环境科学  2025, Vol. 46 Issue (5): 3296-3304   PDF    
引用本文
李元, 杨海鑫, 喻其林, 郭东罡, 张全喜. 运城盐湖湿地土壤微生物多样性及其对重金属的响应[J]. 环境科学, 2025, 46(5): 3296-3304.
LI Yuan, YANG Hai-xin, YU Qi-lin, GUO Dong-gang, ZHANG Quan-xi. Soil Microbial Diversity and Its Response to Heavy Metals in Yuncheng Salt Lake Wetland[J]. Environmental Science, 2025, 46(5): 3296-3304.
运城盐湖湿地土壤微生物多样性及其对重金属的响应
李元1,2, 杨海鑫1, 喻其林3, 郭东罡1, 张全喜1,2     
1. 山西大学环境与资源学院, 山西省黄河实验室, 太原 030006;
2. 山西大学环境科学研究所, 太原 030006;
3. 南开大学生命科学学院, 天津 300071
收稿日期: 2024-05-16; 修订日期: 2024-06-26
基金项目: 中央引导地方科技发展资金项目自由探索类基础研究项目（YDZJSX20231A002）；运城盐湖生态环境本底调查与研究项目；国家自然科学基金项目（42477031）
作者简介: 李元（1988~）, 男, 博士研究生, 主要研究方向为土壤重金属污染和微生物学, E-mail：61504255@qq.com
通信作者: 张全喜, E-mail：qxzhang@sxu.edu.cn
摘要: 为探究运城盐湖湿地土壤微生物群落的分布特征及其影响因素, 以研究区不同区域土壤为研究对象, 采用高通量测序和生物信息学分析技术揭示该地区土壤微生物群落多样性和结构特征, 同时评估了微生物群落与土壤中重金属元素含量之间的潜在关联, 旨在为当地的环境保护与生态恢复提供科学指导.结果表明, 运城盐湖湿地土壤重金属含量空间差异大, 南岸重金属Pb和Cr的含量以及总量显著大于其他区域.南岸土壤优势细菌酸杆菌门和厚壁菌门及优势生态功能硝酸盐还原均与其他区域有显著差异.优势真菌门不具有显著空间差异性, 而优势真菌生态功能动物病原-粪腐生-内生-附生-植物腐生-木腐生菌显著大于其他区域.研究区细菌群落在多样性和丰富度上均大于真菌且构建过程以确定性为主, 真菌群落构建仍表现为随机性为主.驱动该区域土壤细菌群落结构变化的重金属依次为Cr、Hg、Zn、As和Ni, 多种重金属与变形菌门和酸杆菌门显著相关.驱动真菌群落结构变化的重金属依次为Cr、As、Zn、Pb和Hg, 其中As与担子菌门显著负相关.
关键词: 湿地土壤      微生物      生态功能      重金属胁迫      环境适应     
Soil Microbial Diversity and Its Response to Heavy Metals in Yuncheng Salt Lake Wetland
LI Yuan1,2 , YANG Hai-xin1 , YU Qi-lin3 , GUO Dong-gang1 , ZHANG Quan-xi1,2     
1. Shanxi Laboratory for Yellow River, College of Environment and Resource, Shanxi University, Taiyuan 030006, China;
2. Institute of Environmental Science, Shanxi University, Taiyuan 030006, China;
3. College of Life Sciences, Nankai University, Tianjin 300071, China
Abstract: The distribution characteristics and influencing factors of soil microbial communities in the Yuncheng Salt Lake wetland were investigated by analyzing soil samples from different regions using high-throughput sequencing and bioinformatics analysis techniques. The diversity and structural characteristics of soil microbial communities in the region were revealed, and the potential correlations between microbial communities and heavy metal elements in the soil were assessed. This study aims to provide scientific guidance for local environmental protection and ecological restoration. The results showed significant spatial differences in heavy metal content in Yuncheng Salt Lake wetland soil, with higher total heavy metal content and Pb and Cr content on the southern shore compared to those in other regions. The dominant bacteria in southern shore soil, Acidobacteria and Firmicutes, as well as the dominant ecological function, nitrate reduction, differed significantly from those in other regions. The dominant fungal phylum did not show significant spatial differences; however, the dominant ecological function, animal pathogens - coprophilous - endophytic - epiphytic - saprophytic - ligninolytic fungi, was significantly higher than in other regions. The diversity and richness of bacterial communities in the study area were higher than those of fungi, and the construction process was primarily deterministic, whereas fungal community construction was predominantly stochastic. Heavy metals driving changes in soil bacterial community structure in this region were Cr, Hg, Zn, As, and Ni, with various heavy metals significantly correlated with Actinobacteria and Acidobacteria. The heavy metals driving changes in fungal community structure were Cr, As, Zn, Pb, and Hg, with As significantly negatively correlating with Basidiomycota.
Key words: wetland soil      microorganisms      ecological function      heavy metal stress      environmental response     

