增（图 7）.
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Else为除H1、S1、SN、M、K、T、P、C、B、Y、X2、Lo和E共13个功能群外的其他浮游植物密度占比 图 7 浮游植物优势种优势度和功能种群占比变化 Fig. 7 Changes in dominance of phytoplankton dominant species and proportion of functional populations |
2022~2023年，洱海水质指标SD、WT、NTU、WS、EC、TN、NH4 +-N、TP、COD、高锰酸盐指数和Chla变化差异明显（表 2）. 2023年年均NTU、WS、pH、TP和Chla较2022年显著升高（P<0.05），SD、WT、DO和EC较2022年明显降低（P<0.05），且夏季WT、WS、EC和COD均高于其他季节. 通过冗余性（RDA）分析2022~2023年洱海浮游植物13个优势功能群落密度、生物量与环境因子的关系，结果表明，环境因子分别解释了66.29%和52.96%的浮游植物功能群落密度和生物量变化，WT、NTU、pH、WS、TN、EC、SD和Chla是影响洱海浮游植物功能群落密度和生物量分布的关键环境因子（图 8）. 2022年春季洱海浮游植物P功能群生物量与SD和EC正相关，2022年春季和2023年秋季P功能群的密度和生物量均与WS负相关. 2022年夏季和秋季北部湖区功能群M和H1的密度与pH、NTU和WT正相关. K功能群密度和生物量与NTU、WT和WS呈正相关. 2023年春季北部和中部湖区，Lo功能群生物量与pH正相关，与Chla负相关，2023年秋季北部和中部湖区功能群S1的密度与Chla正相关.
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表 2 2022~2023年洱海各季节水质指标情况 Table 2 Water quality indexes of Erhai Lake in different seasons from 2022 to 2023 |
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a、b和c分别为湖区北部、中部和南部，a、b和c的数字脚标依次为2022~2023年8个季度 图 8 环境因子与浮游植物功能群落密度和生物量的RDA分析 Fig. 8 RDA analysis of environmental factors and phytoplankton functional community density and biomass |
2023年4个季度调查到浮游动物共4个类别，分别为轮虫（rotifer）、枝角类动物（cladocera）、桡足类动物（copepods）和原生动物（protozoa）；其中原生动物平均密度最高，为1 985 ind·m-2，其次为轮虫，密度为322 ind·m-2，桡足类和枝角类密度最低，分别为41 ind·m-2和18 ind·m-2. 底栖动物共6个类别，分别为腹足类（gastropoda）、双壳类（bivalve）、甲壳类（crustacea）、水生昆虫（aquatic insect）、寡毛类（oligochaeta）和蛭类（leeches）. 其中，水生昆虫平均密度最高，为790 ind·m-2，其次为寡毛类，密度为480 ind·m-2，腹足类次之，为400 ind·m-2（表 3）.
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表 3 洱海2023年浮游动物和底栖动物不同季度密度分布 Table 3 Seasonal density distribution of zooplankton and zoobenthos in Erhai Lake in 2023 |
通过Pearson系数分析浮游植物功能群落藻细胞的密度、生物量与浮游动物、底栖动物的密度的相关性. 结果表明，H1、S1和SN功能群密度和生物量与枝角类和桡足类浮游动物，以及水生昆虫、腹足类和甲壳类底栖动物正相关，与原生动物、双壳类、寡毛类和蛭类负相关. P功能群密度与枝角类、桡足类、腹足类、甲壳类和水生昆虫正相关. 功能群K、C、B、X2和Lo功能群密度和生物量均与双壳类、寡毛类和蛭类正相关，生物量与桡足类、甲壳类和水生昆虫呈负相关关系. T和E功能群生物量与轮虫和原生动物呈正相关关系. 而M和Y功能群的生物量与浮游动物和底栖动物均呈负相关或相关性不强（图 9）.
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（a）密度，（b）生物量；1~13分别为浮游植物功能群H1、SN、S1、M、K、T、P、C、B、Y、X2、Lo和E，14为轮虫，15为枝角类，16为桡足类，17为原生动物，18为腹足类，19为双壳类，20为甲壳类，21为水生昆虫，22为寡毛类，23为蛭类. 红色椭圆为正相关关系，蓝色椭圆为负相关关系，椭圆面积越小，表示相关性越强 图 9 浮游动物、底栖动物密度与浮游植物功能群落的相关性 Fig. 9 Correlation between density of zooplankton and zoobenthos and phytoplankton functional community |
洱海浮游植物群落结构是一个动态变化的过程，谢立鹤等[28]于2003年检出洱海浮游植物8门89属，2011~2013年卫志宏等[25]鉴定出7门80属，2018~2020年杨雅兰等[19]鉴定出7门96属，本次调查于2022~2023年鉴定出浮游植物7门81属. 而2016年洱海浮游植物群落以绿藻（51.45%）为主[29]，2021年甲藻、蓝藻和隐藻成为洱海浮游植物的主要优势门类[20]. 本研究发现，2022~2023年洱海浮游植物群落由硅藻向蓝藻、绿藻和隐藻演变，2023年夏季绿藻骤增成为优势藻门，而蓝藻始终是秋季和冬季的优势藻门. 文红星等[30]研究发现，2014~2015年洱海藻细胞密度表现出秋季高，春季低的时间分布特征. 本研究发现，2022~2023年洱海浮游植物密度均呈现秋季高于夏冬季，春季最低季节性变化. 浮游植物群落结构也存在季节性差异，2023春季浮游植物密度较2022年变化不明显，但生物量较同期显著升高（P<0.05），可能与束丝藻和长孢藻优势度减小，而生物量较大的小环藻、腔球藻和多甲藻优势度增加有关. 2023年秋季浮游植物密度显著高于2022年同期，但浮游植物生物量增加不明显（P>0.05），可能与浮游植物群落由脆杆藻等体积较大的硅藻向微囊藻和隐球藻等体积较小的蓝藻演变的规律有关[31]. 2023年冬季藻细胞密度较2022年显著降低，但生物量明显增加（P<0.05），可能与2023年冬季长孢藻优势度减小，而直链藻和隐藻优势度较2022年同期显著升高的群落结构变化有关.
