环境科学  2025, Vol. 46 Issue (6): 3382-3392   PDF    
泾河流域多沙河流浮游植物群落变化特征及驱动因子
张鑫1, 潘保柱1, 韩谞1, 胡恩2, 张旭达1, 王司权1, 赵丹2, 郭善嵩1     
1. 西安理工大学西北旱区生态水利国家重点实验室,西安 710048;
2. 陕西省环境科学研究院,西安 710061
摘要: 为探究泾河流域多沙河流浮游植物群落特征及其对环境因子变化的响应关系,于2021年11月(秋季)和2022年5月(春季)对泾河流域干流及8条典型支流开展系统调查.共鉴定浮游植物7门72属209种,2021年秋季(126种)低于2022年春季(179种),硅藻门和绿藻门均为两季浮游植物优势门类;2021年秋季浮游植物密度和生物量均值为89.21×104 cells·L-1和1.48 mg·L-1,2022年春季浮游植物密度和生物量均值为265.92×104 cells·L-1和4.80 mg·L-1;2022年春季浮游植物的Shannon-Wiener多样性指数和Margalef丰富度指数整体高于2021年秋季,Pielou均匀度指数无显著性季节差异.相关性分析结果表明:氮磷营养盐、化学需氧量、溶解氧和浊度是影响两季浮游植物优势种密度的主要环境因子,且大多数优势种密度与浊度呈显著负相关.变差分解和结构方程模型结果表明:水体理化参数对两季浮游植物密度和叶绿素a浓度的解释率较大;1 000 m河岸带缓冲区的土地利用(主要为林地和耕地)通过作用于水体理化参数中的总氮、总磷、亚硝酸盐氮、化学需氧量和浊度间接影响两季浮游植物密度和叶绿素a浓度,其中物理因子(浊度)对两季浮游植物密度和叶绿素a浓度均产生显著影响.
关键词: 泾河流域      多沙河流      浮游植物      群落特征      土地利用      结构方程模型     
Variation Characteristics and Driving Factors of Phytoplankton Community in the Sediment-laden Rivers of the Jinghe River Basin
ZHANG Xin1 , PAN Bao-zhu1 , HAN Xu1 , HU En2 , ZHANG Xu-da1 , WANG Si-quan1 , ZHAO Dan2 , GUO Shan-song1     
1. State Key Laboratory of Eco-hydraulics in Northwest Arid Region of China, Xi'an University of Technology, Xi'an 710048, China;
2. Shaanxi Provincial Academy of Environmental Sciences, Xi'an 710061, China
Abstract: In order to explore the characteristics of phytoplankton communities in the sediment-laden rivers of the Jinghe River Basin and their response to changes in environmental factors, this study systematically investigated the main stream and eight typical tributaries of the Jinghe River Basin in November 2021 (autumn) and May 2022 (spring). A total of 209 species of phytoplankton were identified in seven phyla and 72 genera, with that in autumn of 2021 (126 species) being lower than that in spring of 2022 (179 species). Bacillariophyta and Chlorophyta were the dominant phyla of phytoplankton in the two seasons. In the autumn of 2021, the average density and biomass of phytoplankton were 89.21×104 cells·L-1 and 1.48 mg·L-1, while in the spring of 2022, the average density and biomass of phytoplankton were 265.92×104 cells·L-1 and 4.80 mg·L-1. The Shannon-Wiener diversity index and Margalef richness index of phytoplankton in spring 2022 were higher than those in autumn 2021, while the Pielou evenness index had no significant seasonal difference. The results of correlation analysis showed that nitrogen and phosphorus nutrients, chemical oxygen demand, dissolved oxygen, and turbidity were the main environmental factors affecting the density of dominant species of phytoplankton in the two seasons, and the density of most dominant species was significantly negatively correlated with turbidity. The results of variation decomposition and the structural equation model showed that the physical and chemical parameters of the water body had a greater relative contribution to the phytoplankton density and Chl-a concentration in the two seasons. The land use (mainly forest land and cultivated land) in the 1 000 m riparian buffer zone indirectly affected the phytoplankton density and Chl-a concentration in the two seasons by acting on the total nitrogen, total phosphorus, nitrite nitrogen, chemical oxygen demand, and turbidity in the physical and chemical parameters of the water body, and the physical factor (turbidity) had a significant effect on the phytoplankton density and Chl-a concentration in the two seasons.
Key words: Jinghe River Basin      sediment-laden river      phytoplankton      community characteristics      land use      structural equation model     

泾河作为黄河中游典型河流,流经宁夏、甘肃和陕西这3省(自治区),流域大致可分为北部黄土丘陵区、中部黄土残塬区、西南部山地林区和东南部山地河川区,是渭河最大的支流[1],同时为周边地区的农业灌溉和人畜饮水提供了重要的水源,在保障人民生活和生产用水中发挥重要作用.作为黄土高原严重的水土流失区和渭河泥沙的主要来源区[2],泾河所处地域的特殊性决定其生态系统的脆弱性.近年来,随着区域气候环境变化以及人类活动加剧,导致泾河流域面临径流减少、局部水土流失严重和水生生物多样性锐减等一系列问题[3, 4],对流域内生态环境的可持续发展造成严重影响.因此,泾河流域水生态状况面临严峻挑战,如何高效且科学地维持一个健康的河流生态系统逐渐引起人们的关注和重视,对流域生态的高质量发展具有重要意义.

浮游植物作为反映水体生态状况的重要指示生物,对水生态状况的治理和修复发挥重要作用.同时,浮游植物是水生态系统中的主要初级生产者,是水体食物链和食物网构建的基础要素,每年贡献近一半的全球初级生产力[5~7].作为水生态系统的重要组成部分,浮游植物不仅具有体型小、分布广且繁殖快等特点,而且能够迅速响应河流和湖泊等水体中的物理因素、化学因素和生物因素的变化,这种同步变化的效应体现了浮游植物对水环境改变的敏感性[8, 9].此外,不同环境因子的影响导致不同水体中浮游植物的群落特征截然不同[10~12]. 在河流生态系统中,浮游植物种类的多样性和数量的动态变化也将直接影响其结构、功能和稳定性[13].因此,鉴于浮游植物的指示作用,探究河流生态系统中浮游植物群落特征及驱动因子在水生态状况的治理和修复方面至关重要.

