黄土丘陵区次生林演替过程土壤酶活性响应特征及影响机制

引用本文

刘剑剑, 刘涵宇, 李向阳, 张琦, 曾嘉, 李桂兴, 何梦凡, 任成杰, 杨改河, 韩新辉. 黄土丘陵区次生林演替过程土壤酶活性响应特征及影响机制[J]. 环境科学, 2025, 46(5): 3139-3147.

LIU Jian-jian, LIU Han-yu, LI Xiang-yang, ZHANG Qi, ZENG Jia, LI Gui-xing, HE Meng-fan, REN Cheng-jie, YANG Gai-he, HAN Xin-hui. Response Characteristics and Influencing Mechanism of Soil Enzyme Activity During Secondary Forest Succession in Loess Hilly Region[J]. Environmental Science, 2025, 46(5): 3139-3147.

黄土丘陵区次生林演替过程土壤酶活性响应特征及影响机制

刘剑剑^1,2, 刘涵宇^1,2, 李向阳^1,2, 张琦^1,2, 曾嘉^1,2, 李桂兴^1,2, 何梦凡^1,2, 任成杰^1,2, 杨改河^1,2, 韩新辉^1,2

1. 西北农林科技大学农学院, 杨凌 712100;
2. 陕西省循环农业工程技术研究中心, 杨凌 712100

收稿日期: 2024-05-07; 修订日期: 2024-06-25

基金项目: 国家林业和草原局林草科技创新发展与研究项目(2020132111)

作者简介: 刘剑剑(1999~), 男, 硕士研究生, 主要研究方向为黄土丘陵区次生林生态系统土壤养分循环, E-mail：491433929@qq.com

通信作者: 韩新辉, E-mail：hanxinhui@nwsuaf.edu.cn

摘要: 土壤胞外酶受到土壤水分、养分等一系列生物和非生物因素的调控. 在植被恢复中, 因生态系统和土壤垂直空间环境的异质性, 土壤表层和底层酶活性对不同演替阶段的响应差异和驱动机制还不明确. 因此, 采用“空间代替时间”的方法, 以黄土丘陵区次生林演替不同阶段为研究对象, 分析了次生林演替过程中土壤表层和底层4种胞外酶的变化特征及影响因子. 结果表明：①与0~20 cm土层相比, 土壤底层(40~100 cm) β⁃1, 4-葡萄糖苷酶(BG)、β-D-纤维二糖水解酶(CBH)和β-1, 4-N-乙酰氨基葡萄糖苷酶(NAG)活性显著降低, 但在演替后期0~20 cm土层碱性磷酸酶(ALP)活性显著低于20~40 cm和40~60 cm土层. 与演替初期和后期相比, 土壤酶活性在演替中期达到最大值. ②次生林演替改变了植物群落和土壤养分剖面分布特征. 在演替中期Gleason丰富度指数(G)、Shannon-Wiener多样性指数(H)和Pielou均匀度指数(E)最低. 与演替初期相比, 演替中期表土层(0~40 cm)硝态氮含量显著增加, 而与演替中期相比, 演替后期底土层(40~100 cm)土壤含水量和有机碳含量显著增加. ③冗余分析和最小偏二乘路径模型表明, 土壤养分是影响次生林土壤表层(0~40 cm)酶活性的最主要因素, 其中硝态氮对土壤酶活性的变化解释率最高, 土壤含水量是调控土壤底层(40~100 cm)酶活性的关键因子. 研究还表明, 次生林中随着土层深度的增加, 土壤酶活性显著降低, 演替中期土壤酶活性含量最高, 在土壤表层, 酶活性主要受到硝态氮含量的影响, 在土壤底层, 酶活性主要受到土壤含水率的调控. 该结果明确了不同演替阶段土壤酶活性的剖面特征及表土层和底土层的驱动因素, 可为制定科学的森林土壤保护政策提供依据.

