2025, Vol. 46
2. 中国科学院大学重庆学院, 重庆 400714
2. Chongqing School, University of Chinese Academy of Sciences, Chongqing 400714, China
大坝是对河流最大的人为干扰之一[1], 在协调流域内水电、供水、防洪、航运和灌溉[2]的同时, 导致河流主干及其相关水系的水位变化, 影响微生物群落和营养物的组成[3], 导致物种多样性下降和基本生态系统服务功能的丧失[4~7].
浮游细菌是淡水生态系统的重要组成部分, 在参与水生生态系统的关键生物地球化学循环和水生微生物食物网中扮演重要角色[8].有研究表明, 长江湖库区域的物种丰富度和细菌的代谢活动低于河流区域[9], 表层的浮游细菌更易受到环境扰动的影响[10].在水库调度运行影响下, 水位、水力停留时间、水量、悬浮泥沙流量和流速等水文因素通过改变生源物质的输移进而改变浮游细菌群落[11, 12].在生态系统中, 时间和空间上共存的物种通过物质、能量和信息的交换产生联系, 形成复杂的相互作用, 从根本上影响着种群、群落和生态系统过程, 对淡水生态系统的生物多样性、生态系统服务功能以及生态系统对环境变化的响应有着深刻的影响[13].生态网络是对生态系统中物质、能量流动进行模拟的结构模型, 在群落尺度上, 物种间可以同时以多种方式发生相互作用, 共同组成了生物共现网络（co-occurrence networks）.而通过解析生物共现网络的拓扑结构可以作为水生态系统中长期动态指示和水生态监测指标.理解群落构建过程可以解释生物多样性格局的形成和维持, 对于生物多样性保护起到关键作用[14].浮游细菌群落构建过程受到环境过滤、竞争和捕食等相互作用（确定性因素）和物种死亡、出生（随机性因素）等因素的影响[15].例如, 随着盐度的增加, 确定性过程逐渐主导浮游细菌群落的聚集, 从而影响微生物群落结构[16].同样的, 大坝的运行会影响河流环境的物理化学性质, 变化的水温[17~19]、盐度[20]、pH[21, 22]和养分[23]等因素会影响水生生态系统中的浮游细菌群落构建过程.通过对浮游细菌群落构建机制的研究, 可以了解到不同生态过程对群落内物种组成和多样性维持贡献的大小[24].
金沙江属长江上游河段, 金沙江下游河段渡口至宜宾段长782 km, 落差729 m, 水力资源丰富.溪洛渡-向家坝梯级电站是金沙江下游最后两级电站, 溪洛渡水电站位于四川省雷波县和云南省永善县交界的金沙江下游江段溪洛渡峡谷.向家坝水电站坝址位于向家坝峡谷出口处, 左岸是四川省宜宾县, 右岸为云南省水富县, 电站的开发任务以发电为主, 同时改善通航条件, 结合防洪和拦沙, 兼顾灌溉, 并且具有为上游梯级电站起到反调节的作用.根据环评报告信息, 溪洛渡水库正常蓄水位600 m时水库回水长199 km, 相应库容115.7亿m3, 调节库容64.6亿m3, 具有不完全年调节性.向家坝水电站水库正常蓄水位380 m, 相应库容49.77亿m3, 调节库容9.03亿m3, 电站总装机容量6 400 MW.梯级水库的建设对金沙江下游地区的流域连通性和区域生态环境造成负面影响[25], 不仅会影响库区水环境和水生生态系统的演替, 还影响了氮、磷等营养盐输送[26], 使库区水体自净能力减弱[27].然而, 对梯级水库不同调度运行下, 浮游细菌群落结构和生态过程的研究较少.因此, 以金沙江下游溪洛渡-向家坝梯级水库为研究对象, 基于16S rRNA高通量测序技术, 探究在大坝不同调度运行下, 不同时期浮游细菌群落结构和相互作用, 分析不同水库运行时期浮游细菌群落构建机制, 通过揭示不同水位时期浮游细菌的生态模式, 旨在为梯级水库水生态研究及管理提供科学依据.