近年来,关于泾河流域浮游植物的研究区域主要集中在流域的中下游段,采样时间也多集中于平水期或丰水期[14, 15].然而,宏观尺度上的调查分析能够更加全面地揭示不同区域浮游植物群落特征的空间异质性[16],进一步掌握泾河流域干支流水体浮游植物群落特征的变化趋势.相比山区河流,泾河流域多年平均输沙量为2.53亿t,水土流失侵蚀模数高,尤其是黄土丘陵沟壑区的多年平均侵蚀模数高达10 000 t·(km2·a)-1,为泾河流域泥沙主要来源区[1, 17],主要归因于该区域地形复杂,塬面破碎,以及土地利用类型中耕地面积占据优势,土壤以发育程度较弱的黄绵土为主,抗侵蚀能力差、土质疏松等因素[3].目前泾河流域浮游植物的相关研究通常只考虑水体理化参数对浮游植物群落特征的影响,已有研究表明土地利用是影响水体理化参数以及浮游植物群落组成的关键因素[18].在子流域、河岸带缓冲区和点缓冲区等不同的空间尺度上,1 000 m河岸带缓冲区土地利用与河流水质的相关性最高[19~21].因此,有必要在宏观尺度上研究泾河流域浮游植物的群落特征,同时考虑流域尺度的土地利用和微生境尺度的水体理化参数对浮游植物群落特征的综合影响.

鉴于泾河流域水生态研究在时空尺度上的局限性,故研究泾河全流域浮游植物群落特征及关键驱动因子具有重要意义.本研究于2021年秋季和2022年春季对泾河全流域展开调查,结合水体理化参数和土地利用数据,探究浮游植物群落特征的时空变化及其与环境因子的响应关系,旨在为泾河流域水生态保护与管理提供科学依据.

1 材料与方法 1.1 研究区域及样点设置

泾河流域总面积45 421 km2,干流总长455.1 km,降水量主要集中在夏季[1].流域上游为政平段以上;流域中游为政平至张家山段;流域下游为张家山至河口段[22].

本研究于2021年11月(秋季)和2022年5月(春季)对泾河流域水生态状况展开调查.采样点的布设参照《淡水浮游生物调查技术规范》[23],共设置了41个采样点(图 1),各个采样点均布设3个平行样.其中干流共布设13个采样点,JH-1~JH-6为上游采样点(JH-A),JH-7~JH-11为中游采样点(JH-B),JH-12~JH-13为下游采样点(JH-C);支流共布设28个采样点,蒲河布设4个采样点(PH-1~PH-4)和马莲河布设6个采样点(MLH-1~MLH-6),四郎河(SiLH-1~SiLH-3)、黑河(HH-1~HH-3)、水帘河(SLH-1~SLH-3)、三水河(SSH-1~SSH-3)、姜家河(JJH-1~JJH-3)和泔河(GH-1~GH-3)各布设3个采样点.

图 1 泾河流域采样点位示意 Fig. 1 Sampling sites in the Jinghe River Basin

1.2 样品采集与鉴定

水样定量采集时,使用1 L的聚乙烯瓶在各采样点取3瓶水样,同时每瓶水样加入15 mL鲁哥试剂固定.带回室内沉淀48 h后,通过细橡胶管缓慢虹吸每瓶水样的上清液,浓缩至50 mL以待镜检鉴定.样品定量分析时,将样品摇匀后吸取0.1 mL滴入计数框内,物种鉴定参照《中国淡水藻类——系统、分类及生态》[24]和《中国常见淡水浮游藻类图谱》[25],并通过视野法进行计数.

1.3 水体理化参数测定

野外现场测定:采用YSI多参数水质分析仪测定总溶解性固体(TDS)、电导率(Cond)、溶解氧(DO)、水温(WT)和pH;采用便携式浊度仪测定浊度(Turb);采用直读式流速仪测定流速(v).

室内水质分析:参照《水和废水检测分析方法》(第四版)[26]测定总氮(TN)、总磷(TP)、氨氮(NH4+-N)、亚硝氮(NO2--N)以及化学需氧量等水体理化参数.根据《湖泊富营养化调查规范》(第二版)[27]测定叶绿素a(Chl-a)浓度.

1.4 土地利用因子

土地利用数据来自全球30 m地表覆盖(http://www.globallandcover.com)数据集提供的2020年Landsat8的30 m精度数据.已有研究表明1 000 m河岸带缓冲区土地利用与河流水质的相关性最高[19~21],故通过ArcGIS 10.7软件对各个采样点1 000 m河岸带缓冲区的土地利用进行提取分析,并将土地利用类型分为七大类:耕地(CRO)、林地(FOR)、灌木地(SHR)、草地(GRA)、水域(WAT)、未利用地(UNU)和建设用地(BUI).

1.5 数据处理与分析

浮游植物优势种依据优势度(Y)确定,其中Y≥0.02的物种为优势种;通过每个采样点的个体数,计算浮游植物的Shannon-Wiener多样性指数(H')、Margalef丰富度指数(D)和Pielou均匀度指数(J).计算公式如下:

(1)
(2)
(3)
(4)

式中,ni为第i种浮游植物的个数,N为同一样品中所有物种的总个数,fi为第i个种群的出现频率,Pi为第i种占总个体数的百分比,S为样品中所有物种的种类数.

通过ArcGIS 10.7绘制泾河流域采样点图;利用Excel和Origin 2022对环境因子、物种组成、优势种、密度和生物量等指标进行计算并绘制图表;浮游植物密度和环境因子(pH除外)均进行lg(x+1)转换,随后对环境因子进行共线性分析,筛除方差膨胀系数(VIF)大于10以及相关性分析中相关系数大于0.8的环境因子;环境因子的季节显著性差异采用双样本t检验(Two-sample t-test),借助IBM SPSS Statistics 25.0统计软件处理;通过R语言“circlize”包绘制物种数弦图、“ggradar”包绘制浮游植物多样性雷达图和“pheatmap”包对浮游植物优势种、土地利用和水体理化参数的相关性进行可视化;利用“vegan”包进行变差分解,量化水体理化参数和土地利用两组环境变量的相对重要性;使用“plspm”包进行结构方程模型(structural equation model,SEM)分析,评估影响浮游植物密度和Chl-a的驱动因子.