关键词: 黄土丘陵区次生林演替酶活性植被群落多样性土壤理化性质

Response Characteristics and Influencing Mechanism of Soil Enzyme Activity During Secondary Forest Succession in Loess Hilly Region

LIU Jian-jian^1,2 , LIU Han-yu^1,2 , LI Xiang-yang^1,2 , ZHANG Qi^1,2 , ZENG Jia^1,2 , LI Gui-xing^1,2 , HE Meng-fan^1,2 , REN Cheng-jie^1,2 , YANG Gai-he^1,2 , HAN Xin-hui^1,2

1. College of Agronomy, Northwest A & F University, Yangling 712100, China;
2. Shaanxi Engineering Research Center of Circular Agriculture, Yangling 712100, China

Abstract: Soil extracellular enzymes are regulated by a range of biotic and abiotic factors, such as soil moisture and nutrients. In vegetation restoration, due to the heterogeneity of ecosystems and vertical spatial environments of soils, the differences in the response of soil surface and substrate enzyme activities to different stages of succession and the driving mechanisms are unclear. Therefore, using the method of "space instead of time, " we analyzed the characteristics of four extracellular enzymes and their influencing factors in the soil surface and bottom layers during the succession of secondary forests in loess hilly areas. The results showed that: ① The activities of β-1, 4-glucosidase (BG); β-D-cellobiose hydrolase (CBH); and β-1, 4-N-acetamido-glucosidase (NAG) were significantly lower in the soil subsoil layer (40-100 cm) compared with those in the 0-20 cm soil layer; however, the activities of alkaline phosphatase (ALP) in the late successional period in the 0-20 cm soil layer were significantly lower than those in the 20-40 cm and 40-60 cm soil layers. Compared with the early and late successional stages, the soil enzyme activities reached the maximum value in the middle stage of succession. ② The succession of secondary forest changed the distribution characteristics of plant community and soil nutrient profile. In the middle stage of succession, the Gleason (G) richness index, Shannon-Wiener diversity index (H), and Pielou evenness index (E) were the lowest. Compared with that in the early succession stage, the nitrate nitrogen content in the topsoil (0-40 cm) increased significantly in the middle succession stage. Compared with that in the middle succession stage, the soil water content and organic carbon content in the bottom soil layer (40-100 cm) increased significantly in the late succession stage. ③ Redundancy analysis and the least squares path model showed that soil nutrients were the most important factor affecting the soil enzyme activity in the surface layer (0-40 cm) of secondary forest, among which nitrate nitrogen had the highest explanation rate for the change of soil enzyme activity, and soil water content was the key factor to regulate the soil enzyme activity in the bottom layer (40-100 cm). The results showed that the soil enzyme activity decreased significantly with the increase in soil depth in secondary forest, and the soil enzyme activity was the highest in the middle stage of succession. In the surface layer of soil, the enzyme activity was mainly affected by the content of nitrate nitrogen, and in the bottom layer of soil, and the enzyme activity was mainly regulated by soil water content. The results clarified the profile characteristics of soil enzyme activities at different succession stages and the driving factors of topsoil and subsoil, which provided a basis for formulating scientific forest soil protection policies.

Key words: Loess Hilly Region secondary forest succession enzyme activity vegetation community diversity soil physico-chemical properties

脆弱生态区植被恢复和重建是生态环境建设的重要手段^[1]. 酶活性作为有机物分解的直接媒介, 能够影响土壤中进行的生物化学反应, 参与生态系统的物质循环和能量流动, 是微生物营养需求的指示剂^{[2, 3]}. 随着植被演替的进行, 植被类型和凋落物输入的差异均会不同程度地影响和改变土壤中的养分循环, 进而影响酶活性^[4]. 在土壤表层和底层酶活性的变化受到特定因素的调节, 然而, 相较于表土酶活性变化的深入研究, 对底土酶活性的研究较少. 对次生林演替过程中土壤剖面酶活性的垂直分布模式和驱动因素进行研究, 有助于全面了解土壤剖面养分动态变化, 对于深入了解生态系统的结构和功能、评估生态系统健康状况、揭示演替机制以及指导生态恢复等方面具有重要意义.