土壤微生物构成的核心是细菌和真菌, 两者构成了土壤生态系统中不可或缺的关键要素. 它们的多样性及其群落结构, 直接决定了整个土壤生态系统的功能健康和稳定[1]. 然而, 当面临重金属的胁迫时, 这些微生物群落的组成和代谢功能将受到严重威胁[2, 3]. 更为严重的是, 这种胁迫还会进一步影响湖泊湿地中的营养元素循环以及重金属等污染物的迁移和转化过程[4, 5]. 有研究显示, 由于细菌和真菌菌体结构和代谢物质存在差异的原因, 在重金属富集的土壤环境中影响细菌和真菌群落多样性和组成的关键因素不同[6]. 因此, 阐明湿地土壤中细菌和真菌群落分布特征及其对重金属的响应对研究土壤健康和生态功能具有重要意义.

山西运城盐湖南边倚靠中条山, 毗邻晋南盆地, 被称为“中国死海”, 与俄罗斯西伯利亚库楚克盐湖、美国犹他州大盐湖并称为世界三大硫酸钠型内陆湖泊[7]. 盐湖有着4 600多年产盐的历史, 直到2020年盐湖湖区的工业生产活动被全面清退后, 当地政府积极开展“退盐还湖”生态恢复工作. 由于盐湖地理位置特殊, 除去自身生产活动可能造成的污染, 周边也存在较多的污染源. 它的北岸为市区, 南岸多为农田, 紧邻的中条山上长期存在私挖乱采的现象. 中条山坐落于华北与华南两大古老地质板块的交汇地带, 地理位置上隶属于华北地台的南部边缘. 这一独特的地质位置赋予了中条山极为丰富的矿产资源, 使其成为我国重要的铜矿资源基地之一[8]. 通过土壤地球化学化探测量发现该区具有金铜铅锌异常点位高达6个[9], 可能导致该区土壤微生物群落受到重金属元素协同选择的影响[10]. 当前, 关于土壤微生物多样性和环境因子驱动的研究多集中在西部地区[11~14], 而运城盐湖湿地这一特定地区的研究尚显不足.

鉴于此, 本文以运城盐湖不同区域土壤为研究对象, 采用高通量测序和生物信息学分析技术揭示该地区土壤微生物群落多样性和结构特征, 深入分析微生物群落组成对重金属的响应, 进一步探究重金属如何影响土壤微生物群落生态功能, 旨在为理解土壤生态系统的动态变化和促进生态恢复提供新的视角和思路, 同时填补地区研究空白.

1 材料与方法 1.1 研究区概况及样品采集

运城盐湖隶属于山西省运城市, 地处运城盆地的东南区域, 位于110°52′~111°07′E, 34°54′~35°04′N, 湖面积约132 km2, 东西长约27 km, 南北宽约3 km, 属暖温带大陆性季风气候[15]. 本研究于2023年4月在盐湖北岸（N组）、湖心（C组）和南岸（S组）分别选取3个样地采集了土壤样品, 共计9个样地, 位置如图 1所示. 通过五点采样法在0~20 cm的深度范围内采集了表层土壤. 这些土壤样本被混合均匀后, 被视作一份独立的土壤样品, 共计收集了27份样品. 为了保持样品的完整性和避免污染, 将其装入密封袋后低温条件下运输至实验室. 到达实验室后, 样品被分为两份处理：一份样品经过自然风干、精细研磨和过筛, 以用于后续的土壤重金属含量测定；而另一份样品则被妥善保存在-80℃的冰箱中, 以便进行土壤微生物群落的高通量测序分析. 检测的指标有砷（As）、镉（Cd）、锌（Zn）、铅（Pb）、铬（Cr）、铜（Cu）、镍（Ni）和汞（Hg）, 其中Cd元素用原子吸收分光光度法（GB/T 17141-1997）测定, Hg、As元素用原子荧光法（GB/T 22105.1-2008）测定, Cr、Pb、Cu、Zn、Ni元素用火焰原子吸收分光光度法（HJ 491-2019）测定.