2 结果与分析 2.1 土地利用类型和水体理化参数

在1 000 m河岸带缓冲区尺度下,泾河流域土地利用类型占比表现为(图 2):耕地>草地>林地>建设用地>水域>灌木地>未利用地,主要以耕地(51.91%)、草地(27.92%)和林地(13.63%)为主,建设用地和水域所占比例相对较低.耕地占比在不同河段上均占据优势,建设用地占比多集中在干流,而草地和林地占比多集中于支流.

JH:泾河干流,PH:蒲河,MLH:马莲河,SiLH:四郎河,HH:黑河,SLH:水帘河,SSH:三水河,JJH:姜家河,GH:泔河;横坐标数字表示不同河段的采样点编号 图 2 1 000 m河岸带缓冲区土地利用占比 Fig. 2 Proportion of land use in the 1 000 m riparian buffer zone

泾河流域不同季节水体环境因子间的差异如图 3所示.2021年秋季水体化学因子ρ(TN)、ρ(TP)、ρ(NH4+-N)和ρ(NO2--N)均值分别为1.00、0.42、0.31和0.08 mg·L-1;物理因子浊度和电导率均值分别为179.52 NTU和1 045.78 µS·cm-1. 2022年春季水体化学因子ρ(TN)、ρ(TP)、ρ(NO2--N)和化学需氧量均值分别为1.55、0.13、0.16和27.57 mg·L-1;物理因子浊度和电导率均值分别为99.73 NTU和1 102.80 µS·cm-1.秋季和春季的ρ(Chl-a)均值分别为2.20 μg·L-1和2.27 μg·L-1.双样本t检验结果表明:两季的TP和溶解氧具有显著性差异(P<0.001),TN和NO2--N季节差异显著(P<0.01),浊度季节差异显著(P<0.05),NH4+-N、化学需氧量、电导率和Chl-a季节差异不显著(P>0.05).

***表示P<0.001,**表示P<0.01,*表示P<0.05,NS表示季节差异不显著(P>0.05) 图 3 泾河流域水体理化参数季节差异 Fig. 3 Seasonal differences of physical and chemical parameters of water bodies in the Jinghe River Basin

2.2 浮游植物群落特征 2.2.1 浮游植物种类组成

调查期间,泾河流域两季共鉴定出浮游植物7门72属209种(图 4). 2021年秋季鉴定浮游植物7门47属126种,其中硅藻门(19属70种)占总物种数的55.56%,蓝藻门(5属10种)和绿藻门(17属32种)分别占总物种数的7.94%和25.40%,其余藻类(6属14种)共占总物种数的11.11%;2022年春季鉴定浮游植物7门69属179种,其中硅藻门(24属82种)占总物种数的45.81%,蓝藻门(12属17种)和绿藻门(26属56种)分别占总物种数的9.50%和31.28%,其余藻类(7属24种)共占总物种数的13.41%.

(a)浮游植物不同门类物种的相对丰度,不同区域颜色和宽度代表了门的分布情况,(b)不同河段总物种数;JH-A:干流上游,JH-B:干流中游,JH-C:干流下游,PH:蒲河,MLH:马莲河,SiLH:四郎河,HH:黑河,SLH:水帘河,SSH:三水河,JJH:姜家河,GH:泔河 图 4 泾河流域浮游植物物种组成特征 Fig. 4 Characteristics of phytoplankton species composition in the Jinghe River Basin

时间尺度上,春季物种总数大于秋季物种总数,硅藻门和绿藻门均为两季浮游植物优势门类,以硅藻门物种数占优势.相比秋季,春季硅藻门种类数在总量中的占比变化幅度下降9.75%,但绿藻门占比上升5.88%,其余门藻类物种数占比变化较小.空间尺度上,流域干支流水体两季的浮游植物物种数差异较大.秋季物种数最高值出现在泔河,共66种,最低值为干流下游,共21种;春季物种数最高值出现在干流中游,共93种,最低值为水帘河,共37种.

2.2.2 浮游植物密度和生物量

泾河流域调查河段的浮游植物密度和生物量时空分布如图 5所示.两季的浮游植物密度变化范围在35.22×104~628.46×104 cells·L-1之间,2021年秋季浮游植物密度总体上较低,均值为89.21×104 cells·L-1;2022年春季浮游植物密度较高,均值为265.92×104 cells·L-1.两季的浮游植物生物量变化范围为0.49~11.39 mg·L-1,秋季平均生物量(1.48 mg·L-1)低于春季(4.80 mg·L-1).

JH-A:干流上游,JH-B:干流中游,JH-C:干流下游,PH:蒲河,MLH:马莲河,SiLH:四郎河,HH:黑河,SLH:水帘河,SSH:三水河,JJH:姜家河,GH:泔河 图 5 泾河流域浮游植物密度和生物量时空分布特征 Fig. 5 Temporal and spatial distribution characteristics of phytoplankton density and biomass by phylum in the Jinghe River Basin

时间尺度上,浮游植物密度存在显著性季节差异(P<0.01),两次调查均为硅藻门密度占比最高.相比秋季,春季浮游植物硅藻门密度在总量中的占比变化幅度上升3.96%,但生物量占比下降5.25%;泔河秋季蓝藻门密度和生物量占比远高于春季.空间尺度上,秋季浮游植物密度最高出现在支流泔河,均值为193.56×104 cells·L-1,春季最高出现在干流中游,均值为628.46×104 cells·L-1.秋季和春季浮游植物生物量最高均出现在干流下游,均值分别为2.87 mg·L-1和11.39 mg·L-1.姜家河春季的浮游植物密度高于泔河,但姜家河生物量低于泔河;同一季节干支流浮游植物密度和生物量均值表现为干流大于支流的分布规律.

2.2.3 浮游植物优势种和多样性指数

泾河流域两季浮游植物优势种及优势度见表 1,两次调查共鉴定3门10属11种,其中硅藻门(7属8种)占总优势种数的72.73%,蓝藻门(1属1种)占总优势种数的9.09%,绿藻门(2属2种)占总优势种数的18.18%.2021年秋季调查河段鉴定优势种8种,2022年春季优势种8种,其中硅藻门中的梅尼小环藻(Cyclotella meneghiniana)、尖针杆藻(Synedra acus)和谷皮菱形藻(Nitzschia palea)为两季的主要优势种,且梅尼小环藻优势度明显高于其他优势种.

