2025, Vol. 46
2. 生物多样性保护与资源利用江西省重点实验室, 南昌 330022;
3. 江西师范大学鄱阳湖湿地与流域研究教育部重点实验室, 南昌 330022
, QIU Lan-lan1,2 , YANG Hui-lin1,2,3 , LIU Shu-li1,2 , CHEN Xiao-ling3 , JIAN Min-fei1,2,3
2. Key Laboratory of Biodiversity Conservation and Resource Utilization of Jiangxi Province, Nanchang 330022, China;
3. Key Laboratory of Poyang Lake Wetland and Watershed Research of Ministry of Education, Jiangxi Normal University, Nanchang 330022, China
塑料制品因其低成本、可塑性强、简捷且实用等优点被广泛用于工业生产、生活等各领域[1]. 然而, 随意丢弃导致的塑料污染正遍及全球陆地和海洋生态系统[2]. 这些塑料在光照辐射、机械磨损、风化侵蚀、动物和微生物的作用下逐渐分解成更小的颗粒[3]. 当塑料碎片粒径小于5 mm时, 即定义为微塑料（microplastics, MPs）[4]. 微塑料存在于土壤中不仅改变土壤的结构和理化性质, 还会对土壤中的动植物和微生物等产生不利影响, 从而对陆地生态系统构成潜在威胁.
可降解塑料作为一种缓解传统废弃塑料污染问题为主要目标的塑料替代品, 广泛应用于食品包装、农业和医疗卫生等领域[5]. 目前, 有关可降解塑料对生态系统造成的影响尚不明确. 因为可降解塑料更易在自然条件下老化或降解成微小颗粒；而且, 可降解塑料中添加的各类增塑剂和阻燃剂等化学物质会逐渐释放到环境中, 这类添加剂往往对生态环境不利, 有可能与土壤环境中的微生物、植物和动物产生影响, 对环境造成更严重的生态效应[6]. 已有研究发现可降解聚乳酸微塑料（65.6 μm, 0.1%, 质量分数）会降低黑麦草的发芽率和芽高[7]；并有报道可降解微塑料相较于传统微塑料对小麦生长表现出更强烈的抑制作用[8]；也有人发现质量分数为10%的PLA-MPs会显著降低玉米生物量[9], 而PE-MPs则无此显著影响；还有关于PLA的降解产物对洋葱具有细胞毒性效应的发现[10].
除此之外, 微塑料在自然条件下的老化也会改变微塑料的理化性质, 对土壤可能产生不可预测的影响. 老化过程会使微塑料孔隙和表面粗糙度明显增加, 比表面积显著提高将影响其迁移特征、富集和携带污染物的能力[11]. 老化的PS-NPs暴露造成的细胞形态损伤更严重, 并对铜绿微囊藻造成光合抑制和氧化损伤[12]；研究表明, 老化微塑料会提高低浓度Cd对小麦根的生长抑制作用[13]；如UV（紫外光）老化、自然风化等导致微塑料表面含氧官能团增加并促进其对污染物的吸附作用[14], 并可能加重污染物对作物的毒害.
聚乳酸（polylactic acid, PLA）是由乳酸聚合而成的可降解材料, 因其优良的耐热性和较高的力学强度已被广泛应用[15]. 但由于可降解微塑料对土壤性质和土壤生物的影响具有非单一性, 既可产生一定碳源, 有利于植物生长并促进微生物群落循环, 又可能产生有毒降解产物而导致较强的生态毒性效应. 本文选取传统聚乙烯微塑料（polyethylene microplastics, PE-MPs）、可降解新鲜聚乳酸微塑料（polylactic acid microplastics, PLA-MPs）和老化聚乳酸微塑料（aged-PLA-MPs）, 通过土壤中培养水稻试验, 探究3种微塑料暴露对水稻生长及其生理生态的影响, 以期为评估土壤环境中可降解微塑料的生态风险提供一定的基础数据与参考.
1 材料与方法 1.1 供试材料土壤采自江西师范大学劳动实践基地, 经自然风干后除去石块、树根等杂质, 参考微塑料检测方法[3]对供试土壤进行检测, 未检测出微塑料, 土壤过2 mm不锈钢筛后备用.
