环境科学  2025, Vol. 46 Issue (4): 2600-2610   PDF    
引用本文
白艳, 苏小粉, 顾欣, 张昱, 杨嘉妮, 王新谱. 生物炭影响耕地土壤微生物的研究进展[J]. 环境科学, 2025, 46(4): 2600-2610.
BAI Yan, SU Xiao-fen, GU Xin, ZHANG Yu, YANG Jia-ni, WANG Xin-pu. Research Progress on the Effect of Biochar Addition on Soil Microorganisms in Cultived Land[J]. Environmental Science, 2025, 46(4): 2600-2610.
生物炭影响耕地土壤微生物的研究进展
白艳, 苏小粉, 顾欣, 张昱, 杨嘉妮, 王新谱     
宁夏大学农学院, 银川 750021
收稿日期: 2024-03-05; 修订日期: 2024-05-27
基金项目: 国家自然科学基金项目（42367016）；宁夏自然科学基金重点项目（2023AAC02019）；农业高质量发展和生态保护科技创新示范项目（NGSB-2021-10-01）
作者简介: 白艳（1997~）, 女, 硕士研究生, 主要研究方向为生物炭-土壤环境互作, E-mail：baiyan0223@163.com
通信作者: 顾欣, E-mail：guxin929@163.com
摘要: 生物炭是纤维类生物质经热解处理得到的富碳产物, 因其提高耕地土壤肥力、促进土壤碳封存和吸附土壤污染物等功能而备受关注. 土壤微生物是耕地土壤生命系统的主要组成, 对土壤结构、营养、生态平衡和植物健康具有重要作用. 添加的生物炭作用于耕地土壤和植物, 其复杂关系中都有土壤微生物的参与. 为此, 梳理生物炭对耕地土壤微生物的直接影响, 及其导致土壤性质、植物根系生长和代谢状况变化而带来的间接作用. 发现了生物炭能直接为土壤微生物提供栖息环境和养分, 改变酶活性, 影响信号通讯, 其成分中的多环芳烃等物质不利于微生物生存和代谢；生物炭通过改善孔隙度、酸碱度、团粒结构和容重等土壤理化性质, 刺激植株生长、改变分泌状况和富集有害物质等间接作用于土壤微生物；生物炭对耕地土壤微生物的代谢活动和群落结构的影响具有复杂性, 其影响趋势与生物炭的原材料性质、加工工艺和施用量等有关；提出了制备成本低、潜在危害少和综合效益高的生物炭产品建议和未来研究方向, 可为生物炭的耕地土壤生态调控研究提供依据.
关键词: 生物炭      土壤微生物      酶活性      毒性      病害防治     
Research Progress on the Effect of Biochar Addition on Soil Microorganisms in Cultived Land
BAI Yan , SU Xiao-fen , GU Xin , ZHANG Yu , YANG Jia-ni , WANG Xin-pu     
College of Agriculture, Ningxia University, Yinchuan 750021, China
Abstract: Biochar is a carbon-rich product derived from the pyrolysis of fibrous biomass. It has attracted considerate attention because of its functions, such as improving soil fertility, achieving soil carbon sequestration, and adsorbing soil pollutants. Soil microorganisms are the main components of the soil life system in cultivated land, playing an important role in soil structure, nutrition, ecological balance, and plant health. Soil microorganisms are involved in the complex relationship between biochar addition and cultivated soil and plants. Therefore, the direct effects of biochar on soil microorganisms and indirect effects on soil properties, plant root growth, and metabolic status were investigated. Biochar could directly provide habitat and nutrients for soil microorganisms, alter enzymatic activity, and affect signal communication. Polycyclic aromatic hydrocarbons (PAHs) and other substances in biochar were not conducive to the survival and metabolism of soil microorganisms. Biochar could indirectly affect soil microorganisms by improving soil physical and chemical properties, such as porosity, pH, aggregate structure, and bulk density, stimulating plant growth, changing secretion status, and enrichment of harmful substances. The observed effects of biochar on the metabolic activities and community structure of soil microorganisms in cultivated land were complex, related to the properties of biochar raw materials, processing technology, and application rate. We proposed biochar products with low preparation cost, few potential hazards, and high comprehensive benefits and prospected future research directions, providing a basis for the study of biochar regulation in cultivated land soil.
Key words: biochar      soil microorganisms      enzyme activity      toxicity      diseases control     