表 1 泾河流域浮游植物不同门类优势种1) Table 1 Dominant species of different categories of phytoplankton in the Jinghe River Basin

泾河流域两季Shannon-Wiener多样性指数(H')的变化范围为1.83~3.43,其中2021年秋季和2022年春季浮游植物H'的均值分别为2.45和3.03;Pielou均匀度指数(J)介于0.39~0.61之间,秋季和春季浮游植物J的均值分别为0.48和0.52;Margalef丰富度指数(D)的变化范围在1.38~5.88之间,秋季和春季浮游植物D的均值分别为2.62和4.07(图 6).时间尺度上,2022年春季浮游植物H'D整体高于2021年秋季,而J无显著性季节差异(P>0.05);空间尺度上,两次调查浮游植物H'J的均值表现为支流大于干流,D则表现为干流大于支流的分布规律.

JH-A:干流上游,JH-B:干流中游,JH-C:干流下游,PH:蒲河,MLH:马莲河,SiLH:四郎河,HH:黑河,SLH:水帘河,SSH:三水河,JJH:姜家河,GH:泔河 图 6 泾河流域浮游植物多样性指数时空分布特征 Fig. 6 Temporal and spatial distribution characteristics of phytoplankton diversity index in the Jinghe River Basin

2.3 浮游植物优势种、土地利用和水体理化参数的相关性分析

两季浮游植物优势种、土地利用与水体理化参数的相关性分析如图 7所示. 2021年秋季硅藻门中的梅尼小环藻与TN呈显著正相关;蓝藻门中的小席藻、绿藻门中的小球藻和针形纤维藻与TN/TP呈显著正相关,与TP呈显著负相关;小球藻和针形纤维藻与浊度呈显著负相关. 2022年春季硅藻门中的梅尼小环藻与化学需氧量呈显著正相关;系带舟形藻与TP呈显著正相关;简单舟形藻与溶解氧呈显著正相关;尖针杆藻、简单舟形藻、谷皮菱形藻、扁圆卵形藻和比索曲壳藻与浊度呈显著负相关.浊度是影响两季浮游植物优势种密度的重要环境因子,且两季的林地均与TP、NO2--N、浊度和电导率呈显著负相关.

1. TN/TP,2. TN,3. TP,4. NH4+-N,5. NO2--N,6. 化学需氧量,7. DO,8. Turb,9. Cond;Cyc_m:梅尼小环藻,Dia_v:普通等片藻,Syn_a:尖针杆藻,Nav_s:简单舟形藻,Nav_c:系带舟形藻,Nit_p:谷皮菱形藻,Coc_p:扁圆卵形藻,Ach_b:比索曲壳藻,Pho_t:小席藻,Chl_v:小球藻,Ank_a:针形纤维藻;***表示P<0.001,**表示P<0.01,*表示P<0.05 图 7 泾河流域浮游植物优势种、土地利用和水体理化参数的Pearson相关性 Fig. 7 Pearson correlation of dominant species of phytoplankton, land use and physicochemical parameters in the Jinghe River Basin

2.4 环境因子对浮游植物密度和Chl-a的相对重要性

两季的水体理化参数(包括TN、TP、NH4+-N、NO2--N、化学需氧量、溶解氧、浊度和电导率)和1 000 m河岸带缓冲区土地利用(包括耕地、林地、草地和水域)两组环境变量对浮游植物密度和Chl-a浓度影响的相对重要性见图 8.变差分解结果表明,2021年秋季环境因子解释了浮游植物密度和Chl-a浓度变化的39.7%,其中水体理化参数的解释率最高(27.0%),其次是土地利用(7.7%),两者共同的解释率最低(5.0%);2022年春季环境因子对浮游植物密度和Chl-a浓度变化的总解释率为37.9%,其中解释率最高的是水体理化参数(29.9%),其次是两者共同的解释率(4.6%),土地利用的解释率最低(3.4%).水体理化参数对两季浮游植物密度和Chl-a浓度的解释率较高.

图 8 水体理化参数和土地利用对浮游植物密度和Chl-a的相对影响 Fig. 8 Relative effects of physicochemical parameters and land use on phytoplankton density and Chl-a

2.5 浮游植物密度和Chl-a的驱动因子

2021年秋季和2022年春季结构方程模型的拟合优度值分别为0.45和0.46,1 000 m河岸带缓冲区土地利用对浮游植物密度和Chl-a浓度的直接影响路径不显著,已从模型中剔除(图 9).秋季和春季的物理因子均对浮游植物密度和Chl-a浓度有显著的负向影响,路径系数分别为-0.84(P<0.001)和-0.61(P<0.001);相反,秋季和春季的化学因子均对浮游植物密度和Chl-a浓度有显著的正向影响,路径系数分别为0.75(P<0.001)和0.60(P<0.001);两季林地与土地利用的因子载荷系数强于耕地,土地利用(主要是林地和耕地)通过影响水体中的物理因子和化学因子,从而间接影响浮游植物密度和Chl-a浓度.

矩形框表示观测变量,椭圆形框表示潜在变量;红线表示正效应,蓝线表示负效应;***表示P<0.001,**表示P<0.01,*表示P<0.05 图 9 基于结构方程模型分析环境因子对浮游植物的影响 Fig. 9 Effects of environmental variables on phytoplankton as analyzed by a structural equation model