植物群落的演替会改变群落内物种组成和结构, 引起植被的生长环境产生差异^[5], 这种改变往往是不确定的. 例如在南亚热带森林演替中发现物种丰富度、群落结构多样性指数呈增加趋势^[6], 但也有研究发现次生林的演替会使森林物种多样性不断变化, 在广西凤凰山林场次生林中发现该地区乔木层物种丰富度Shannon-wiener指数和Simpson指数均呈现先降低后升高再降低的趋势^[7], 同时许多研究也表明土壤对次生林演替的响应也存在差异^{[8, 9]}. 综上, 森林生态环境对不同地区次生林演替的响应并不一致, 在黄土丘陵区, 仍需进一步去研究该地区次生林中生态环境的变化规律.

土壤酶活性被广泛应用于各种生态系统, 常被作为退化生态系统中土壤恢复过程的敏感指标以阐明微生物资源限制^{[10, 11]}. 在福建省次生林中的研究发现, 随着林龄增加, NAG活性呈波动变化, 酸性磷酸酶(AP)活性无显著差异^[12], 而在辽东栎林次生演替中发现, 随着演替的进行, BG、NAG和亮氨酸氨肽酶(LAP)活性显著增加, ALP活性先增加后减小然后再增加^[13]. 此外, 土壤表层相对于底层更容易受到植被、人类活动的影响, 因此表土和底土的环境条件存在明显差异, 这可能会导致影响表土和底土酶活性变化的驱动因素不同. 土壤含水率、SOM含量和pH值是驱动广州市城区、近郊和乡村森林表土酶活性变化的主要影响因子^[14], 但在人工沙棘林中研究发现全氮是主导因子^[15], 也有研究表明土壤含水量是驱动土壤底层40~60 cm处酶活性改变的关键因素^[16]. 可见由于环境的不同, 次生林中土壤酶活性的变化规律在各地区存在明显差异, 不同地区、不同土层间森林酶活性的驱动因素还有待进一步明确.

鉴于此, 本文以黄土丘陵区次生林的3个不同演替阶段为研究对象, 分析了不同演替阶段0~100 cm土层的酶活性变化情况, 并探讨了0~40 cm(表土层)和40~100 cm(底土层)酶活性的驱动因素, 通过明确黄土丘陵区次生林演替过程中酶活性的变化特征及其影响机制, 旨在为掌握次生林恢复过程中土壤质量的改善途径与机制提供科学依据.

1 材料与方法 1.1 研究区概况

研究区位于中国黄土丘陵区延安市黄龙县黄桥林区(35°45′~35°57′N, 109°48′~110°02′E). 该区气候属典型的季风型大陆性山地气候, 海拔962.6~1 783.5 m, 年平均气温9.8℃左右, 无霜期126~186 d, 年平均降水量611.8 mm左右, 林区土壤类型为褐土^[17]. 主要森林类型为暖温带落叶阔叶林, 形成了以白桦(Betula platyphylla Suk)、山杨(Populus davidiana Dode)、辽东栎林(Quercus wutaishanica Blume)纯林或者混交林为主要类型的天然次生林^[18], 根据次生演替的特点, 确定演替初期为白桦林, 演替中期为山杨辽东栎混交林和演替后期为辽东栎林^[19].

1.2 样地选取与样品采集

样地基本情况如表 1所示, 2021年8月在资料分析及实地调查基础上, 于每个演替阶段分别选择3个样地, 在每个样地内设置20 m×20 m的标准采样小区, 在标准采样小区内进行植被调查, 调查内容为植物种类、植物胸径、植物高度和植物冠幅, 在每个样地设置3个5 m×5 m的草本层样方进行调查. 每个样地按照“五点采样法”选择5个采样点, 将表层草本植物、枯落叶等去除后^[20], 用土钻在土壤剖面内的4个土层深度(0~20、20~40、40~60和60~100 cm)采集土壤样品, 并将采集到的同一土层土壤样品充分混匀, 混匀后将土壤样品分为两部分, 一部分带回实验室风干之后用于土壤理化性质的测定, 另一部分新鲜土壤置于装有冰袋的保温箱中带回实验室, 存放于4℃冰箱中用于土壤酶活性的测定.