陈建良等[32]研究发现，洱海浮游植物密度变化与湖泊水体富营养化水平密切相关，1980s，洱海湖水中硝酸盐和磷酸盐浓度增加，洱海东南部和北部藻细胞密度达5 093×104个·L-1[33]. 调查期间，洱海浮游植物密度和生物量空间分布差异明显. 相较于中部和南部湖区，北部浮游植物生物量最高，可能与北部营养盐水平浓度较高有关[22]. 2023年春季和冬季，中部湖区浮游植物密度低于2022年，但生物量显著升高，可能与浮游植物群落结构变化有关[31]. 2023年秋季洱海北部、中部和南部湖区浮游植物密度和生物量均显著高于2022年，与2023年秋季磷营养盐浓度较高的结果相对应.
生物多样性是生物群落的主要特征，当湖泊水质受到污染时，不同的生物对新因素的敏感性和耐受能力是不同的，敏感的物种在不利的条件下衰亡，而耐受性强的物种在新的环境下大量生长，湖泊水质改善有利于增加浮游植物生物多样性指数[3, 34]. 本研究发现，洱海浮游植物H指数和J指数均存在时空分布差异，2023年洱海浮游植物H指数和J指数较2022年降低. 2022~2023年春季，浮游植物H指数和J指数较其他季节高，或可以解释为春季洱海水质较其他季节好，浮游植物物种较丰富，均匀度较高. 2023年夏季和秋季，藻细胞密度较高，H指数和J指数低于其他季节，这与卫志宏等关于洱海浮游植物均匀度指数季节演变的研究结果类似[25]. 可能与夏季和秋季藻华暴发极易诱导浮游植物藻种变得相对单一，从而导致H指数和J指数降低有关[35]. 2022~2023年秋季，北部湖区J指数明显低于中部和南部，说明洱海北部湖区水质较差，导致浮游植物均匀度降低.
3.2 浮游植物群落变化规律及主要影响因素2022年春夏，洱海浮游植物群落以喜低温的硅藻成为绝对优势类群[7]. 随着温度和光照强度增强，水体充分混合，洱海水体中的有机质、氮和磷等营养物质，为蓝藻的生长提供了生长优势环境[31]，使得束丝藻、假鱼腥藻、微囊藻和隐球藻等藻类生长速率增加，并成为竞争优势类群. 而气候变化和人类活动等干扰因素造成的水质波动[27]，使得尖头藻、腔球藻、转板藻、小环藻、隐藻、蓝隐藻、多甲藻和锥囊藻等藻类成为局部优势藻种. 近年来，按功能类群将浮游植物进行分类的方法广泛应用于湖泊生态系统的研究[36, 37]. Reynolds[27]依据浮游植物生境特征和形态特点，提出相对完整的浮游植物功能群分类方法，该方法的理论是将生长于相同生境类型，且具有相似敏感性和耐受性的藻类归入同一功能群，Padisák等[38]于2009年进一步补充完善了FG功能群分类方法. 相较于传统的林奈同源性分类法，FG功能群分类方法更容易评估浮游植物对环境变化的潜在响应，以及在判断物种演变上更准确，简化了传统生物分类系统的复杂性[39].
关于洱海浮游藻类功能群演变特征的研究发现，20世纪60年代，洱海优势功能群以盘星藻（Pediastrum sp.）和栅藻（Scenedesmus sp.）为主的J、Lo、C、H1和以鞘丝藻（Lyngbya sp.）为主的MP组成[39]，1960~1990年，大理市气温以0.121℃·（5a）-1的速率线性增加，受区域气候变暖的影响，耐低温的功能群Lo优势度降低[40]. 20世纪80年代开始，随洱海水体营养盐含量增加，喜多磷的功能群H1优势地位显现[41]. 本研究发现，2022~2023年，洱海浮游植物功能群逐渐由硅藻为主的P功能群向功能群M（微囊藻）、H1（以长孢藻和束丝藻为主）和K（以隐球藻为主）转变，说明洱海水质有由中营养向富营养水平转变的趋势，且洱海水体混合程度较高[36]. 气候变化[3]、水动力条件变动[42]、水环境理化性质及其元素成分的变化均会对浮游植物群落造成影响[8, 43]，从而导致浮游植物群落结构变化[22].