3 讨论 3.1 泾河流域浮游植物群落特征分析

泾河作为黄河水系输沙量最大的二级支流之一,水土流失可能导致河流中氮磷浓度以及浊度增加[20],水体理化参数的变化会直接影响浮游植物群落特征.本研究从泾河全流域尺度进行调查,发现浮游植物群落特征存在明显的时空差异性.从时间尺度上看,两季浮游植物物种组成整体表现为硅藻-绿藻型,以硅藻门占优势.这是因为泾河流域水体含沙量高,导致水体透明度和光照强度降低;源头到河口的落差为2 177 m,河段比降大,导致河流中水流湍急、水体扰动作用强,因此适应低光照强度和高流速的硅藻能够更好地生长[28].春季浮游植物优势门类的硅藻和绿藻种类数大于秋季,这可能与春季水体中氮营养盐浓度显著高于秋季有关.不同种类的浮游植物对于营养的需求也不同,如硅藻和绿藻适宜氮营养盐浓度偏高的生境,水体中氮营养盐浓度的增加为浮游植物的生长提供了有利的条件[29].从空间尺度上看,浮游植物群落结构也表现出较大的差异,这主要与干支流水体的微生境异质性有关.本研究发现同一季节干支流水体浮游植物密度和生物量的变化趋势基本一致,部分河段如姜家河春季的浮游植物密度高于泔河,但姜家河生物量低于泔河,主要与泔河水体中硅藻门种群结构发生变化有关,布纹藻和直链藻等大型藻类的物种数量增加,导致生物量增加.秋季泔河蓝藻门密度和生物量占比显著高于其他河段,可能是泔河水库的运行使得营养物富集以及下游该河段水体流速变缓,导致适宜在湖泊中生长的蓝藻门大量生长[30].

物种多样性作为衡量群落稳定程度的常用指标,物种数多的浮游植物群落对温度、营养物浓度和pH值变化等外部环境压力表现出更强的抵抗力[31, 32].本研究泾河流域水体中春季浮游植物H'D整体高于秋季,而J无显著性季节差异,符合一般春季浮游植物多样性指数高于秋季的规律,表明春季浮游植物形成相对复杂的群落结构,在面对外界环境变化时,群落内部能够通过物种之间的相互作用来抵抗外界干扰,而秋季浮游植物群落结构相对简单,对环境变化的抵抗干扰能力较弱[33].春季相比于秋季的水温和营养物浓度使得水体环境更适合浮游植物的生长,导致浮游植物群落中的种类数和丰度增加,物种多样性升高[34].除时间尺度外,两次调查浮游植物H'J的均值表现为支流大于干流的分布规律,表明支流浮游植物群落结构稳定性较高且物种分布较为均匀.干流相比于支流的建设用地占比大,浮游植物的生长环境受人类活动干扰严重,导致干流物种多样性降低[35].

3.2 浮游植物优势种对环境因子的响应关系

相关性分析结果显示,氮磷营养盐、化学需氧量、溶解氧和浊度是影响两季浮游植物优势种密度的主要环境因子.秋季硅藻门中的梅尼小环藻与TN呈显著正相关,这是因为氮营养盐是藻类生长所必需的营养物质,由于梅尼小环藻对氮的高需求和高效利用能力,导致该物种在TN浓度较高的水体中更容易形成优势种群[36].蓝藻门和绿藻门的优势种与TN/TP呈显著正相关,与TP呈显著负相关.按照《地表水环境质量标准》(GB3838-2002),大部分河段TP浓度处于地表水劣Ⅴ类标准,这是因为泥沙对磷的吸附伴随水土流失汇入河流,水体中磷浓度过高可能改变浮游植物的代谢过程,降低藻类对其他营养物质的吸收和利用效率,从而抑制浮游植物的生长[37].春季硅藻门中的简单舟形藻与溶解氧呈显著正相关.溶解氧作为藻类生长不可或缺的因素之一,春季各河段水体中ρ(DO)均在6 mg·L-1以上,达到地表水Ⅱ类标准,有利于简单舟形藻的生长[38].硅藻门中的梅尼小环藻作为春季浮游植物现存量的主要贡献者,与化学需氧量呈显著正相关,这是因为流域周围耕地占比高,有机质通过地表径流进入河流,导致水体中化学需氧量浓度普遍较高,为梅尼小环藻的生长提供营养源,从而促进其生长[39, 40].此外,本研究两季浮游植物大多数优势种密度与浊度呈显著负相关.作为黄土高原水土流失典型区域之一,流域水体中悬浮颗粒物含量的增加主要是非生物因素起主导作用[41].秋季大量侵蚀性降水和春季农业活动等因素造成的水土流失导致水体悬浮物含量增加[42],高浊度会降低水的透光率,抑制了浮游植物的光合作用,即使温度和营养物达到最佳条件,浮游植物也不能快速生长[43],表明浊度是影响两季浮游植物优势种密度的重要环境因子.

3.3 驱动因子对浮游植物密度和Chl-a的影响

浮游植物生长发育受到土地利用、水动力条件、高营养级水生生物捕食以及周围水体理化参数等因素的影响[44, 45].变差分解结果显示,水体理化参数对两季浮游植物密度和Chl-a浓度的解释率较高,这是因为水体中浊度、溶解氧和营养盐等水体理化参数直接影响浮游植物的光合作用、呼吸作用和代谢过程,进而直接影响浮游植物的生长[46, 47].同时,浮游植物群落对水体理化参数变化的响应十分敏感,即使水体理化参数发生微小变化,浮游植物群落结构也会发生较大的变化[8].然而,土地利用对两季浮游植物密度和Chl-a浓度也具有一定的贡献,这是因为土地利用是间接影响浮游植物群落的因素,主要是通过作用于水体中的理化参数影响藻类的生长[48, 49].这由SEM结果得到证实(图 9),表明流域里1 000 m河岸带缓冲区的土地利用对浮游植物的直接影响并不显著,主要是通过影响水体中氮磷营养物浓度和透明度,从而间接影响浮游植物密度和Chl-a浓度.本研究中耕地对养分和浊度有正向影响,而林地与养分和浊度呈显著负相关.这是因为缓冲区中耕地面积占所有土地利用面积一半以上,且土壤以发育程度较弱的黄绵土为主,持水能力弱[2],暴雨和灌溉期间导致流域水土流失加剧,大量营养物造成的面源污染持续累积,通过地表径流汇入河流[50].相反,林地是养分积累区域,可以吸收和固定地表径流携带的氮和磷[51],同时退耕还林工程导致流域内径流和泥沙大幅度减少,水土流失在一定程度上得以控制[1],进而减少流域的非点源污染.此外,浊度作为泾河流域多沙河流的重要影响因子,对浮游植物的密度和Chl-a浓度具有显著的负向影响.这是因为水体中悬浮颗粒物含量的增加是导致浊度升高的最直接原因,而泾河流域水体中浊度处于较高水平主要归因于河流中的泥沙含量较高[17],降低了水体中的透明度,导致浮游植物能够接收的光照量减少,从而直接抑制浮游植物的生长[52].水体中大量泥沙对营养物质的吸附可能导致生物可利用态营养物浓度降低[41],也会改变浮游植物的生存环境.因此,合理规划1 000 m范围内河岸带缓冲区的土地利用,减少耕地占比以及增加林地占比,一定程度上可以控制和减少通过地表径流汇入河流的氮磷营养物,提高水体透明度,从而间接影响浮游植物的生长.