表 1 3个不同次生演替阶段样地基本信息¹⁾ Table 1 Basic information of three different secondary succession stage sample sites

1.3 土壤理化性质测定

土壤含水率(SWC)采用铝盒取样烘干称重法测定；采用重铬酸钾氧化-外加热法测定土壤有机碳(SOC)；用凯氏法消解土样, 流动分析仪测定土壤全氮(TN)；采用硫酸-高氯酸消解法测定土壤全磷(TP)；1 mol·L^-1氯化钾浸提, 流动分析仪测定土壤硝态氮(NO₃^--N)、铵态氮(NH₄⁺-N)；土壤速效磷(AP)的测定采用0.5mol·L^-1碳酸氢钠浸提-钼锑抗比色法^[21~23].

1.4 土壤酶活性测定

土壤酶活性采用荧光底物法测定^{[24, 25]}, 测定的土壤酶为与碳、氮、磷循环相关的4种水解酶：β-1, 4-葡萄糖苷酶(BG)、β-D-纤维二糖水解酶(CBH)、β-1, 4-N-乙酰氨基葡萄糖苷酶(NAG)和碱性磷酸酶(ALP), 其中BG和CBH是与碳循环相关的酶, NAG是与氮循环相关的酶, ALP是与磷循环相关的酶^[26]. 测定的简要步骤为：称取1 g复苏后的待测土壤加入去离子水125 mL, 在摇床内振荡使溶液均质化, 并在96微孔板的不同微孔中加入各微孔所需试剂, 振荡完成后加入均质化的悬浊液, 随后将96微孔板置于培养箱中培养4 h, 培养完成之后加入NaOH溶液使其反应停止, 用酶标仪测定荧光值^[27].

1.5 物种多样性计算

本研究采用Gleason丰富度指数(G)、Shannon-Wiener多样性指数(H)、Simpson多样性指数(D)和Pielou均匀度指数(E)来表示群落的物种多样性, 计算公式如下^{[28, 29]}.

Gleason丰富度指数：

Shannon-Wiener指数：

Simpson多样性指数：

Pielou均匀度指数：

式中, N为样方内植物个体总数, S为样方内物种总数, N_i为样方内第i种植物的个体数, P_i为样方内第i种植物的个体数占总的植物个体数的比例.

1.6 数据分析

采用单因素方差分析(one-way ANOVA)对3个演替阶段土壤理化性质、植物群落多样性指数和土壤酶活性的差异进行分析, 相关性分析用来确定土壤理化性质、植物群落多样性指数和土壤酶活性之间关系, RDA法分析表层和底层土壤酶活性的主要影响因子, 使用偏最小二乘路径模型(PLS-PM)分析土壤酶活性变化的调控机制. 单因素方差分析、相关性分析用SPSS27.0进行, RDA分析用Canoco 5.0进行, 偏最小二乘路径模型使用R软件(4.3.2版本)完成, 用Origin2023b进行制图.

2 结果与分析 2.1 次生林演替对植物群落多样性及土壤理化性质的影响

不同演替阶段植物群落多样性指数如表 2所示, 与演替初期相比, 演替中期G、H、D和E显著降低(P < 0.05). 与演替中期相比, 演替后期G和E显著增加(P < 0.05), G在演替后期达到最大值, 为3.3.