耕地面临退化和污染等问题, 对其进行有效改良和修复成为巨大的挑战[1]. 生物炭具有比表面积大、微孔多、碳含量和阳离子交换量高且结构稳定等特点[2], 其用途已从土壤改良和修复发展到有机固体废弃物堆肥和污水处理等多个领域, 并成为研究热点. 近30 a, 人类利用生物炭开展广泛的土壤环境修复研究, 证明了其在改良土壤理化性质[3]、提高固碳效果[4]和影响污染物迁移[5]等方面的有效性, 显示出了广泛的应用前景. 土壤微生物是土壤生态系统的重要组成部分. 添加生物炭可以直接或间接影响土壤中微生物的生存和代谢, 包括为微生物提供生存空间[6]、养分[7]、诱导酶活性变化[8]、切断菌体细胞间通讯信号[9]、降低环境中重金属毒性和产生挥发性物质或有毒物质[10]等, 或通过改善土壤理化特性和刺激植物根系生长代谢间接影响土壤微生物多样性和群落分布[6]. 因此, 生物炭对土壤微生物的影响是多种作用叠加的综合效应（图 1）. 为梳理生物炭和耕地土壤微生物的关系, 从微生物方向充分挖掘生物炭的利用价值, 推进有关生物炭改良和修复土壤过程中微生物变化规律的认识以及合理利用生物炭, 有必要总结生物炭对土壤微生物的作用机制及影响趋势, 以期为解析生物炭对土壤微生态的影响、开拓生物炭应用思路提供参考.

图 1 生物炭对土壤、植物和土壤微生物的影响示意 Fig. 1 Schematic diagram of the effects of biochar on soil, plants, and soil microorganisms

1 生物炭相关论文统计

本文在Web of Science数据库中采用“Biochar”、“Biochar and soil”、“Biochar and microorganisms”和“Biochar and soil microorganisms”关键词检索2014年1月1日至2023年12月31日的文献. 从图 2可以看出与生物炭有关的论文发表量随着年份逐渐上升. “生物炭+土壤”主题的论文发表量占“生物炭”总量于2022年达54.17%, “生物炭+土壤微生物”仅为13.46%. 2018~2022年, “土壤微生物”主题文章的增幅达54.99%, 而“生物炭+土壤微生物”仅1.75%. 由此可见, 生物炭与土壤微生物研究领域尚有较大的研究空间.

图 2 2014~2023年生物炭相关论文发表量 Fig. 2 Number of biochar-related publications from 2014 to 2023

2 生物炭直接影响土壤微生物

生物炭的原料来源广泛, 通常包括农业、林业、动物、工业、城市固体和食品加工等废弃物[11], 其制备方法包括热解、气化和水热炭化等[12]. 原料性质和加工工艺决定了生物炭的表面积、孔径分布、元素组成和官能团类型等, 造成不同生物炭产品之间的性能差异, 继而影响其与土壤微生物的关系[13].

2.1 生物炭为土壤微生物提供栖息地

生物炭的孔隙结构非常发达, 包括大孔（直径 > 50 nm）、中孔（2 nm < 直径≤50 nm）和微孔（直径≤2 nm）, 其中大孔通常负责物质的扩散, 而中孔则充当传质通道, 微孔提供空间, 微孔含量与比表面积呈正相关[14, 15]. 生物炭孔隙的大小和数量受原料、热解温度和热解时间影响. 在250~650 ℃范围内, 升温速率为10 ℃·min-1热解2 h, 生物炭的总孔隙容积和比表面积随热解温度升高而增大[16]；450~650 ℃范围内, 停留30~60 min, 水稻秸秆炭的比表面积、电导率和pH值随热解温度的升高也上升[17]. 温度为900 ℃, 热解4 h, 得到比表面积和孔隙面积较大的生物炭, 但是热解超过2 h会导致多孔结构坍塌, 使比表面积和孔隙面积降低[18]. 热解速率也会影响生物炭的性质, 快速热解生成的有机组分较多, 而慢速热解的炭产率较高[19]. 生物炭的孔隙对细菌吸附作用大, 但是对丝状真菌这类流动性差的微生物影响相对较小[20]. Bertola等[21]利用扫描电子显微镜观察到根际促生菌在杨树衍生的生物炭孔隙和拟南芥根际定殖并产生细菌膜. Jaafar等[22]利用荧光显微镜和扫描电子显微镜观察到, 土壤中的生物炭表面具有菌丝网. 说明生物炭的多孔结构能为多种微生物提供栖息空间. 由此可见, 生物炭能为微生物提供更多定殖、生长和繁殖的空间, 但目前已有研究多偏向于土壤细菌, 土壤真菌和放线菌的相关研究较少.