4 结论

(1)泾河流域两季共鉴定浮游植物7门72属209种,秋季(126种)物种数低于春季(179种),两季浮游植物群落组成整体表现为硅藻-绿藻型;春季Shannon-Wiener多样性指数和Margalef丰富度指数整体高于秋季,表明春季浮游植物群落相对复杂且稳定性较高.

(2)相关性分析表明,泾河流域两季浮游植物优势种密度主要受氮磷营养盐、化学需氧量、溶解氧和浊度的影响,且浊度是影响浮游植物优势种密度的重要环境因子.

(3)变差分解和结构方程模型结果显示,水体理化参数对两季浮游植物密度和Chl-a浓度的解释率较大,土地利用(主要为林地和耕地)通过作用于水体理化参数间接影响两季浮游植物密度和Chl-a浓度.

(4)在不同土地利用类型中,泾河流域内1 000 m河岸带缓冲区的林地能有效控制流域的水土流失,减少面源污染,表明增加林地占比一定程度上可以减少通过地表径流汇入河流的氮磷营养物和泥沙含量.

参考文献
[1] 冯绍杰, 穆兴民, 高鹏, 等. 泾河水沙变化特征及其影响因素分析[J]. 干旱区资源与环境, 2022, 36(10): 151-157.
Feng S J, Mu X M, Gao P, et al. Trends of runoff and sediment loads in the Jinghe River Basin and influencing factors[J]. Journal of Arid Land Resources and Environment, 2022, 36(10): 151-157.
[2] 郑婷, 周自翔, 白继洲. 生态系统服务流模拟与特征分析——以泾河流域土壤保持服务为例[J]. 陕西师范大学学报(自然科学版), 2022, 50(4): 21-33.
Zheng T, Zhou Z X, Bai J Z. Simulation and characteristic analysis of ecosystem service flow: a case of the soil conservation services in the Jinghe River Basin[J]. Journal of Shaanxi Normal University (Natural Science Edition), 2022, 50(4): 21-33.
[3] 唐志雄, 周自翔, 白继洲, 等. 泾河流域生态系统服务权衡/协同关系的尺度异质性研究[J]. 水土保持研究, 2023, 30(4): 318-326.
Tang Z X, Zhou Z X, Bai J Z, et al. Scale seterogeneity of ecosystem service trade-offs/synergies in the Jinghe River Basin[J]. Research of Soil and Water Conservation, 2023, 30(4): 318-326.
[4] 刘宇, 辜玉慧, 刘炎鑫, 等. 泾河流域水文气象演变及其变化归因[J]. 水利水电技术(中英文), 2023, 54(10): 34-48.
Liu Y, Gu Y H, Liu Y X, et al. Hydrometeorological evolution and its change attribution in Jinghe River Basin[J]. Water Resources and Hydropower Engineering, 2023, 54(10): 34-48.
[5] 韩博平, 李铁, 林旭钿. 广东省大中型水库富营养化现状与防治对策研究[M]. 北京: 科学出版社, 2003.
[6] Behrenfeld M J, Randerson J T, McClain C R, et al. Biospheric primary production during an ENSO transition[J]. Science, 2001, 291(5513): 2594-2597. DOI:10.1126/science.1055071
[7] Litchman E, de Tezanos Pinto P, Edwards K F, et al. Global biogeochemical impacts of phytoplankton: a trait-based perspective[J]. Journal of Ecology, 2015, 103(6): 1384-1396. DOI:10.1111/1365-2745.12438
[8] Wu N C, Schmalz B, Fohrer N. Distribution of phytoplankton in a German lowland river in relation to environmental factors[J]. Journal of Plankton Research, 2011, 33(5): 807-820. DOI:10.1093/plankt/fbq139
[9] 钟可儿, 杨潇, 马吉顺, 等. 长江干流浮游植物群落结构空间异质性及其影响因素[J]. 长江流域资源与环境, 2022, 31(11): 2458-2472.
Zhong K E, Yang X, Ma J S, et al. Spatial heterogeneity and driving factors of phytoplankton community structure in the main stem of the Yangtze River[J]. Resources and Environment in the Yangtze Basin, 2022, 31(11): 2458-2472.
[10] 李博, 苏巍, 黄涛, 等. 金沙江下游浮游植物群落生态特征及与环境因子关系[J]. 水生态学杂志, 2023, 44(4): 18-28.
Li B, Su W, Huang T, et al. Phytoplankton community ecology and its relationship with environmental factors in the lower Jinsha River[J]. Journal of Hydroecology, 2023, 44(4): 18-28.
[11] 君珊, 王东波, 周健华, 等. 拉萨河流域浮游植物群落结构特征及与环境因子的关系[J]. 生态学报, 2019, 39(3): 787-798.
Jun S, Wang D B, Zhou J H, et al. Community structures of phytoplankton and its relationship with environmental factors in the Lhasa River[J]. Acta Ecologica Sinica, 2019, 39(3): 787-798.
[12] 于新平, 陈宇炜, 刘金福, 等. 鄱阳湖典型河湖交汇区浮游植物现状分析[J]. 环境科学, 2023, 44(9): 4954-4964.
Yu X P, Chen Y W, Liu J F, et al. Analysis on the current situation of phytoplankton in the typical river-lake ecotone of Lake Poyang[J]. Environmental Science, 2023, 44(9): 4954-4964.
[13] Padisák J, Borics G, Grigorszky I, et al. Use of phytoplankton assemblages for monitoring ecological status of lakes within the Water Framework Directive: the assemblage index[J]. Hydrobiologia, 2006, 553: 1-14. DOI:10.1007/s10750-005-1393-9
[14] 陈媛媛, 高志, 余斌, 等. 泾河陕西段春季浮游植物的群落结构特征[J]. 安徽农业科学, 2015, 43(9): 112-117, 128.
Chen Y Y, Gao Z, Yu B, et al. Community structure of phytoplankton in Shaanxi of Jing River in spring[J]. Journal of Anhui Agricultural Sciences, 2015, 43(9): 112-117, 128. DOI:10.3969/j.issn.0517-6611.2015.09.043
[15] 张军燕, 张建军, 沈红保, 等. 泾河宁夏段夏季浮游生物群落结构特征[J]. 水生态学杂志, 2011, 32(6): 72-77.
Zhang J Y, Zhang J J, Shen H B, et al. Community structure of plankton of the Jing River in Ningxia in summer[J]. Journal of Hydroecology, 2011, 32(6): 72-77.
[16] 张静, 胡愈炘, 胡圣, 等. 长江流域浮游植物群落的环境驱动及生态评价[J]. 环境科学, 2023, 44(4): 2072-2082.