表 2 次生林演替过程中植物群落多样性指数变化¹⁾ Table 2 Changes in plant community diversity indices during secondary forest succession

不同演替阶段土壤理化性质如表 3所示, 随着土层加深, 在次生林演替各个阶段SOC、TN和AP含量逐渐降低, 而NO₃^--N、NH₄⁺-N和TP含量仅在演替初期、演替中期逐渐降低. 与演替初期相比, 演替中期60~100 cm土层SOC含量显著下降59.04%(P < 0.05), 而0~20 cm、20~40 cm土层NO₃^--N含量显著增加(P < 0.05), 分别增加395.45%、53.49%. 与演替中期相比, 演替后期40~60 cm和60~100 cm土层SOC、SWC显著增加(P < 0.05), 而0~20 cm和20~40 cm土层TP、NO₃^--N含量显著下降(P < 0.05), 0~20 cm的NH₄⁺-N和SWC显著下降(P < 0.05).

表 3 次生林演替过程中土壤剖面土壤理化性质变化¹⁾ Table 3 Changes of soil physical and chemical properties in soil profile during secondary forest succession

因子	土壤深度/cm	白桦林	山杨辽东栎混交林	辽东栎林
SWC/%	0~20 cm	21.62±1.09Aa	23.2±6.27Aa	13.1±3.00Ba
	20~40 cm	11.79±2.83Ab	9.62±1.88Ab	12.86±1.61Aa
	40~60 cm	12.11±2.69ABb	8.77±0.71Bb	13.24±0.85Aa
	60~100 cm	13.7±1.83Ab	8.84±0.68Bb	14.69±1.62Aa
ω(SOC)/g·kg^-1	0~20 cm	17.22±0.13Aa	21.88±2.59Aa	17.33±4.23Aa
	20~40 cm	9.72±0.7Ab	7.25±2.58Ab	9.34±2.92Ab
	40~60 cm	5.96±1.99ABc	4.38±0.53Bbc	7.99±0.05Ab
	60~100 cm	5.64±0.63Ac	2.31±0.43Bc	6.28±0.49Ab
ω(TN)/g·kg^-1	0~20 cm	1.88±0.04Aa	2.2±0.33Aa	1.95±0.75Aa
	20~40 cm	1.01±0.03Ab	1.01±0.29Ab	0.85±0.24Ab
	40~60 cm	0.66±0.12Ac	0.66±0.03Abc	0.63±0.24Ab
	60~100 cm	0.56±0.09Ac	0.43±0.03Ac	0.56±0.23Ab
ω(TP)/g·kg^-1	0~20 cm	1.33±0.04ABa	1.42±0.02Aa	1.14±0.19Ba
	20~40 cm	1.27±0.07ABab	1.41±0.07Aab	1.05±0.19Ba
	40~60 cm	1.26±0.01ABab	1.41±0.04Aab	1.19±0.16Ba
	60~100 cm	1.2±0.07Ab	1.33±0.03Ab	1.37±0.32Aa
ω(NO₃^-⁃N)/mg·kg^-1	0~20 cm	0.66±0.27Ba	3.27±0.57Aa	0.43±0.27Ba
	20~40 cm	0.43±0.03Ba	0.66±0.1Ab	0.16±0.01Cab
	40~60 cm	0.1±0.06Ab	0.16±0.08Abc	0.06±0.08Ab
	60~100 cm	0.09±0.03Bb	0.07±0.02Bc	0.16±0.03Aab
ω(NH₄⁺⁃N)/mg·kg^-1	0~20 cm	14.52±2.32ABa	15.95±4.22Aa	8.6±3.79Ba
	20~40 cm	5.79±3.23Ab	3.98±1.53Ab	2.03±0.39Ab
	40~60 cm	3.37±1.27Ab	2.48±0.34ABb	1.73±0.13Bb
	60~100 cm	1.78±0.24Ab	1.72±0.47Ab	2.17±0.31Ab
ω(AP)/mg·kg^-1	0~20 cm	1.66±0.41Aa	2.37±0.42Aa	8.35±5.63Aa
	20~40 cm	1.16±0.34Aab	1.51±0.53Ab	2.93±1.92Aa
	40~60 cm	0.8±0.09Bbc	0.97±0.1Abc	2.51±1.4Aa
	60~100 cm	0.53±0.09Ac	0.57±0.01Ac	2.21±1.88Aa
1)数值为“平均值±标准差”；同行不同大写字母表示次生林不同演替阶段同一土层深度土壤理化性质的差异显著(P < 0.05), 同列不同小写字母表示次生林同一演替阶段不同土层深度土壤理化性质的差异显著(P < 0.05)