图 1 盐湖湿地土壤采样点分布示意 Fig. 1 Distribution of soil sampling sites in salt lake wetland

1.2 DNA抽提和高通量测序

采用E.Z.N.A.®soil DNA kit（Omega Bio-tek, Norcross, GA, U.S.）从土壤样品中提取总DNA, 同时使用凝胶电泳技术来检测所提取DNA的完整性. 通过NanoDrop2000仪器来精确测量DNA的含量和纯度后, 选择Illumina MiSeq PE300测序平台进行高通量测序, 引物分别为：338F（5′-ACTCCTACGGGAGGCA GCAG-3′）和806R（5′-GGACTACHVGGGTWTCTAA T-3′）用于扩增细菌的V3-V4区域, 以及ITS1F（5′-C TTGGTCATTTAGAGGAAGTAA-3′）和ITS2R（5′-GCT GCGTTCTTCATCGATGC-3′）用于扩增真菌的ITS1-ITS2区域. 经过质量控制、序列拼接、严格筛选以及嵌合体的去除等处理步骤, 将测序原始序列转化为有效序列后进行物种注释, 开展后续生物信息学分析[16].

1.3 数据统计与分析

在美吉生物云平台（https://cloud.majorbio.com）上完成所有数据分析流程. 具体而言, 计算了Alpha多样性指数, 包括Chao 1和Shannon指数, 用以评估样本内的物种多样性；采用了Wilcoxon秩和检验来分析不同组别间Alpha多样性的差异；为探究样本间微生物群落结构的相似性, 运用基于Bray-Curtis距离算法的PCoA（主坐标分析）, 并通过ANOSIM检验分析样本组间的微生物群落结构是否存在显著的差异；使用零模型（999个随机化）计算了Beta最接近的分类单元指数（βNTI）, 基于βMNTD和系统发育量化了微生物群落组装过程；通过FAPROTAX 1.2.1和FUNGuild v1.1数据库比对预测土壤微生物的营养型和功能类群；采用Kruskal-Wallis检验识别不同组间在门水平上相对丰度存在显著差异的微生物类群及优势生态功能；通过CCA分析和相关性Heatmap分析（Spearman等级相关系数）探究土壤重金属和微生物群落的关系.

2 结果与分析 2.1 土壤重金属元素含量

表 1中详细列出了运城盐湖湿地各区域土壤的重金属含量数据. 总体上看, 北岸与湖心土壤中各重金属含量及总量接近. 南岸重金属Pb、Hg和Cr大于运城市盐湖区的背景值[17], Cd、Cu、Pb、Hg、Cr和Zn的含量在各区域均大于山西省背景值[18]. As的含量仅在湖心区域大于山西省背景值, 而Ni的含量在各区域均小于山西省背景值. 通过单因素ANOVA检验后发现, 南岸土壤中重金属总量及Pb和Cr的含量显著大于其他区域, Ni的含量显著大于湖心, 而Zn的含量显著大于北岸.

表 1 盐湖湿地不同区域土壤重金属含量统计1） Table 1 Statistics of soil heavy metal content in different regions of salt lake wetland

2.2 土壤微生物多样性及群落结构

细菌16S rRNA实验完成27个样本的多样性数据分析, 共获得优化序列1 736 162条, 平均序列长度416 bp. 在97%的序列相似度水平下, 总共得到17 817个OTU, 属于52个门, 165个纲, 410个目, 719个科和1 526个属, 平均覆盖度均高于99%. 真菌ITS rRNA实验完成相同样本的多样性数据分析, 共获得优化序列2 020 297条, 平均序列长度246 bp. 在97%的序列相似度水平下, 总共得到4 049个OTU, 属于16个门, 52个纲, 125个目, 270个科和625个属, 平均覆盖度均高于99%.

本研究采用了Shannon和Chao指数来评估微生物物种的多样性和丰富度, 如图 2所示. 虽然各区域细菌和真菌群落Alpha多样性差异不显著（P > 0.05）, 但可以发现整体上细菌群落在多样性和丰富度上均大于真菌群落, 湖心区域细菌群落的丰富度和真菌群落的多样性小于两岸. 为进一步了解各区域微生物群落组成的相似性和差异性, 本研究进行了土壤微生物群落结构的差异性分析, 即Beta多样性评估. 图 3经PCoA分析得出, 北岸和湖心土壤细菌和真菌的群落结构具有相似性, 而南岸则表现出有别于其他区域的独特性. ANOSIM检验表明各区域间的组间差异显著大于组内差异. 同时, 为了评估确定性和随机性在微生物组装中的相对重要性, 使用零模型计算了各区域的βNTI. 当|βNTI|≥2时意味着共存的群落显著高于系统发育周转, 定义为主导的确定性过程. 当|βNTI| < 2时意味着共存的群落显著低于系统发育周转, 定义为显性随机过程[19], 如图 4所示. 结果显示, 研究区细菌群落的构建过程以确定性为主且南岸大于其他区域, 而真菌群落的构建过程主要呈现出随机性的特征.