供试材料聚乙烯微塑料（PE-MPs）、新鲜聚乳酸微塑料（PLA-MPs）和老化聚乳酸微塑料（aged-PLA-MPs）. 微塑料购自东莞市樟木头瑞祥高分子材料有限公司, 粒径为35~48 μm. 该粒径范围的微塑料更易被环境分散, 并可能在植物体内积累, 因此具有较高的环境风险. 为了模拟实际环境中的情况, 新鲜PLA-MPs在紫外光源下暴露30 d后成老化微塑料. 水稻选择常见南糠5718号品种, 购自江苏宿迁希文种子有限公司.
1.2 实验设计称取1 kg土壤至方形花盆（长20 cm, 宽15 cm, 高10 cm）, 以不添加微塑料为空白对照组（CK）, 设置3种微塑料处理组, 分别添加PE-MPs、PLA-MPs以及aged-PLA-MPs这3类不同微塑料, 微塑料质量分数为1%, 依据土壤质量, 添加相应质量的微塑料至培养盆中, 分别记为CK组、PE组、PLA组和APLA组, 每处理组设置4个重复, 充分混匀后驯化4周.
水稻催芽：种植前用去离子水将种子反复洗净, 再用3% H2O2溶液浸泡, 以避免植物病害发生, 浸泡30 min后再用去离子水冲洗5遍, 将种子保湿并置于恒温培养箱, 设定（30±2）℃催芽48 h. 选取发芽一致的水稻种子移植到培养盒, 将培养盒随机分配, 维持恒温培养箱（30±2）℃的温度和70%~80%的湿度, 模拟夏季稻田条件, 确保植物每天得到12 h光照. 土壤水分条件依据土壤湿度和田间持水量标准, 确保土壤始终保持湿润. 实验过程据常规的农业实践进行管理, 包括定期浇水和防病虫害处理, 培养周期为28 d.
1.3 测定指标与方法 1.3.1 植物生理生化指标的测定（1）叶绿素含量测定 选择第2或第3片完全展开的植物叶片, 取0.1 g鲜样研磨后加入100%二甲基亚砜以促使叶绿素的释放和提取, 基于Arnon公式[16]计算叶绿素含量.
（2）抗氧化酶活与丙二醛测定与计量 分别采用氮蓝四唑法测定超氧化物歧化酶（SOD）[17]、愈创木酚法测定过氧化物酶（POD）[18]、紫外吸收法测定过氧化氢酶（CAT）[19]和采用硫代巴比妥酸法测定丙二醛含量（MDA）[20], 以上指标均使用试剂盒测定（购于苏州格锐思生物科技有限公司）.
以上各参数计算及单位表示：当黄嘌呤氧化酶偶联反应体系中抑制百分率为50%时, 反应体系中的SOD酶活力定义为一个酶活力单位（U·g-1）；POD计量单位为每g组织每min在反应体系中使470 nm处吸光值增加1时为一个酶活单位U·（min·g）-1；CAT计量单位为25℃下每g组织每min催化分解1 μmol H2O2定义为一个酶活单位μmol·（min·g）-1；MDA计量单位为MDA和TBA缩合反应中的红色产物在532 nm下的吸光度减去600 nm下的吸光度, 换算为MDA质量摩尔浓度（nmol·g-1）.
（3）叶绿素荧光参数测定 采用FluorCam便携式叶绿素荧光成像仪（型号SN-CCD 401）测定水稻叶片最大光化学量子产量（Fv/Fm）和非光化学荧光淬灭（NPQ_Lss）.
1.3.2 植物转录组学分析cDNA文库的制备由上海美吉生物医药科技有限公司完成. 基于Illumina Nova Seq 6000测序平台, 文库的构建采用Illumina Tru SeqTM RNA sample prep Kit方法.
1.3.3 数据处理SPSS 20.0软件进行单因素方差分析和多重比较；Excel软件进行基础数据的整理和统计分析；Pearson进行相关分析.
2 结果与分析 2.1 SEM电镜下微塑料形态图1（a）~1（c）分别为PE-MPs、PLA-MPs、APLA-MPs在SEM下放大700倍的显微结构, 从中可知, PE-MPs外观较为光滑, PLA-MPs外观有许多条纹状结构, 而APLA-MPs可以观察到明显的裂解状态, 在放大1 200倍[图 1（d）]观察也发现有部分APLA-MPs结构裂解为更小的微塑料颗粒.
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图 1 SEM下微塑料形态 Fig. 1 Morphology of MPs under SEM |
由表 1可知, 微塑料显著影响了水稻的抗氧化酶系统. PE-MPs暴露下水稻SOD和POD活性显著提高了17.41%和21.91%；PLA-MPs暴露下水稻SOD、POD、CAT活性和MDA分别提高了2.50%、48.65%、29.34%和70.52%；APLA-MPs暴露下水稻SOD、CAT活性和MDA分别显著提高了36.45%、24.91%和135.94%. 与PLA组相比, APLA组水稻SOD活性和MDA分别显著提高了33.12%和38.36%, 但POD活性降低了37.00%.