表 3 次生林演替过程中土壤剖面土壤理化性质变化¹⁾ Table 3 Changes of soil physical and chemical properties in soil profile during secondary forest succession

2.2 次生林演替对土壤酶活性的影响

如图 1所示, 与土壤表层0~20 cm酶活性相比, 土壤深层40~60 cm和60~100 cm的BG、CBH和NAG活性显著降低(P < 0.05), 3种土壤酶均在0~20 cm土层酶活性最高, 而演替后期土壤ALP活性在0~20 cm土层显著低于20~40 cm和40~60 cm土层(P < 0.05). 整体来看, 在演替中期山杨、辽东栎混交林中土壤酶活性含量最高. 与演替初期相比, 演替中期0~20 cm土层的土壤BG、NAG和ALP活性显著增加(P < 0.05), 而在深层60~100 cm仅土壤NAG活性显著增加(P < 0.05). 与演替中期相比, 演替后期0~20 cm土层土壤BG、CBH和ALP活性显著降低(P < 0.05), 而在深层60~100 cm土层土壤CBH和NAG活性显著降低(P < 0.05). 整体上看, 0~20 cm土层与40~100 cm土层酶活性差异显著, 且20~40 cm土壤酶活性相比40~100 cm土层要高, 因此将0~40 cm和40~100 cm土层分为表土和底土进行研究.

BP、PQ和QW分别表示白桦林、山杨辽东栎混交林和辽东栎林, 不同大写字母表示次生林不同演替阶段同一土层深度土壤酶活性的差异显著(P < 0.05), 不同小写字母表示次生林同一演替阶段不同土层深度土壤酶活性差异显著(P < 0.05) 图 1 次生林演替过程中土壤酶活性土层剖面的变化 Fig. 1 Changes in soil enzyme activity profile during secondary forest succession process

2.3 土壤理化性质、植物群落多样性指数与土壤酶活性的关系 2.3.1 土壤酶活性的影响因素

相关性分析表明, 如图 2(a)所示, 在土壤表层, BG与SOC、TN、NO₃^--N和NH₄⁺-N呈显著正相关关系(P < 0.01), 与E呈显著负相关关系(P < 0.05). CBH与SOC、SWC、TN、NO₃^--N和NH₄⁺-N呈显著正相关关系(P < 0.05), 与G呈显著负相关关系(P < 0.05). NAG与SOC、TN和NO₃^--N呈显著正相关关系(P < 0.05), 与G和E呈显著负相关关系(P < 0.05). ALP与TP和NO₃^--N呈显著正相关关系(P < 0.05), 与AP和G呈显著负相关关系(P < 0.05). 整体来看, 在土壤表层土壤养分和植被群落都能够影响酶活性, 土壤养分和酶活性有较强的正相关性, 与植物群落多样性指数有较强负相关性.

(a)土壤表层, (b)土壤底层；1.SOC, 2.SWC, 3.TN, 4.TP, 5.AP, 6.NO₃^--N, 7.NH₄⁺-N, 8.G, 9.H, 10.D, 11. E, 12.BG, 13.CBH, 14.NAG, 15.ALP；红色表示正相关关系, 蓝色表示负相关关系, 颜色越深相关性越强, 圆形越大相关性越强；*表示P < 0. 05, **表示P < 0.01, ***表示P < 0.001 图 2 次生林演替过程中表土和底土理化性质、植物群落多样性指数与土壤酶活性的相关性 Fig. 2 Correlation between soil physical and chemical properties, plant community diversity index, and soil enzyme activity in the succession process of secondary forest

如图 2(b)所示, 在土壤底层, BG与H呈显著负相关关系(P < 0.05), CBH与SOC、SWC、G和E呈显著负相关关系(P < 0.05), NAG与SWC、G和E呈显著负相关关系(P < 0.05), ALP与NO₃^--N呈显著正相关关系(P < 0.05), 与SWC呈显著负相关(P < 0.05). 可见, 在土壤底层酶活性主要受到SWC和植物群落的影响.