1 材料与方法 1.1 研究区域与样品采集本研究以金沙江下游溪洛渡（XLD）、向家坝（XJB）梯级水库为研究对象, 共布设了15个采样点[图 1（a）].分别于2018年高水位（1月、3月、11月）和低水位（5月、7月、9月）时期开展了6次野外采样.采样点位信息如表 1所示.采样点位坐标和与大坝距离均利用Google Earth量取获得.使用10 L的采水桶采集河道中泓线表层0.5 m水样, 并用无菌瓶将采集的水样充分混合.将其中的2 L水样使用0.22 µm混合纤维滤膜（Millipore, Bedford, USA）过滤.滤膜保存至液氮罐中运输回实验室, 放置于-86℃超低温冰箱保存至DNA提取.原水低温运输回实验室进行理化指标测试.
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图 1 溪洛渡-向家坝梯级水库采样点及水位变化 Fig. 1 Sampling points and water level changes in Xiluodu-Xiangjiaba cascade reservoirs |
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表 1 金沙江下游溪洛渡－向家坝梯级水库采样点位信息1） Table 1 XLD-XJB cascade reservoirs sampling point distribution information |
溪洛渡-向家坝梯级水库因同时需要满足防洪和发电的功能, 根据环评报告中溪洛渡-向家坝水库工程运行规程, 溪洛渡水库正常蓄水位600 m, 汛期（6月1日至9月10日）为满足汛期防洪及发电需求, 限制水位560 m运行, 死水位540 m. 9月中旬开始蓄水, 9月底蓄至正常蓄水位, 12月下旬至翌年5月底为供水期, 5月底水库降至死水位.此外, 根据2018年采样时期溪洛渡-向家坝水位变化图[图 1（b）]可知, 2018年1月、3月和11月处于水库调度运行的高水位运行期, 采样时5月、7月和9月处于水库调度运行的低水位时期.
1.2 理化指标分析在采样现场利用多参数水质分析仪（YSIⓇ EXO2, YSI Incorporated, USA）测定pH、水温（water temperature, WT）和溶解氧（dissolved oxygen, DO）.水样经过0.45 μm玻璃纤维膜（Whatman, Membrane Solutions, USA）过滤后, 使用总有机碳分析仪（VarioⓇ TOC select, Elementar, GER）测定溶解性有机碳（dissolved organic carbon, DOC）.原水采用过硫酸钾消解-钼酸铵分光光度法测定总磷（total phosphorus, TP）, 采用过硫酸钾消解-紫外分光光度法测定总氮（total nitrogen, TN）.水位（water level, WL）和水力停留时间（hydraulic retention time, HRT）数据来自三峡集团.
1.3 水体eDNA提取、PCR扩增和高通量测序使用FastDNA SPIN kit（Mo Bio Laboratories, USA）进行微生物DNA提取, 1%琼脂糖凝胶电泳和NanoDrop2000对DNA提取效果进行质检和浓度测定, 提取的DNA用于质量检测、扩增、纯化和测序.采用引物338F（5′-ACTCCTACGGGAGGCAGCAGC-3′）和806R（5′-GGACTACHVGGGTWTCTAAT-3′）进行PCR扩增[28].生物测序在上海美吉生物医药科技有限公司的Illumina MiSeq PE250平台进行.
利用QIIME软件对扩增产物的原始序列进行质量过滤, UPARSE（版本7.1）以97%的相似性对OTU进行聚类.嵌合序列被UCHIME识别, 随后被剔除.使用SILVA 138/16S_bacteria数据库的RDP分类器对序列进行分类.利用QIIME2进行质量控制、物种注释和统计计算.