2.2 生物炭为土壤微生物提供养分

生物炭主要由碳、氢、氮元素组成, 其中碳含量多在70%以上, 其次是钾、锰、钠、磷等营养元素, 可直接为微生物供应养分[23]. 在生物炭的多孔结构表面具有脂肪族、芳香族、羟基、羧基、羰基、酰胺和酰基等官能团[24], 能吸附无机阴离子和营养阳离子, 为微生物间接提供养分[25]. 有研究表明, 生物炭中可利用的营养成分和含量受原料及热解温度影响. 植物源生物炭的碳含量通常高于动物源生物炭[26]；热解温度升高会降低溶解性有机物和碳的含量[27]. 生物炭中的不稳定碳可为微生物提供碳源, 影响其代谢和群落多样性, 且施用初期, 革兰氏阳性菌优先利用此类碳[28]. 灰分作为微生物稳定代谢的驱动力为微生物的生长提供无机营养物质[29]. 灰分含量变化主要取决于原料和热解温度. 高灰分与碱性官能团有关, 而生物炭表面的酸性官能团随着热解温度升高挥发得更快, 这使得灰分占比增加, 进一步防止养分流失[30]. 多数研究发现, 粪肥生物炭比木材生物炭灰分含量高[31]. Zhang等[32]在土壤中施用花生壳生物炭后13C磁共振测定结果表明, 相较未处理2%生物炭和2%生物炭配施常规钾肥处理的氧-烷氧基碳的比例降低, 而烷基碳和芳香碳的比例呈上升趋势, 推测与微生物利用碳源有关；同时发现链霉菌属（Streptomyces）、地杆菌属（Geobacter）、假双斧状菌属（Pseudolabrys）和慢生根瘤菌属（Bradyrhizobium）在生物炭表面定殖, 且丰度高于未处理组. 因此, 生物炭能释放养分为土壤微生物创造有利的生存条件, 进而影响其区系及其多样性.

2.3 生物炭改变土壤微生物的酶活性

土壤微生物是土壤酶的重要来源. 微生物利用一系列酶直接参与土壤有机质转化、养分释放和肥力维持[33]. 生物炭主要通过吸附酶或底物影响酶的活性[34]. 在生物炭非生物老化处理28 d后, 相对于未处理和水浸处理, 紫外光-水浸的热生有机质呈现出芳香族碳氧化和脂肪族C—H键增加, 从而提高漆酶和过氧化物酶的活性, 促进真菌的呼吸作用[35]. Igalavithana等[36]在水稻田和休耕田中加入蔬菜废弃物生物炭（V）和松果生物炭（P）, 结果发现, 与热解温度500 ℃的生物炭处理相比, 在两种土壤中添加热解温度200 ℃的生物炭（V200、P200和PV200）显著增加了土壤脱氢酶活性, 其中V200的效果最好；原因是将低温下制备的生物炭施入土壤, 使土壤中的不稳定碳增多, 导致脱氢酶活性增加. Khadem等[37]发现施用生物炭可以提高沙土的过氧化氢酶、纤维素酶和脱氢酶的活性, 但是对黏土的上述酶活性无显著影响；原因是黏土倾向于形成大而稳定的聚集体, 保护有机物质免受微生物利用, 所以施用生物炭对其酶活性影响较小. 综上所述, 生物炭对土壤微生物酶活性的影响随生物炭性质、施用量、土壤类型和酶的种类而异, 但是对于特定的微生物和酶, 生物炭如何影响土壤酶和微生物的机制需要进一步深入研究.

2.4 生物炭影响微生物通讯

微生物之间、微生物与植物之间进行细胞识别和通讯需要的信号分子涉及多种物质, 如挥发性有机化合物（volatile organic compounds, VOCs）、N⁃酰基高丝氨酸内酯（N-acyl homoserine lactone, AHL）、香豆酸、喹诺酮、3⁃羟基棕榈酸甲酯和可扩散性信号因子等[38]. 生物炭通过吸附化合物或信号分子破坏微生物之间的通讯[39]. 生物炭对土壤微生物信号分子影响的研究较少, 主要是AHL和香豆素.