为进一步探究土壤表层和底层理化性质和植物群落多样性对土壤酶活性的影响, 以土壤理化性质和植物群落多样性指数为解释变量, 以土壤酶活性为响应变量进行RDA分析. 在土壤表层的冗余分析中, 如图 3(a)所示, RDA1轴和RDA2轴的解释比例分别为60.33%和21.67%, 其中硝态氮为最显著影响因子, 解释了土壤酶活性变化的50.8%的变异量, 其次为速效磷, 解释了土壤酶活性变化的14.2%的变异量. 在土壤底层的冗余分析中, 如图 3(b)所示, RDA1轴和RDA2轴的解释比例分别为56.01%和20.36%, 其中土壤含水率为最显著影响因子, 解释了土壤酶活性变化的34.4%的变异量, 其次为有机碳, 解释了土壤酶活性变化的11.8%的变异量. 结果表明硝态氮和速效磷是影响表土酶活性的关键因子, 而底土则是土壤含水率和有机碳.

黑色箭头表示土壤酶活性, 红色箭头表示土壤理化性质和植物群落多样性指数图 3 次生林演替过程中表土和底土理化性质、植物群落多样性指数与土壤酶活性的冗余分析 Fig. 3 Redundancy analysis of physical and chemical properties of topsoil and subsoil, plant community diversity index, and soil enzyme activity in the succession process of secondary forest

2.3.2 次生林演替驱动土壤酶活性变化的路径分析

为深入探究次生林演替如何影响表层和底层土壤酶活性, 进行了偏最小二乘路径模型分析, 表层模型拟合优度为0.559, 底层模型拟合优度为0.504. 如图 4(a)所示, 在土壤表层, 植物群落和土壤养分直接影响了土壤酶活性, 土壤养分对酶活性有显著的正向直接影响(0.808, 标准路径系数, 下同；P < 0.001), 植物群落对酶活性有负向直接效应(-0.341, P < 0.05), 其中土壤养分比植物群落对酶活性的直接效应更强. 次生林演替可通过影响植被群落间接影响土壤酶活性. 而在底层, 如图 4(b)所示, 土壤含水率对酶活性有显著的负向直接影响(-0.623, P < 0.05), 次生林演替和植物群落可通过影响土壤含水率间接影响土壤酶活性.

红色和蓝色箭头分别表示因果关系的正向和负向效应, 箭头旁边的数字表示标准化路径系数, 实线箭头表示显著关系, 虚线箭头表示不显著关系, R²表示由每个因变量解释的方差比例；星号表示显著效果：*为P < 0.05；**为P < 0.01；***为P < 0.001 图 4 次生林演替过程中表土和底土酶活性影响因素的偏最小二乘路径模型 Fig. 4 Partial least squares path model of influencing factors of topsoil and subsoil enzyme activity during secondary forest succession

3 讨论 3.1 土壤酶活性对次生林演替的响应

森林土壤养分主要来源于森林中的凋落物, 不同的森林凋落物会导致土壤养分含量产生差异, 进而影响土壤酶的产生. 有研究发现, 除土壤ALP酶活性在演替后期表层低于底层, 3个演替阶段在0~20 cm土层的土壤酶活性显著高于底层(40~100 cm), 主要原因是植物和土壤之间生物和非生物之间复杂的相互作用主要发生在土壤表层^{[30, 31]}, 微生物分解枯落叶形成腐殖质并释放养分元素^[32], 这些养分首先在土壤表层积累, 进入到深层土壤的养分含量会减少, 因而使得土壤表层养分含量较高, 较高的土壤养分含量会促进微生物活动与生长^[33], 从而释放出更多土壤酶^[34]. 本研究发现演替后期表层ALP酶活性较低, 可能是因为土壤深层成土母质的风化作用释放了磷元素导致^[35], 磷养分含量的增加从而促进了酶活性的释放.