1.4 共现网络（co⁃occurrence network）分析微生物共现网络分析是研究微生物群落结构及其内部相互作用的常用工具[29].为提高数据集的可靠性, 首先保留出现频率超过20%的样本中存在的OTU来构建浮游细菌共现网络.然后利用“psych”包计算这些OTU之间所有可能的成对Spearman秩相关（r）, 随后将具有显著统计学意义和可靠（P<0.05, |r|>0.6）的OTU筛选出来进行共现网络构建[30].拓扑参数利用“igraph”包分析, 包括平均度（average degree）、聚类系数（clustering coefficient）、平均路径长度（average path length）、网络直径（diameter）、图密度（density）和模块化（modularity）.较高的平均度、聚类系数、图密度和模块化以及较低的平均路径长度和直径表明网络连接性更强, 反映了网络的潜在复杂性更高[31, 32].通过平均拓扑参数的标准化分数得到一个指数来反映网络的复杂性.平均路径长度和网络直径被计算为变量（x-1）的倒数.微生物群落的稳定性由模块化和关键物种决定[33].因此, 利用模块化和关键物种衡量浮游细菌群落稳定性.关键物种对生态系统稳定性具有重要作用[34].基于Zi⁃Pi分析以识别不同水位时期浮游细菌网络节点的拓扑作用.在微生物生态网络中, 节点表示群落中的物种, 不同节点的拓扑学角色可以作为确定关键物种的依据.模块枢纽（module hubs）、网络枢纽（network hubs）和连接器（connectors）区域内的节点在模块间和各自的模块内起重要作用, 因此可作为判断其是否为关键物种的指标[35].所有的分析在R（版本4.2.2）中进行, 在Gephi（版本0.10.1）中实现共现网络可视化.
1.5 群落构建机制（community assembly）应用Stegen等 [36, 37]开发的零建模方法分析确定不同水位时期浮游细菌群落构建机制.在该方法中, β平均最近分类单元距离（β mean nearest taxon distance, βMNTD）表示群落之间的成对系统发育更替, β最近分类单元指数（β nearest taxon index, βNTI）表示由观察到的βMNTD之间的标准差计算出的环境影响. βNTI<-2表示同质选择, βNTI>2表示异质选择, 这两者都是确定性过程. |βNTI|<2表示随机性过程.通过生成999个局部群落构建排列来获得Bray-Curtis相异性分布, 以及通过比较经验观察到的Bray-Curtis和模拟的零分布来计算修正的Raup-Crick指数（RCBray）.根据修正的RCBray, 随机过程可分为3个生态过程：扩散限制（RCBray>0.95）、同质扩散（RCBray<-0.95）和生态漂变|RCBray|<0.95[36, 37].
1.6 其他生物信息统计分析使用“ggplot2”、“ggpubr”和“cowplot”包进行主成分分析（principal component analysis, PCA）和绘图.应用随机森林算法（random forests）来帮助识别对不同水位运行时期的敏感性物种.使用R包“randomForest”构建了100个随机森林重复, 并使用函数“combine”将它们合并, 以获得稳健的重要性排序.最后通过R包“strucchange”实现函数断点, 计算基于线性回归模型的最优断点, 识别对高低水位条件变化响应最强烈的敏感门.分析和绘图在R（版本4.2.2）、SPSS和Origin（2022）中实现.
2 结果与分析 2.1 不同水库运行时期浮游细菌群落α-多样性和环境要素在金沙江下游溪洛渡-向家坝梯级水库, 高水位和低水位时期浮游细菌α-多样性指数和水体理化指标如图 2所示, 通过比较各个指标的均值, 发现低水位时期浮游细菌群落Simpson指数（高水位时期平均值：0.95, 低水位时期平均值：0.96）和Chao指数（高水位：947.60, 低水位：1 036.03）显著高于高水位时期.河流水体pH和WT在高低水位时期差异显著. ρ（DOC）（高水位：2.27 mg·L-1, 低水位：2.99 mg·L-1）和ρ（TP）（高水位：0.07 mg·L-1, 低水位：0.09 mg·L-1）在低水位时期显著高于高水位时期.水力停留时间（高水位：12.23 d, 低水位：6.33 d）和水位（高水位：468.88 m, 低水位：439.42 m）在高水位时期显著高于低水位时期.Shannon指数、Pd、DO和TN浓度无显著差异.