AHL主要参与调控革兰氏阴性菌的根际定殖、细菌细胞代谢和细菌-植物间信号转导等生理行为. Masiello等[39]研究了木材生物炭对大肠杆菌AHL的影响, 结果表明生物炭破坏了细菌体内负责AHL发送和接收的细胞组成, 且700 ℃制备的生物炭较300 ℃制备的生物炭抑制能力提高10倍, 说明生物炭对AHL介导的胞间通讯的抑制作用与生物炭制备温度有关. Elmer[40]将植物废弃物生物炭（0、1.6%和3.2%, 质量分数）添加到种植芦笋的盆栽中, 芦笋根接种内生菌根, 之后用咖啡酸、香豆酸和阿魏酸的混合液浸泡, 结果发现, 单独使用化感物质对于植株的生长和发病无影响, 但减少了泡囊-丛枝菌根的定植；而添加生物炭后芦笋的根重随施用量的增加而增加, 根腐病发病程度随施用量的增加而下降, 这表明生物炭降低了化感物质对泡囊-丛枝菌根的负面影响. 目前生物炭影响微生物胞间通讯的研究较少, 有待对生物炭原料种类、热解温度与不同信号分子之间的复杂关系开展深入研究.

2.5 生物炭去除重金属污染物对微生物的毒性

农业土壤中的重金属主要来源于农药和化肥, 其次与汽车尾气排放和燃煤导致的大气污染物的沉降、污水灌溉和采矿等有关. 常见重金属涉及镉、汞、铜、砷、铅、铬、铀和锌等[41]. 有研究表明, 重金属毒杀土壤微生物涉及多种作用, 如破坏酶的功能和催化活性氧自由基的产生、影响转录和复制、破坏DNA和蛋白质结构的完整性等[42]. 因此, 作为土壤健康指标的微生物多样性及类群变化, 成为判断重金属污染土壤修复有效性的重要依据[43].

近年来, 生物炭因其强大的吸附能力被广泛用于修复土壤重金属污染. Igalavithana等[36]研究发现, 热解温度200 ℃和500 ℃的蔬菜残渣生物炭能固定土壤中的铅. 低温制备的生物炭, 其表面含氧官能团与铅离子形成络合物. 高温制备的生物炭, 其表面负电荷随热解温度升高而增加, 负电荷通过静电吸引和Pb-π相互作用固定铅离子；同时, 铅与其它阳离子（如K+、Na+、Ca2+和Mg2+）和阴离子（如OH-、Cl-、CO32-、PO43-和SO42-）在生物炭表面沉淀, 降低了重金属对微生物的危害, 最终表现为土壤微生物的生物量和酶活性增加.

为了增加对重金属的吸附能力, 生物炭的改性被关注. 甲壳素-小龙虾壳生物炭复合材料可同时固定土壤中的砷和铅[44]；污泥和稻草制备的磁性生物炭可显著增强水稻土中镉和铅的固定[45]. Wang等[46]先后利用氢氧化钠、硝酸和二甲基二硫代氨基甲酸钠对稻壳生物炭改性（记为BCM）, 发现随着BCM施用量从1%增加到3%, 土壤脱氢酶活性从0.52 mg·kg-1·h-1增加到2.17、2.26和2.44 mg·kg-1·h-1, 过氧化氢酶（以KMnO4/干土计）从2.22 mL·g-1·（20 min）-1增加到2.49、2.47和2.50 mL·g-1·（20 min）-1；原因是土壤有机质、土壤溶解有机碳、水溶性NH4+、NO3-、Mg2+、可萃取Cd和Cu共同作用的结果. 由此可知, 土壤重金属污染采用生物炭修复具有可行性, 且能够减轻重金属对土壤微生物的毒害.

生物炭施用的时期长短不同也会影响微生物. Zhang等[47]研究表明生物炭的短期、长期和再施能显著降低土壤中重金属的生物积累, 其中长期施用生物炭可显著提高土壤肥力, 增加对重金属具有高度抗性的变形菌门（Proteobacteria）的相对丰度, 降低酸杆菌门（Acidobacteria）的丰度, 进一步促进重金属污染土壤的修复. 这说明生物炭施用的时期不同影响土壤微生物的丰度.

目前, 生物炭改性研究主要关注其在土壤等环境中的吸附能力变化, 对同环境中微生物活性及多样性的关注度不足, 无法为重金属污染修复的环境微生物学指标提供直接证据. 建议结合生物炭原料、加工方式、施用量、土壤类型和重金属污染类型, 综合考虑生物炭对重金属污染的影响及作用机制.

2.6 生物炭对土壤微生物的潜在毒性

生物炭对土壤微生物有诸多益处, 同时其负面作用也不容忽视. 生物质热解并生成生物炭是不完全燃烧的过程, 会生成VOCs、多环芳烃（polycyclic aromatic hydrocarbons, PAHs）和环境持久性自由基（environmental persistent free radicals, EPFRs）等[48]. 这些物质对土壤微生物活性的抑制与生物炭的原料及其加工工艺有关.