氮、磷和有机质作为浮游植物生长的营养来源，是影响浮游植物植物功能群生长的关键因素[44~47]，水体营养物质的增加驱动S1、H1和M等偏好高营养物质的功能群成为优势种群[7, 29]. 有研究发现，2018~2021年TP是影响洱海浮游植物生长的关键环境因子，功能群M、P和Lo与TP呈显著正相关[19]，但2022~2023年，TP和COD均不是洱海浮游功能群落分布的关键环境因子. 张涛等[48, 49]研究发现pH减小使得水体中矿物质溶解增多，从而导致EC增大，而水体中硅酸盐等矿物质的存在促进硅藻的生长优势，2022年春季以硅藻为主的功能群P的生物量与EC表现出正相关关系，说明洱海水体pH升高和EC下降可能是脆杆藻优势度降低的关键因素. 已有研究证实，水温差异是影响浮游植物功能群季节性变化的关键因素，不同浮游植物的最适生长温度不同，与硅藻喜低温不同，高温促进蓝藻和绿藻大量生长[50]. 本研究中，以长孢藻和束丝藻为主的功能群H1和以微囊藻为主的M功能群的密度与水温和pH呈正相关关系，说明夏季和秋季，水温和pH升高是导致丝状蓝藻和微囊藻成为优势功能群的关键环境因子. Lo功能群生物量与pH正相关，说明2023年春季和冬季，pH升高是影响以多甲藻为主的甲藻生物量高于夏季和秋季的关键原因. 浮游植物迁移能力有限，水面风速影响藻类的生长和扩散[51]. 以隐球藻和腔球藻为主的K功能群适合生活在混合程度高的湖泊水体中，本研究发现，K功能群生物量和密度与WS正相关. 2022年春季和2023年秋季WS显著低于其他季节，同期P功能群的密度和生物量均与WS负相关，说明WS较低时，WS可能不是硅藻生长的促进因子，甚至可能对硅藻的生长产生抑制作用.
有研究发现，除了环境因子驱动浮游植物功能群落演替外，浮游动物和底栖动物的摄食等活动也对浮游植物的生长和分布具有重要影响[21]. 本研究分析了浮游植物优势功能群落、浮游动物、底栖动物密度的Pearson相关性，结果显示，洱海枝角类和桡足类浮游动物，以及甲壳类和水生昆虫与丝状蓝藻H1、S1和SN功能群密度呈正相关关系. 已有研究发现，大多数浮游动物以丝状藻类为食[52~54]，Fulton[52]的摄食实验证明体型较小的枝角类（Bosmina longirostris）对丝状藻类的选择性最强，Leitão等[54]也证明桡足类能将丝状蓝藻的长度缩短约70%，因此浮游动物可能在洱海丝状蓝藻水华期间发挥着缩短丝状蓝藻长度的重要作用，但浮游动物的生物量相对较小，从而食性为撕食者的甲壳类底栖动物和水生昆虫成为丝状蓝藻的主要消费者[54]. 相较于丝状藻，原生动物、双壳类、寡毛类和蛭类更倾向于以K、C、B、X2和Lo功能群浮游植物功能群为食. M和Y功能群的生物量与浮游动物和底栖动物均呈负相关或相关性不强，可能与以微囊藻为主的功能群M由于会产生微囊藻毒素，对浮游动物和底栖动物正常的生理功能产生迫害作用有关[54, 55]，而以隐藻为主的Y功能群更适宜生活在牧食强度低的生境中.
4 结论（1）2022~2023年鉴定出洱海浮游植物7门81属，硅藻密度和生物量降低，蓝藻、绿藻和隐藻增加. 藻密度春季低，秋季高，生物量夏季高. 北部湖区藻密度和生物量较高，中部和南部部分区域升高. H指数和J指数分别为0.82~2.43和0.34~0.97，均降低.
（2）2022~2023年，优势浮游植物共16属，分为13个功能群. 浮游植物群落结构由P功能群向M、H1和K功能群转变，浮游植物由脆杆藻和长孢藻向直链藻、丝状蓝藻和微囊藻演变，优势功能群数目增多.
（3）WT、NTU、pH、WS、TN、EC、SD和Chla是影响洱海浮游植物功能群落结构变化的关键环境因子，P功能群生物量与SD和EC正相关，M和H1功能群密度与pH、NTU和WT显著正相关，K功能群密度和生物量与NTU、WT和WS呈正相关.
（4）枝角类和桡足类浮游动物，以及水生昆虫、腹足类和甲壳类底栖动物与H1、S1、SN和P功能群正相关，原生动物、双壳类、寡毛类和蛭类与K、C、B、X2和Lo浮游植物功能群正相关. T和E功能群与轮虫和原生动物正相关. M和Y功能群与浮游动物和底栖动物的相关性作用不明显或呈负相关.
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