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Shannon表示香农指数, Simpson表示辛普森指数, Chao表示物种丰富度指数, PD表示系统发育多样性指数, HRT表示水力停留时间, DO表示溶解氧, WT表示水温, WL表示水位, TP表示总磷, DOC表示溶解性有机碳, TN表示总氮, NS表示P>0.05, *表示0.01<P<0.05, **表示0.01<P<0.001, ***表示P<0.001 图 2 高水位和低水位时期表层水体理化指标和浮游细菌α-多样性指数 Fig. 2 Physicochemical parameters of surface water during high and low water levels, bacterioplankton α-diversity index |
将不同水库运行时期（高水位、低水位）的水位变化和水力停留时间分别与浮游细菌α⁃多样性进行线性拟合分析（图 3）.研究发现, 不同水位时期浮游细菌α-多样性指数与水位变化均正相关, 而浮游细菌α-多样性指数与水力停留时间均负相关.
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Shannon表示香农指数, Simpson表示辛普森指数, Chao表示物种丰富度指数, PD表示系统发育多样性指数, ΔWL表示水位变化, HRT表示水力停留时间, 阴影区域表示95%的置信区间；NS表示P>0.05, *表示0.01<P<0.05, **表示0.01<P<0.001, ***表示P<0.001 图 3 高水位和低水位时期浮游细菌α-多样性指数与水位变化和水力停留时间线性拟合 Fig. 3 Linear fitting of the α-diversity index of bacterioplankton during high and low water levels with water and hydraulic retention time |
高水位和低水位时期浮游细菌群落由32个相同的门组成, 但是在丰度上存在差异。高水位时期浮游细菌群落以放线菌门（Actinobacteriota）、变形菌门（Proteobacteria）、拟杆菌门（Bacteroidota）、酸杆菌门（Acidobacteriota）和浮霉菌门（Planctomycetota）为主, 分别占46.91%、23.53%、12.13%、4.96%和3.34%.低水位时期浮游细菌群落以放线菌门、变形菌门、拟杆菌门、蓝细菌门（Cyanobacteria）和浮霉菌门为主, 分别占44.96%、23.36%、12.48%、5.43%和3.95%[图 4（a）].
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（a）不同时期浮游细菌群落组成；（b）基于主成分分析（PCA）分析浮游细菌群落差异；（c）基于随机森林分类的不同时期敏感门鉴定, 阴影部分表示高、低水位时期敏感的物种 图 4 溪洛渡-向家坝梯级水库高水位和低水位时期浮游细菌群落变化 Fig. 4 Changes in bacterioplankton communities during high and low water levels in XLD-XJB cascade reservoirs |
通过PCA分析发现PC1轴对高水位和低水位时期的浮游细菌群落有明显的区分[图 4（b）].基于随机森林进一步比较了高水位和低水位两个时期浮游细菌群落的敏感性物种[图 4（c）], 发现分别是绿弯菌门（Chloroflexi）、芽单胞菌门（Gemmatimonadota）、蓝细菌门、硝化螺旋菌门（Nitrospirota）和噬氢菌门（Hydrogenedentes）.利用Mantel检验将浮游细菌群落和环境变量进行了相关性分析, 如图 5所示.总体而言, 浮游细菌群落与pH、DO和DOC等理化指标有很强的相关性（P<0.01）.
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*表示0.01<P<0.05, **表示0.01<P<0.001, ***表示P<0.001 图 5 环境因子与浮游细菌群落的相关性分析 Fig. 5 Correlation analysis between environmental factors and planktonic bacterial communities |
本研究通过构建共现网络来评估浮游细菌群落共现模式[图 6（a）].为了确定高水位和低水位对浮游细菌网络复杂性和群落稳定性的影响, 笔者计算了高低水位时期浮游细菌网络的拓扑参数, 如表 2所示, 再对拓扑参数进行计算, 得到浮游细菌网络的复杂性指数, 高水位时期浮游细菌网络复杂性指数为0.17, 低水位时期浮游细菌复杂性指数为0.83, 即低水位时期浮游细菌网络更复杂.基于Zi⁃Pi识别关键物种, 结果表明, 高、低水位时期浮游细菌网络都有模块中心点和连接节点, 但在两个时期的浮游细菌网络中都没有观察到网络枢纽[图 6（b）].低水位时期浮游细菌网络关键物种类别显著多于高水位时期.低水位时期浮游细菌网络有34个关键物种, 其中有20个被归类为细菌网络中的模块枢纽, 14个被归类为高度连接到多个模块的连接器.关键物种在门水平上属于浮霉菌门、放线菌门、变形菌门、蓝细菌门、酸杆菌门、拟杆菌门、厚壁菌门（Firmicutes）和蛭弧菌门（Bdellovibrionota）.高水位时期浮游细菌网络有19个关键物种, 其中有6个被归类为细菌网络中的模块枢纽, 13个被归类为高度连接到多个模块的连接器.关键物种在门水平上属于蓝细菌门、拟杆菌门、放线菌门、变形菌门、髌骨菌门（Patescibacteria）、厚壁菌门、硝化螺旋菌门和未分类的门.不同水库调度运行时期浮游细菌网络没有相同的关键物种.低水位时期浮游细菌网络模块化指数（0.29）高于高水位时期（0.26）, 关键物种类别和丰度也高于高水位时期, 即低水位时期浮游细菌群落稳定性和浮游细菌网络复杂性更高.