Zhang J, Hu Y X, Hu S, et al. Environmental driving factors and assessment on the aquatic ecosystem of periphytic algae of six inflow rivers in Yangtze River Basin[J]. Environmental Science, 2023, 44(4): 2072-2082.
[17] 冉大川, 李占斌, 申震洲, 等. 泾河流域淤地坝拦沙对降雨的响应分析[J]. 西安理工大学学报, 2010, 26(3): 249-254.
Ran D C, Li Z B, Shen Z Z, et al. The soil-saving dam retain sand respond to rainfall in Jinghe River Basin[J]. Journal of Xi'an University of Technology, 2010, 26(3): 249-254. DOI:10.3969/j.issn.1006-4710.2010.03.001
[18] Peng X, Zhang L, Li Y, et al. The changing characteristics of phytoplankton community and biomass in subtropical shallow lakes: coupling effects of land use patterns and lake morphology[J]. Water Research, 2021, 200. DOI:10.1016/j.watres.2021.117235
[19] Shi P, Zhang Y, Li Z B, et al. Influence of land use and land cover patterns on seasonal water quality at multi-spatial scales[J]. CATENA, 2017, 151: 182-190. DOI:10.1016/j.catena.2016.12.017
[20] 张旭达, 韩谞, 孙长顺, 等. 无定河及延河流域不同时空尺度下土地利用对水质的影响[J]. 环境科学, 2024, 45(8): 4540-4552.
Zhang X D, Han X, Sun C S, et al. Effects of landscape pattern on water quality at different spatial and temporal scales in Wuding River Basin and Yanhe River Basin[J]. Environmental Science, 2024, 45(8): 4540-4552.
[21] 郭羽羽, 李思悦, 刘睿, 等. 黄河流域多时空尺度土地利用与水质的关系[J]. 湖泊科学, 2021, 33(3): 737-748.
Guo Y Y, Li S Y, Liu R, et al. Relationship between landscape pattern and water quality of the multi-scale effects in the Yellow River Basin[J]. Journal of Lake Sciences, 2021, 33(3): 737-748.
[22] 郑婷. 泾河流域生态系统土壤保持服务流模拟与分析[D]. 西安: 西安科技大学, 2021.
Zheng T. Simulation and analysis of soil conservation service flow in the ecosystem of Jinghe River Basin[D]. Xi'an: Xi'an University of Science and Technology, 2021.
[23] SC/T 9402-2010, 淡水浮游生物调查技术规范[S].
[24] 胡鸿钧, 魏印心. 中国淡水藻类——系统、分类及生态[M]. 北京: 科学出版社, 2006.
Hu H J, Wei Y X. The freshwater algae of China-systematics, taxonomy and ecology[M]. Beijing: Science Press, 2006.
[25] 翁建中, 徐恒省. 中国常见淡水浮游藻类图谱[M]. 上海: 上海科学技术出版社, 2010.
[26] 国家环境保护总局, 水和废水监测分析方法编委会. 水和废水监测分析方法[M]. 北京: 中国环境科学出版社, 2002, (第四版).
[27] 金相灿, 屠清瑛. 湖泊富营养化调查规范[M]. 北京: 中国环境科学出版社, 1990, (第二版).
[28] Ding Y T, Pan B Z, Zhao X H, et al. Will a heavy sediment load affect responses of phytoplankton functional groups to aquatic environmental changes in different water body types?[J]. Science of the Total Environment, 2022, 837. DOI:10.1016/j.scitotenv.2022.155863
[29] Dortch Q, Whitledge T E. Does nitrogen or silicon limit phytoplankton production in the Mississippi River plume and nearby regions?[J]. Continental Shelf Research, 1992, 12(11): 1293-1309. DOI:10.1016/0278-4343(92)90065-R
[30] 胡愈炘, 曹亮, 屈仁超, 等. 长江流域着生藻类群落结构的空间格局及其生态评价[J]. 环境科学, 2022, 43(8): 3998-4007.
Hu Y X, Cao L, Qu R C, et al. Community composition and assessment of the aquatic ecosystem of periphytic algae in the Yangtze River Basin[J]. Environmental Science, 2022, 43(8): 3998-4007.
[31] 耿文华, 陈继淼, 冯剑丰, 等. 辽河浮游植物群落及生物多样性基准验证[J]. 中国环境科学, 2014, 34(1): 239-245.
Geng W H, Chen J M, Feng J F, et al. Phytoplankton community and validation of phytoplankton biodiversity criteria in Liaohe River[J]. China Environmental Science, 2014, 34(1): 239-245.
[32] Ye S S, Wen L, Gao L, et al. Exploring intrinsic distribution of phytoplankton relative abundance and biomass in combination with continental-scale field investigation and microcosm experiment[J]. Water Research, 2024, 248. DOI:10.1016/j.watres.2023.120853
[33] 田旺, 张化永, 王中玉, 等. 南四湖浮游植物多样性与群落生物量、时间序列稳定性关系[J]. 中国环境科学, 2017, 37(1): 319-327.
Tian W, Zhang H Y, Wang Z Y, et al. Phytoplankton diversity effects on community biomass and temporal stability in Lake Nansihu[J]. China Environmental Science, 2017, 37(1): 319-327.
[34] 卢悦, 胡恩, 丁一桐, 等. 西北地区延河流域浮游植物群落结构特征及影响因素[J]. 应用生态学报, 2023, 34(6): 1669-1679.
Lu Y, Hu E, Ding Y T, et al. Characteristics of phytoplankton community and its influencing factors in the Yanhe River Basin, Northwest China[J]. Chinese Journal of Applied Ecology, 2023, 34(6): 1669-1679.
[35] Gu Q, Hu H, Ma L G, et al. Characterizing the spatial variations of the relationship between land use and surface water quality using self-organizing map approach[J]. Ecological Indicators, 2019, 102: 633-643. DOI:10.1016/j.ecolind.2019.03.017
[36] 吴卫菊, 陈晓飞. 汉江中下游冬春季硅藻水华成因研究[J]. 环境科学与技术, 2019, 42(9): 55-60.