不同生物炭原料所含污染物种类具有差异. 利用稻壳、锯末和菖蒲分别于650 ℃快速热解制备生物炭, 结果发现稻壳和锯末生物炭中的有机物对绿脓杆菌（Pseudomonas aeruginosa）的生长基本没有影响, 但是菖蒲生物炭中的有机物却有明显的抑制作用. 可能是菖蒲生物炭中的溶解有机碳在热解过程中形成难降解有机化合物, 而后者对绿脓杆菌具有一定杀菌作用[49].

加工工艺决定污染物生成. PAHs的含量由热解速度决定, 与快速热解相比, 慢热解或延长热解时间（数小时或数天）产生的PAHs较低[50]. Devi等[51]在100~700 ℃条件下制备生物炭, 检测其PAHs含量, 发现400 ℃和500 ℃制备的生物炭PAHs含量高于其他温度. 但目前有关生物炭的PAHs含量是否与热解温度有关尚未得出一致结论. 除此之外, 发现EPFRs信号强度也与热解温度有关. Liao等[52]用玉米、水稻和小麦秸秆分别制备生物炭, 发现EPFRs信号强度随热解温度的增加（200~500 ℃）而增加, 且30 d后依然存在, 只是减少了90%. 这表明EPFRs在环境中能稳定存在. 热解温度也能决定微生物的活性. Knox等[53]利用带标记的恶臭假单胞菌F1和荧光假单胞菌8866, 基于细菌发光强度与代谢活性的相关性研究细菌对生物炭毒性成分的响应. 结果表明, 与水相比, 在500 ℃热解木屑生物炭的水溶性提取物处理中两菌株不发光, 说明其具有强烈抑菌作用；而400 ℃和600 ℃处理的同原料生物炭处理, 细菌发光强度平均增加400%和1 300%；经鉴定, 影响细菌的物质是以醛和酯为主的化合物.

3 生物炭改善土壤特性间接影响土壤微生物

生物炭特殊的理化性质能改变土壤特性, 从而间接影响土壤微生物的分布和多样性. 生物炭具有较大的比表面积和吸附力、芳香族和脂肪族等官能团和丰富的营养元素[54], 能有效提高土壤孔隙度、通气性、持水能力和酸碱度, 降低土壤容重和密度, 促进土壤团聚体稳定, 改善土壤结构[55, 56], 具体改善情况见表 1.

表 1 不同原料生物炭改善土壤理化性质比较1） Table 1 Comparison of different raw materials of biochar for improving soil physico-chemical properties

土壤团聚体是土壤物理、化学和生物学作用的结果, 其形成过程与微生物有机胶结、菌丝缠绕土壤颗粒、微生物的有机碳矿化作用等直接相关[57]. 与此同时, 良好的土壤团聚体结构具有多孔性和水稳性, 土壤孔隙度适中, 为微生物提供良好的持水孔隙和充气孔隙[58, 59]. 有研究表明, 与不施生物炭相比, 施用生物炭显著增加土壤大团聚体比例[60]. Bai等[61]在农田中施用秸秆生物炭, 与不添加生物炭比较, 提高了0~20 cm和20~40 cm土层的土壤团聚体大小分布和稳定性, 且细菌丰富度、多样性（0~20 cm）和均匀度（0~20 cm和20~40 cm）都较高；原因是生物炭的添加一方面改善了土壤结构, 另一方面增加了土壤养分, 为微生物代谢繁殖提供了条件. 本团队前期研究也发现, 在西瓜连作田块施用质量分数5%的玉米秸秆生物炭较不施用, 土壤中 > 0.25 mm团聚体的含量由53.30%显著增加到70.73%, 原因是生物炭表面携带大量活性基团, 一旦进入土壤溶液后, 可与土壤胶体离子迅速结合, 促使团聚体的形成[62]. 团聚体的形成及稳定性还因土壤性质、生物炭类型和环境条件而异.

生物炭的多孔结构能提高土壤保水性. Ren等[63]认为, 土壤中放线菌门和厚壁菌门的丰度变化与土壤含水率有关. Zhang等[64]发现, 随着生物炭施用量的增加, 土壤含水率、土壤孔隙度、速效钾、硝态氮和有机质也有所增加且优于未添加生物炭的土壤, 正是由于土壤理化性质改善, 增加了细菌群落多样性和物种多样性. Wang等[65]在黄河三角洲地区利用棉秆生物炭进行了为期3 a的盐碱地改良实验, 结果发现, 施用生物炭增加了土壤总有机碳、全氮、NO3-⁃N和NH4+-N等养分, 为微生物提供了充足的碳和氮, 提高了微生物生物量碳和微生物生物量氮, 进而提高土壤微生物活性.