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（a）高水位时期浮游细菌共现网络和关键物种分析；（b）低水位时期浮游细菌共现网络和关键物种分析 图 6 高水位和低水位时期浮游细菌共现网络和关键物种 Fig. 6 Co-occurrence network and keystone taxa of bacterioplankton during different water level regulation periods |
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表 2 溪洛渡-向家坝梯级水库浮游细菌网络拓扑参数 Table 2 Topological parameters of bacterioplankton network in XLD-XJB cascade reservoirs |
2.4 不同水库运行时期浮游细菌群落构建机制
微生物群落的组成受到确定性过程（同质和异质选择）和随机性过程（均质扩散、扩散限制和生态漂移）的控制.每个生态过程的相对贡献用零模型方法进行量化（图 7）.高水位时期, 有22.22%的浮游细菌|βNTI|小于2, 而低水位时期有77.78%的浮游细菌群落|βNTI|小于2.因此, 高水位和低水位时期浮游细菌群落主要由随机性过程构建[图 7（a）].通过量化不同水位时期各个生态过程对浮游细菌群落构建贡献, 发现高水位时期浮游细菌群落构建主要受均质扩散（60.52%）、异质选择（31.23%）和生态漂变（8.06%）驱动, 而同质选择和扩散限制的作用不明显.低水位时期浮游细菌群落主要受到均质扩散（68.98%）、异质选择（22.22%）和漂变（8.64%）的驱动, 同质选择和扩散限制的影响较小[图 7（b）].
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（a）高水位和低水位时期浮游细菌的βNTI, 绿色阴影部分表示-2<βNTI<2, 红色阴影部分表示βNTI>2和βNTI<-2；（b）高水位和低水位时期浮游细菌群落生态过程量化 图 7 高水位和低水位时期浮游细菌群群落构建过程 Fig. 7 Construction process of bacterioplankton communities during high and low water levels |
大坝不同运行时期浮游细菌群落结构和多样性以及河流水环境存在显著差异[12, 38, 39].大坝蓄水和泄水不同运行方式差异导致高水位时期水力停留时间更长且水位更高[40].通过对高低水位时期浮游细菌群落组成进行分析, 发现在低水位时期蓝细菌门的相对丰度（5.43%）高于高水位时期（1.51%）.蓝藻会为浮游细菌提供营养物质, 促进浮游细菌的生长[41].同时, 高水位时期水温显著低于低水位时期.高水位时期水温低, 浮游细菌的新陈代谢和生长速率减慢, 低水位时期水温高, 细菌新陈代谢旺盛生长速率加快[42, 43].因此在低水位时期浮游细菌Simpson指数和Chao指数高于高水位时期.高水位时期水力停留时间更长, 增加了微生物和营养物的滞留时间, 从而促进了营养物质的生物地球化学循环和物理转化[44~46], 使水体中的营养物质浓度降低, 导致高水位时期浮游细菌营养物DOC和TP浓度低于低水位时期.而低水位时期水温更高, 这可能是由于季节导致的差异.