Wu W J, Chen X F. Study on the formation of diatom blooms in the middle and lower reaches of the Hanjiang River during winter and spring[J]. Environmental Science & Technology, 2019, 42(9): 55-60.
[37] Xu H, Paerl H W, Qin B Q, et al. Nitrogen and phosphorus inputs control phytoplankton growth in eutrophic Lake Taihu, China[J]. Limnology and Oceanography, 2010, 55(1): 420-432. DOI:10.4319/lo.2010.55.1.0420
[38] 冯佳, 郭宇宁, 王飞, 等. 太原汾河景区浮游植物群落结构及其与环境因子关系分析[J]. 环境科学, 2016, 37(4): 1353-1361.
Feng J, Guo Y N, Wang F, et al. Relationship between the phytoplankton distribution and environmental factors in Fenhe scenic spot of Taiyuan[J]. Environmental Science, 2016, 37(4): 1353-1361.
[39] 严广寒, 殷雪妍, 汪星, 等. 基于种群、功能群对比分析洞庭湖浮游植物群落驱动因素及水质评价[J]. 环境科学, 2023, 44(11): 6125-6136.
Yan G H, Yin X Y, Wang X, et al. Driving factors analyze of phytoplankton community by comparison of population and functional groups and water quality evaluation in Dongting Lake[J]. Environmental Science, 2023, 44(11): 6125-6136.
[40] 杜红春, 朱挺兵, 龚进玲, 等. 澜沧江西藏段浮游植物群落结构特征及其与环境因子的关系[J]. 生态学杂志, 2022, 41(9): 1769-1777.
Du H C, Zhu T B, Gong J L, et al. Phytoplankton community structure and its relationship with environmental factors in the Tibet reaches of the Lancang River[J]. Chinese Journal of Ecology, 2022, 41(9): 1769-1777.
[41] 胡俊, 胡鑫, 米玮洁, 等. 多沙河流夏季浮游植物群落结构变化及水环境因子影响分析[J]. 生态环境学报, 2016, 25(12): 1974-1982.
Hu J, Hu X, Mi W J, et al. Spatial variation of phytoplankton community structure and its relationship with environmental factors in the sandy river in summer[J]. Ecology and Environmental Sciences, 2016, 25(12): 1974-1982.
[42] 刘冉, 余新晓, 蔡强国, 等. 黄土丘陵沟壑区黄土坡面侵蚀过程及其影响因素[J]. 应用生态学报, 2021, 32(8): 2886-2894.
Liu R, Yu X X, Cai Q G, et al. Erosion process of loess slope and influencing factors in the loess hilly-gully region, China[J]. Chinese Journal of Applied Ecology, 2021, 32(8): 2886-2894.
[43] Ding Y T, Li M, Pan B Z, et al. Disentangling the drivers of phytoplankton community composition in a heavily sediment-laden transcontinental river[J]. Journal of Environmental Management, 2022, 302. DOI:10.1016/j.jenvman.2021.113939
[44] 杨宋琪, 祖廷勋, 王怀斌, 等. 黑河张掖段浮游植物群落结构及其与环境因子的关系[J]. 湖泊科学, 2019, 31(1): 159-170.
Yang S Q, Zu T X, Wang H B, et al. Relationship between the structure of phytoplankton community and environmental factors in the Zhangye section of Heihe River[J]. Journal of Lake Sciences, 2019, 31(1): 159-170.
[45] Zhou Q C, Zhang Y, Tao J, et al. Water depth and land-use intensity indirectly determine phytoplankton functional diversity and further regulate resource use efficiency at a multi-lake scale[J]. Science of the Total Environment, 2022, 834. DOI:10.1016/j.scitotenv.2022.155303
[46] Zhu Y M, Qi Q S, Lu X X, et al. Local environmental variables outperform spatial and land use pattern in the maintenance and assembly of phytoplankton communities in the wetland cluster[J]. Journal of Cleaner Production, 2023, 419. DOI:10.1016/j.jclepro.2023.138275
[47] Elliott J A, May L. The sensitivity of phytoplankton in Loch Leven (U.K.) to changes in nutrient load and water temperature[J]. Freshwater Biology, 2008, 53(1): 32-41. DOI:10.1111/j.1365-2427.2007.01865.x
[48] Katsiapi M, Mazaris A D, Charalampous E, et al. Watershed land use types as drivers of freshwater phytoplankton structure[J]. Hydrobiologia, 2012, 698: 121-131. DOI:10.1007/s10750-012-1095-z
[49] 郭善嵩, 胡恩, 丁一桐, 等. 土地利用影响下无定河流域浮游植物群落与环境因子响应[J]. 环境科学, 2024, 45(4): 2211-2222.
Guo S S, Hu E, Ding Y T, et al. Response of phytoplankton communities and environmental factors under the influence of land use in the Wuding River Basin[J]. Environmental Science, 2024, 45(4): 2211-2222.
[50] Sun B, Zhang L X, Yang L Z, et al. Agricultural non-point source pollution in China: causes and mitigation measures[J]. Ambio, 2012, 41(4): 370-379. DOI:10.1007/s13280-012-0249-6
[51] Deng X J. Influence of water body area on water quality in the southern Jiangsu Plain, Eastern China[J]. Journal of Cleaner Production, 2020, 254. DOI:10.1016/j.jclepro.2020.120136
[52] Jia J J, Gao Y, Zhou F, et al. Identifying the main drivers of change of phytoplankton community structure and gross primary productivity in a river-lake system[J]. Journal of Hydrology, 2020, 583. DOI:10.1016/j.jhydrol.2020.124633