（a）细菌；（b）真菌 图 2 研究区不同区域微生物群落Alpha多样性分析 Fig. 2 Alpha diversity analysis of microbial communities in different regions of the study area

图 3 基于OTU水平的PCoA分析和ANOSIM检验 Fig. 3 PCoA analysis and ANOSIM test based on the OTU level

图 4 基于系统发育的βNTI分析 Fig. 4 Phylogenetic-based βNTI analysis

2.3 土壤微生物群落、功能组成及差异

为了对比不同区域门水平下土壤中微生物组成, 对相对丰度 > 1%的微生物进行统计分析, 结果如图 5和图 6所示. 细菌优势门（Top5）相对丰度总计为81.74%, 由高到低依次为变形菌门（Proteobacteria）、放线菌门（Actinobacteria）、绿弯菌门（Chloroflexi）、酸杆菌门（Acidobacteriota）和厚壁菌门（Firmicutes）. 其中, 北岸土壤的绿弯菌门相对丰度较高, 湖心土壤的变形菌门相对丰度较高, 而南岸土壤的酸杆菌和厚壁菌门的相对丰度显著高于其他区域. 真菌优势门（Top5）相对丰度总计高达98.33%, 其中仅子囊菌门（Ascomycota）的相对丰度高达81.66%. 其他优势门相对丰度依次为未分类菌门（unclassified_k__Fungi）、担子菌门（Basidiomycota）、被孢霉门（Mortierellomycota）和壶菌门（Chytridiomycota）. 湖心土壤的子囊菌门和被孢霉门的相对丰度要高于两岸, 而担子菌门和壶菌门要小于两岸.

a1.变形菌门（Proteobacteria）, a2.放线菌门（Actinobacteria）, a3.绿弯菌门（Chloroflexi）, a4.酸杆菌门（Acidobacteriota）, a5.厚壁菌门（Firmicutes）, b1.子囊菌门（Ascomycota）, b2.未分类菌门（unclassified_k__Fungi）, b3.担子菌门（Basidiomycota）, b4.被孢霉门（Mortierellomycota）, b5.壶菌门（Chytridiomycota） 图 5 研究区不同区域门水平微生物相对丰度分析 Fig. 5 Analysis of the relative abundance of microorganisms at the phylum level in different regions of the study area

*表示P < 0.05, **表示P < 0.01, ***表示P < 0.001 图 6 基于Kruskal-Wallis秩和检验的门水平微生物差异分析 Fig. 6 Analysis of microbial differences at the phylum level based on the Kruskal-Wallis rank-sum test

采用FAPROTAX数据库对研究区域的细菌土壤进行了功能预测与分类, 其结果如图 7（a）所示. 相对丰度Top5的功能占所有细菌OTUs的41%左右, 主要以化能异养营养型为主. 湖心细菌显著优势的生态功能为好氧化能异养型和暗氢氧化, 而南岸细菌硝酸盐还原极显著大于其他区域. 根据FUNGuild对研究区土壤真菌进行功能预测分类, 如图 7（b）. 除去未知的生态功能, 相对丰度Top5的功能占所有真菌OTUs的32%左右, 主要以病原-腐生营养型为主[20]. 湖心真菌优势生态功能主要以病原体为主要营养型. 值得注意的是, 南岸真菌优势生态功能中动物病原-粪腐生-内生-附生-植物腐生-木腐生菌显著大于其他区域.