土壤中养分或矿物颗粒的保留现象, 如吸附、解吸及其对植物的可用性, 通常与土壤阳离子交换能力（cation exchange capacity, CEC）有关, 而生物炭能提高土壤CEC. Sun等[66]认为, 花生田中施用玉米秸秆生物炭（36 t·hm-2）, 可增加土壤中的营养元素和有机质含量, 显著提高土壤CEC, 进而提高部分土壤微生物如鞘氨醇单胞属（Sphingomonas）和小囊菌属（Nannocystis）的丰度.

生物炭通常呈碱性. 这是由于生物质在热解过程中大量释放羧基、羟基或甲酰基等酸性官能团, 导致剩下的生物炭固体呈碱性. 当灰分含量 > 32%时, 生物炭的pH值> 10[55]. Luo等[67]利用磷脂脂肪酸特异性化合物13C同位素分析生物炭对pH值3.7的酸性土壤中微生物的影响. 将350 ℃和700 ℃制备的生物炭分别添加到土壤中, 结果显示细菌、放线菌和真菌的数量都有所增加, 革兰氏阴性菌能利用350 ℃生物炭中的碳, 故认为酸性土壤中微生物的类群变化与生物炭热解温度有关. 李明等[68]在稻田土壤中施用秸秆生物炭, 也认为不同热解温度（300、400和500 ℃）的生物炭通过改变土壤pH值间接影响土壤微生物群落结构. Nguyen等[69]研究了新施用（1年前, 10 t·hm-2）、老化（9年前, 10 t·hm-2）和老化基础上重复施用（20 t·hm-2）生物炭对土壤细菌群落的影响. 其研究结果表明, 与不施用生物炭相比, 新施用生物炭增加了土壤有机碳含量和pH值, 使土壤细菌相对丰度和多样性显著增加；重复施用生物炭对土壤细菌群落无显著影响, 推测原因, 一是生物炭表面氧化而使周边土壤pH值降低, 二是生物炭孔隙中沉积了根茎分泌物、土壤矿物质及有机物和一些微生物, 减少了微生物生长的可用空间. 此外, 影响土壤微生物类群动态变化的因素还有土壤质地、气候和作物种类等[70], 也可能与土壤中原始菌群的自然特性有关. 综上所述, 施用生物炭能增加土壤团聚体, 提高土壤保水性、CEC和pH值等, 直接影响土壤微生物的生存环境, 间接影响其生物活性. 目前生物炭研究以短期实验为主, 且不同地区差异较大, 因此生物炭对土壤性质的影响尚需在不同时空层面开展更广泛的探索.

生物炭作为土壤修复剂的经济性一直受到关注. 目前, 生物炭的生产成本较高, 很少在生产中大规模应用, 国内生物炭的价格为1 500~3 000元·t-1, 可以通过廉价原料和工艺改进降低生物炭生产成本. 其次, 近年来对生物炭的研究不断深入, 挖掘出其在提高土壤肥力、固碳、修复污染土壤、抑制病害以及综合效益等多方面的有益价值. 相较于成本, 生物炭所带来的效益可能更高, 而且其损耗较慢, 在土壤中的应用时间更长.

4 生物炭作用于植物根系间接影响土壤微生物

根分泌物是植物-土壤-微生物三元结构的重要联结者. 通过根分泌物的释放, 植物调节根际和根周土壤微生物群落, 促进有益的共生关系, 改变土壤的理化性质, 适应环境胁迫[71]. 通常, 对于土壤理化性质的改善, 根分泌物首先进行响应[72]. Pei等[73]在水稻分蘖期和茎伸长期分别施用玉米芯生物炭（0%、1%、2%、3%、4%和5%）, 发现随着生物炭施用量的增加, 脱落酸（2个时期）、吲哚乙酸（仅茎伸长期）和氨基酸（仅茎伸长期）的含量增加, 细胞分裂素（仅分蘖期）的含量下降. 这表明生物炭能影响植物的激素水平, 促进植物根系生长和氨基酸增多. 程扬等[74]采用高通量测序结合16S rDNA PICRUSt功能预测技术, 探究秸秆生物炭对玉米根际及非根际土壤微生物群落结构与功能的影响. 结果显示, 施加生物炭后, 玉米非根际土壤微生物群落的丙酮酸代谢、转运体和ABC转运体等的作用明显增强, 其次是氨基糖-核苷酸糖代谢、转录机器和原核生物中的碳固定途径、精氨酸-脯氨酸代谢、丙氨酸-天门冬氨酸-谷氨酸代谢、甘氨酸-丝氨酸-苏氨酸代谢、氨酰-tRNA生物合成、甲烷代谢和糖酵解/糖异生等作用也有所增强.