整体来看, 土壤酶活性随着次生林的演替呈现先增加后降低的趋势. 与演替初期相比, 演替中期0~20 cm土层BG、ALP活性显著增加(P < 0.05), NAG活性在各个土层均显著增加(P < 0.05). 与演替中期相比, 演替后期0~20 cm土层BG、CBH和ALP活性均显著降低(P < 0.05). 主要原因是演替初期植被的恢复和生长导致凋落物的输入增加, 植被根系和凋落物能够为土壤提供大量的有机物质^[36], 从而在演替初期到中期土壤养分含量不断升高, 同时, 山杨和辽东栎混交林凋落物的混合也可能对土壤微生物群落结构产生一定的影响, 从而显著加快凋落物分解速率^[37], 提高土壤中的养分含量, 养分含量的提高会促进酶活性的提升. 演替后期由于林地郁闭度的增加导致养分归还变慢, 土壤养分开始下降甚至低于原来水平^[38], 养分的降低会限制微生物对养分的利用, 从而导致演替后期土壤酶活性降低.

3.2 次生林演替过程中表土和底土酶活性变化的影响因子

本研究结果表明, 在表土(0~40 cm)土壤养分是酶活性的关键驱动因子, 冗余分析结果证实土壤硝态氮和速效磷是影响次生演替过程中表土酶活性的主要因子, 相关性分析表明4种土壤酶活性与硝态氮含量呈显著正相关. 土壤速效养分对土壤酶活性的变化解释率较高, 主要原因是速效养分通常是以溶解态或可交换态存在于土壤中, 更容易被微生物和植物吸收利用^[39]释放出土壤酶, 直到微生物对养分可用性的响应达到阈值^[40], 相比之下, 全效养分大部分以不溶性的形式存在, 生物可利用性较低^[41]. 而植物群落对酶活性的产生有负向效应, 主要原因是在次生林演替过程中树木种类会逐渐增加, 原生树种和非原生树种的混合往往会争夺资源^[42], 对土壤养分的争夺会导致养分含量的下降, 从而影响土壤酶的释放.

对于底土(40~100 cm), 偏最小二乘路径模型和冗余分析表明, 土壤含水率是影响酶活性含量变化的最主要指标. 一般情况下, 土壤通气性越好, 其酶活性越高, 土壤含水率不仅可以通过调节微生物影响土壤酶活性, 还能够通过影响土壤的含氧状态和土壤淋溶作用从而改变土壤酶活性^[43]. 在土壤底层, 较高的土壤含水率更容易导致厌氧环境^[44], 而且土壤底层孔隙度较小^[45], 在这些因素的共同作用下微生物的活性被限制, 从而造成了酶活性的降低.

4 结论

本研究表明, 0~20 cm土层的酶活性显著高于土壤底层(40~100 cm), 从演替初期到中期, 土壤酶活性整体上表现为增加的趋势, 而从演替中期到后期呈降低趋势. 土壤酶活性的改变受到土壤养分、水分、植被特征等各种因素的调控. 然而, 不同土层的关键调控因子存在差异, 土壤养分是调控次生林演替过程中表土酶活性变化的关键驱动因子, 其中速效养分对酶活性改变的解释程度较高, 而在底土中, 土壤含水率是驱动土壤酶活性变化的主要因子. 本研究结果为改善土壤质量提供了依据, 可以帮助制定合理的土壤管理策略以促进次生林的健康发展.

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环境科学 2025, Vol. 46 Issue (5): 3139-3147	PDF