*表示P < 0.05, **表示P < 0.01, ***表示P < 0.001 图 7 基于Kruskal-Wallis秩和检验的微生物功能预测差异分析 Fig. 7 Difference analysis of microbial function prediction based on Kruskal-Wallis rank-sum test

2.4 土壤微生物群落对重金属的响应

如图 8（a1）所示, 运用CCA分析探究重金属元素对各个区域在OTU水平上的细菌群落结构产生的具体影响. 第一和第二坐标轴共同为微生物群落结构提供了22.92%的总解释度, 南岸样点与多数环境变量分布在同一象限, 显著影响细菌群落结构的重金属依次为Cr（56%）、Hg（34%）、Zn（31%）、As（29%）和Ni（26%）（P < 0.05）. 如图 8（b1）所示, 通过Spearman相关性分析热图表明, 多种重金属Zn、Cu、Cr、Cd、Pb、Ni与变形菌门显著负相关, 却与酸杆菌门显著正相关. 重金属Zn、Cr、Ni与厚壁菌门显著正相关. 同时, Zn和Hg与绿弯菌门显著正相关. 如图 8（a2）所示, 同样以CCA分析重金属与不同区域OTU水平真菌群落结构得出与细菌相似结论, 但总解释度（15.68%）要小于细菌, 显著影响真菌群落结构的重金属依次为Cr（65%）、As（38%）、Zn（36%）、Pb（35%）和Hg（24%）（P < 0.05）. 对比Spearman热图 8（b2）发现, 大多数重金属元素与优势真菌门无显著相关性, 但As表现出与多数优势真菌门强相关, 其中与担子菌门显著负相关.

（a1）OTU水平下细菌群落结构与重金属相关性CCA分析, （a2）OTU水平下真菌群落结构与重金属相关性CCA分析, （b1）优势细菌门与重金属元素的相关性热图, （b2）优势真菌门与重金属元素的相关性热图；*表示P < 0.05, **表示P < 0.01, ***表示P < 0.001 图 8 重金属元素对微生物群落的影响 Fig. 8 Effects of heavy metals on microbial communities

3 讨论

本研究通过对比运城市盐湖3个区域土壤中不同重金属含量的差异发现, 南岸土壤重金属含量高且存在多种重金属长期富集的现象. 对比当地的重金属背景值看出, 南岸的土壤重金属Pb、Hg和Cr含量高于以往研究, Cd、Cu、Pb、Hg和Cr均超过了山西省背景值. 中条山矿区以其巨大的矿产资源储量而闻名, 是中国及全球范围内备受瞩目的前寒武纪铜矿带之一[21]. 伴随着重大地质事件及中条裂谷扩张、沉陷和封闭的演化过程, 形成了多个矿源层. 在多期次的成矿作用下区内富集了巨量的矿产资源[22]. 脉状矿化显示, 区内矿物组合主要为黄铜矿、黄铁矿、闪锌矿和辉钼矿等[23]. 因此, 本研究推断山体雨水径流以及私挖乱采等行为可能是导致南岸土壤重金属含量偏高的主要因素[24], 该区域微生物更易受到多种重金属的共同胁迫[25].

本研究发现在南岸高重金属含量影响下土壤细菌和真菌Alpha多样性没有表现出小于其他区域的现象. 可能是经过长时间的环境适应, 微生物发展出了对高重金属含量极端环境的耐受性. 它们通过其胞外聚合物, 利用配位和吸附等机制, 促进重金属的迁移和转化, 进而减少其生物毒性以适应恶劣的环境[26, 27]. 分析Beta多样性发现, 土壤重金属显著改变了盐湖南岸的微生物群落结构, 形成了与盐湖其他区域差异较大的物种组成特征. 根据以往的研究发现, 微生物群落的构成主要由土壤养分和重金属含量所主导. 特别是在局域小尺度范围内, 当环境受到胁迫时, 重金属是驱动微生物群落结构发生动态变化的主要驱动因子[28~30]. 南岸土壤优势菌门表现出酸杆菌门和厚壁菌门显著高于其他区域的特征. 酸杆菌门能够很好地适应碳源稀缺的寡营养环境, 并且展现出对高重金属含量的强大耐受性, 因此在矿区环境中常常成为优势细菌门类[31]. 厚壁菌门被发现在灌溉区、Pb污染土壤中比较丰富[32, 33]. 作为一个错综复杂的生物集合体, 生态群落的构建过程及其结构变化遵循着生态位理论的指导, 主要受到随机过程和确定过程影响[34, 35]. 本研究发现, 南岸土壤细菌以同质选择的确定性过程为主且高于其他区域, 可以认为该区域土壤在共同的重金属胁迫下, 细菌群落结构组成逐渐趋同[36]. 但真菌仍以随机性过程构建群落, 说明该区域真菌群落的组成受到其他因素扰动[37]. 通过群落组成差异分析得出, 真菌虽然不具有显著地理空间差异, 但真菌优势菌门的组成表现出与受到矿水影响下相似的群落结构[38]. 以往研究发现[39], 当环境面临营养资源稀缺、pH值异常以及重金属胁迫等多重压力时, 菌丝生长速度较慢的担子菌门真菌类群会获得生长优势. 相反, 在碳源充足且环境胁迫程度较低的情况下, 菌丝体生长迅速的子囊菌门真菌则会得到更好的生长条件, 数量也会相应增加.