受研究方法限制, 现有根分泌物的研究技术主要针对作物某个生长阶段, 或根系局部, 或某一类（种）化合物, 无法对样品中的所有分子进行完全的、实时定量的鉴定[75]. 因此, 未来亟待发展不同作物根分泌物的土壤原位监测技术, 结合土壤微生物分子检测法, 完整呈现生物炭驱动下土壤微生物对植物根分泌物的响应规律.

5 生物炭对土传病原菌防控的影响 5.1 生物炭对土传致病菌的影响

生物炭既能直接影响土传病原菌, 又可通过改善土壤理化性质、诱导或富集有益菌、增强作物抗病性等间接手段综合防治病害, 涉及多种作用机制（图 3）.

图 3 生物炭对植物根际微生物影响示意 Fig. 3 Schematic representation of the effect of biochar on plant inter-root microorganisms

有效防控土传病害的土壤改良剂并不一定能减少病原菌数量. 徐广平等[76]探究香蕉茎叶生物炭对尖镰孢菌古巴专化型（Fusarium oxysporum f. sp. cubense）的影响, 发现土壤细菌、放线菌和固氮菌的数量增加, 真菌和尖镰孢菌的数量降低；可能由于生物炭有利于土壤微生物群落多样性及丰富度增高, 使代谢活性增强, 抑制枯萎病的发生, 提高了防病效果. 另一项玉米秸秆生物炭对辣椒疫霉（Phytophthora capsici）影响的研究, 发现生物炭改变辣椒根际微生物群落结构, 芽孢杆菌、假单胞菌、链霉菌和木霉菌数量增加的同时辣椒疫霉的数量也增加, 由此认为生物炭并非通过降低病原菌数量提高防控效果[77]. 顾美英等[78]发现施用2%的棉秆炭能降低土壤中大丽轮枝菌（Verticillium dahliae）的数量, 主要是由于棉秆炭增加了土壤有机质和速效氮含量, 驱动土壤真菌群落发生演替, 真菌群落多样性降低, 抑制土传病原菌活性, 降低了病害侵染率, 而1%的生物炭增加了病原菌的数量, 由此说明生物炭的施用量也会影响病原菌的数量. 相关防治效果研究如表 2.

表 2 生物炭防控土传病害试验总结1） Table 2 Summary of experiments on biochar for disease control

有研究表明, 生物炭能通过促进有益菌生长而抑制病原菌. 在兰州百合连作土壤中施用生物炭, 发现生物炭改变了土壤养分, 导致微生物间的资源竞争加剧, 降低了土壤镰孢菌丰度, 提高了鞘氨醇单胞菌丰度, 从而有利于兰州百合枯萎病的防控[79].

目前, 生物炭影响微生物活动的研究主要基于小规模实验或温室盆栽试验, 大规模、年限长的田间试验较少, 未来应该在这部分深入探索生物炭抑制植物病害的作用机制.

5.2 生物炭对生防微生物的影响

利用病原菌的拮抗微生物开展生物防治, 符合绿色农业发展要求. 生防菌株对施用目标土壤而言多是外来微生物, 面临环境适应、与土著菌竞争和与病原菌拮抗等诸多压力. 为了保障并增强生防菌的抗病作用, 学者不断寻找高效助剂类物质. 生物炭对土壤微生物的直接促进作用, 及其对环境的改良和调控作用[57, 80], 使其具有增强生防菌功能的潜力. 目前, 有关生防细菌、真菌和放线菌与生物炭配合施用的研究呈增加趋势.