本研究还观察到蓝细菌门、硝化螺旋菌门对高低水位两种水文环境敏感.蓝细菌门的相对丰度（高水位时期：1.51%；低水位时期：5.43%）在低水位时期更高, 硝化螺旋菌门相对丰度（高水位时期：1.67%；低水位时期：1.12%）在高水位时期更高.蓝细菌能进行产氧光合作用[47], 部分具有固氮能力, 对氮磷浓度变化有敏感的响应[48].硝化螺旋菌可将亚硝酸盐氧化成硝酸盐, 含有丰富的硝化功能[49], 是氮循环中的关键微生物群落[50].硝化螺旋菌对pH和养分水平的变化较为敏感[51].TP浓度在低水位时期更高, pH在高水位时期更高, 因此蓝细菌门和硝化螺旋菌门在高水位和低水位时期的差异可能是由变化的环境导致的, 并且这种环境变化会直接或间接[52, 53]地影响河流生态系统功能.但是, TN浓度在高、低水位时期无显著差异, 这可能是由于硝化螺旋菌可将亚硝酸盐氧化成硝酸盐[54], 但水体中TN的浓度不会改变, 而蓝细菌固氮释放到环境中的有机氮化合物被其他微生物利用[55].
3.2 不同时期浮游细菌群落生态过程有研究发现, 低水位时期浮游细菌网络表现出更大的复杂性.这可能是由于营养物浓度会影响微生物间的相互作用[56, 57], 低水位时期DOC和TP浓度更高, 导致物种之间的相互作用强度增加[56], 使低水位时期浮游细菌网络更复杂.浮游细菌群落的稳定性可用模块化和关键物种来表征[33].结果表明低水位时期浮游细菌群落稳定性高于高水位时期.大型河流水库中的浮游细菌群落会直接或间接地受到蓄水和泄水的影响[2, 58], 水位变化和水力停留时间是其两个显著的特征.水位和水力停留时间的变化影响了水体的营养物浓度[3, 59]和水温[60~62]等物理指标.关键物种在微生物群落结构和功能中起着重要的作用[63, 64], 高、低水位时期浮游细菌网络关键物种差异显著, 没有相同的关键物种.之前的研究表明关键物种容易受到环境变化的影响[65, 66], 通过比较高低水位时期河流水环境理化指标, 发现高水位时期水体理化指标pH、水温、DOC和TP浓度与低水位时期差异显著, 并且理化指标与浮游细菌群落显著相关.因此环境差异导致高低水位时期关键物种差异显著.而微生物群落的模块化程度与水温和pH值显著相关[65], 即高低水位通过影响营养物浓度、水温等理化指标进而影响了浮游细菌群落的稳定性和物种间的相互作用.
从研究结果可以观察到高水位时期和低水位时期浮游细菌群落构建都以随机性过程为主导, 具体是由均质扩散驱动.河流具有高度的连通性和流动性[67~69], 导致微生物在水体中具有强的扩散能力[70]、诸多研究也表明河流生境具有同质化现象[71], 这些结果表明河流的流动性、连通性和大坝运行都会影响浮游细菌群落.此外, 研究发现在低水位时期均质扩散对浮游细菌群落构建的贡献增加, 异质选择贡献降低, 高水位时期均质扩散减少.这是因为水文条件的变化会影响微生物群落[72], 高水位时期水力停留时间较长, 阻碍了水体的流动[73], 导致浮游细菌扩散率降低, 因此均质扩散在高水位时期作用较弱.综上所述, 大坝通过泄水和蓄水影响了河流水文条件, 这样的运行模式导致不同水位时期两个浮游细菌群落构建过程的差异.
4 结论（1）大坝不同运行时期浮游细菌群落α-多样性和河流理化指标差异显著, 大多数指标在低水位时期更高.
（2）蓝细菌门、硝化螺旋菌门是对高低水位敏感的物种, 参与了不同元素的循环过程.
（3）低水位时期浮游细菌网络稳定性和网络复杂性更高, 关键物种的种类更多.
（4）高、低水位时期浮游细菌群落构建均以随机性过程为主导, 低水位时期均质扩散对浮游细菌群落构建的贡献增加, 异质选择贡献降低.
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