FAPROTAX能够将原核生物的分类精确地对应到它们所执行的代谢活动或其他与生态相关的功能上. 通过该方法得出南岸细菌显著差异的优势生态功能为硝酸盐还原[40]. 有研究发现该营养型细菌介导矿物结构Fe（Ⅱ）氧化的同时, 会还原硝酸盐产生温室气体. 通过这种相互作用可影响微生物、矿物与重金属间的电子转移途径与效率, 从而强化变价金属/类金属污染物向低毒或无毒形态的转变[41]. FUNGuild能将通过高通量测序或克隆文库等方法获取的真菌基因序列信息与这些真菌在生态系统中的具体功能进行关联[42]. 有研究指出[43], 相较于细菌, 真菌在生态功能方面展现出更为复杂的多样性. 为了适应环境变迁, 一些真菌能够主动采取多元化的营养获取方式, 这体现了真菌群落为适应环境而采取的一种高度适应性的生存策略. 此外, 另有研究指出[44], 人为活动如不同程度的土壤翻动和施肥, 会引发环境的变动和营养输入的调整, 这些变化对真菌的生存环境产生了显著影响, 导致具备多种营养获取能力的真菌占据优势地位, 从而增加了真菌代谢功能的多样性. 因此, 推测南岸真菌群落在重金属胁迫和农田施肥的影响下, 生态功能结构趋于复杂化.

生态系统中微生物会和重金属之间发生协同作用或拮抗作用, 不同物种可能以不同的方式来应对重金属污染, 表明微生物群落对重金属污染的多样化响应策略[45]. 本研究发现运城盐湖土壤细菌和真菌的群落结构受到多种重金属协同选择, 是驱动微生物群落组成重要的环境因子. 研究区土壤优势细菌门在重金属Zn、Cu、Cr、Cd、Pb和Ni联合作用下, 显著减少了变形菌门并增加了酸杆菌门, 其中Zn与变形菌门、绿弯菌门、酸杆菌门及厚壁菌门显著强相关. 有研究表明, 湖泊湿地土壤细菌群落结构与Cu、Fe、Mn、Zn、As和Pb显著相关[46]. 本研究发现As对细菌群落有明显的抑制作用, 可能由于微生物碳、氮和硫代谢能力受As影响而降低导致[47]. 同时, As与全部优势真菌门具有强相关性, 显著减少了担子菌门. 其他重金属均没有表现出与优势真菌门显著相关性, 结合真菌的优势生态功能可以认为湿地中真菌群落差异是多种环境共同制约的结果[48].

4 结论

（1）运城盐湖湿地土壤重金属含量空间异质性大, 南岸土壤重金属Pb和Cr的含量以及总量显著大于其他区域, Pb、Hg和Cr大于当地的背景值, Cd、Cu、Pb、Hg、Cr和Zn大于山西省背景值.

（2）运城盐湖南岸土壤优势细菌酸杆菌门、厚壁菌门和优势生态功能硝酸盐还原具有显著差异. 不同区域的土壤真菌群落都以子囊菌门为主要优势菌门, 未表现出显著的空间差异. 南岸优势真菌生态功能中动物病原-粪腐生-内生-附生-植物腐生-木腐生菌显著大于其他区域. 细菌群落在多样性和丰富度上均大于真菌群落, 构建过程以确定性为主且南岸大于其他区域, 而真菌群落的构建过程仍表现为随机性的特征.

（3）显著影响运城盐湖湿地土壤细菌群落结构的重金属依次为Cr、Hg、Zn、As和Ni, 多种重金属Zn、Cu、Cr、Cd、Pb、Ni与变形菌门显著负相关, 并与酸杆菌门显著正相关. Zn与变形菌门、绿弯菌门、酸杆菌门及厚壁菌门显著强相关. 影响真菌群落结构的重金属依次为Cr、As、Zn、Pb和Hg, 其中As与担子菌门显著负相关.

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运城盐湖湿地土壤微生物多样性及其对重金属的响应
李元, 杨海鑫, 喻其林, 郭东罡, 张全喜