生物炭直接影响生防细菌的数量和活性[81]. 其中, 生防芽孢杆菌（Bacillus）与生物炭联合防控植物病害的研究最多. 将生物炭与哈茨木霉（Trichoderma harzianum）、枯草芽孢杆菌（B. subtilis）配施防治芸薹根肿菌（Plasmodiophora brassicae）. 两茬的平均防治效果达到73.84%；原因是生物炭的比表面积和多孔结构为微生物定殖提供良好的环境, 促进土壤有益菌的生长[82]. 以上研究是将生物炭直接施入土壤, 有的研究将生物炭作为接种剂的载体. Chen等[83]将枯草芽孢杆菌负载到果木生物炭上, 与空白对照相比, 可使萝卜枯萎病发病率降低59.88%, 土壤碱性磷酸酶、纤维素酶、蔗糖酶和脲酶的活性提高, 同时促进作物生长. 利用负载特基拉芽孢杆菌（B. tequilensis）的稻壳生物炭防治西瓜枯萎病菌（F. oxyporum f. sp. niveum）, 其中500 ℃制备的生物炭对特基拉芽孢杆菌的吸附量最大, 能显著延长其土壤存活时间；负载生防细菌的生物炭处理较单加生防菌处理的防治效果显著增加；原因是生物炭含有一定量易分解的有机物质, 可为微生物生长提供碳源和氮源, 丰富的孔隙及蓄水性能为微生物提供附着位点和较大的生存空间, 高稳定性的芳香烃结构为微生物的栖息生活提供了良好的微环境[84]. 说明生物炭作为固定化载体能为某些微生物提供有利环境, 从而降低了病原菌竞争作用和其他环境因素造成的不利影响. 许多真菌可降解并利用生物炭中的有机成分[85]. 施用3%的水稻稻壳+秸秆+生物炭与菌根真菌根内球囊霉（Rhizophagus intraradices）配施处理, 较不添加生物炭, 使该有益菌在辣椒根系的侵染率提高41.59%, 同时促进了植株生长；说明生物炭的多孔性为真菌的生存繁殖提供栖息地有利于菌根真菌在植物根部的定殖, 其次根内球囊霉产生的胞外酶分解生物炭中稳定性较差的组分得以生长繁殖[86].

放线菌是产生天然抑菌物质的重要生物资源[87]. 已发现的抗生素多来自链霉菌[88], 并广泛应用于农业, 以促进植株生长和病害防治[89]. 将黄三素链霉菌（Streptomyces flavotricini）与不同用量的棉秆基生物炭（0、25、50和100 g·kg-1）配施, 与单施放线菌处理相比, 配施组土壤中生防放线菌数量显著增加, 并随着生物炭施用量的增大而显著提高；原因是棉秆炭虽然提高了土壤pH值, 但是该生防放线菌在碱性环境下生长良好, 由此说明棉秆生物炭可作为该生防放线菌的载体, 二者配施能增强生防菌剂的防病促生作用, 改善连作棉田土壤微生物群落结构, 在棉花连作障碍调控上表现出较好的应用潜力[90].

总之, 一定量的生物炭与生防菌配施能有效防治土传病害, 且大多研究关注于发病率、病情指数和防治效果. 生物防控技术涉及植物-土壤-致病菌-生防菌系统, 各要素的互作关系错综复杂. 生物炭如何影响土壤中生防菌与致病菌的拮抗关系, 如何调控根际环境以影响植物的系统抗性等缺乏影响机制的直接证据, 还有待从生防菌、病原菌、植物和土壤等多个角度综合解析相关机制.

6 展望

生物炭改良土壤的初期研究侧重于土壤性质和作物生长调控, 当前则愈加关注土壤和植物根际微生物的响应规律, 体现了现代生态农业研究对土壤综合因素的重视. 土壤微生物既受生物炭直接影响, 又受生物炭调控下土壤性质和根系生长的间接影响, 最终表现为微生物丰度、群落和多样性的变化. 解析相关规律, 能为深层次理解生物炭对土壤肥力、植物健康及生态系统的影响提供支持, 拓展人类对生物炭改良土壤环境可持续性的认识.

未来关于生物炭对土壤微生物影响的研究建议考虑以下5点：

（1）生物炭对不同微生物差异信号分子的影响, 及其干扰微生物交流的机制.

（2）生物炭在防控土传病害方面的研究亟待开展, 涉及病原菌-生防菌-作物-土壤的互作关系.

（3）生物炭促进生防菌的分子机制, 以及生物炭影响生防菌-病原菌互作关系的机制等.

（4）基于生物炭的原料、热解温度、施用量, 结合土壤环境、作物和功能菌剂的差异性, 有针对性地开展农业生态环境调控机制研究, 为耕地质量提升和退化土壤高效修复提供理论依据和可行方案.

（5）未来希望能研发出新型生物炭产品, 既对土壤-植物-微生物生态网络有利, 又能激发微生物的正向效应, 使耕地土壤和农业生态可持续发展.

7 结论

本文针对耕作土壤环境, 开展生物炭对土壤微生物的直接作用, 以及生物炭通过土壤性质和植物根系代谢调控间接作用于土壤微生物, 生物炭防控土传病害等3个方面的综述. 发现生物炭对土壤微生物的影响是直接作用和间接作用形成的综合效应, 具有复杂性, 其影响趋势有利有弊, 而且通常与生物炭原料种类、加工工艺和施用量等有关. 因此, 提出了制备成本低、潜在危害少和综合效益高的生物炭产品建议.

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