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表 1 不同微塑料处理对水稻叶片抗氧化酶活性和丙二醛含量的影响1） Table 1 Effects of different MPs on activities of SOD, POD, CAT, and MDA content in rice leaves |
2.3 不同微塑料处理对水稻叶片叶绿素及叶绿素荧光参数的影响
由表 2可知, 微塑料暴露会导致水稻叶片叶绿素含量和叶绿素荧光产生变化. 不同微塑料对叶绿素含量影响不一致, PE-MPs对叶绿素含量无显著影响, PLA-MPs和APLA-MPs暴露下水稻叶绿素含量分别显著降低了17.76%和21.28%. PLA-MPs和APLA-MPs暴露下水稻最大光学量子产量（Fv/Fm）分别显著下降了13.95和44.19%, 非光化学荧光淬灭（NPQ_Lss）分别显著提高了222.64%和143.40%.
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表 2 不同微塑料处理对水稻叶片叶绿素、叶绿素荧光参数的影响1） Table 2 Effects of different MPs on chlorophyll and chlorophyll fluorescence parameters of rice leaves |
2.4 不同微塑料处理下水稻转录组学分析 2.4.1 差异表达基因Venn图分析
转录调节是植物对特定胁迫响应的保守策略, 可以揭示不同胁迫下的差异转录[21, 22]. 由Venn可以看出[图 2（a）], CK组、PE组、PLA组和APLA组水稻各自独特的差异表达基因数分别为：430、432、393和244. 将3个实验组和对照组的差异表达基因绘制Venn[图 2（b）], 鉴定共同表达和特定表达的差异基因. 3个比较组一共覆盖了164个共同差异表达基因, PE vs. CK、PLA vs. CK和APLA vs. CK特有的差异表达基因数分别为189、1 221和1 167.
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图 2 不同微塑料处理下水稻差异表达基因的Venn图分析 Fig. 2 Venn diagram analysis of DEGs in rice treated with different MPs |
以|log2(差异倍数)|≥1, 且P校正 < 0.05为标准, 通过EdgeR对各组差异表达基因（DEGs）分析. 如图 3所示, 红色和绿色数据点分别为各处理组上调和下调的基因及其差异倍数和校正P值. 在PE vs. CK组中, 共筛选到498个DEGs, PE组水稻共有161个基因表达上调, 337个基因表达下调；在PLA vs. CK组中, 共筛选到3 271个DEGs, PLA组水稻共有1 631个基因表达上调, 1 640个基因表达下调；在APLA vs. CK组中, 共筛选到3 246个DEGs, 其中1 446个基因表达上调, 1 800个基因表达下调.
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图 3 不同微塑料处理下差异表达基因火山图分析 Fig. 3 Volcano map analysis of differentially expressed genes under different MPs treatment |
使用GO富集分析对差异表达基因进行分类, 在GO功能分类中, 注释的基因主要分3个功能组, 分别为细胞成分（cellular component）、生物过程（biological process）和分子功能（molecular function）. 如图 4所示, 选取富集程度前20的通路绘制气泡图, 3种微塑料暴露下水稻共同富集的GO通路为：四吡咯结合（GO：0046906）、血红素结合（GO：0020037）、氧化还原酶活性（GO：0016705）和铁离子结合（GO：0005506）. 不同微塑料暴露也引起了水稻特有的通路富集. 在PE组中[图 4（a）], 主要富集的通路为单氧酶活性（GO：0004497）. 在PLA组中[图 4（b）], 主要富集的通路为DNA结合转录因子的活性（GO：0003700）和转录调节器活性（GO：0140110）. 在APLA组中[图 4（c）], 主要富集的通路为DNA结合型转录因子的活性（GO：0003700）、转录调节器活性（GO：0140110）和水解酶活性（GO：0004553, GO：0016798）.
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颜色越深表示差异显著性越强, 圆圈大小表示相应通路中涉及的基因数量 图 4 不同微塑料处理下的差异表达基因GO富集分析 Fig. 4 GO enrichment analysis of differentially expressed genes under different MPs treatments |
如图 5所示, 通过KEGG数据库对差异表达基因进行了差异分析, 选取富集程度前20的通路绘制气泡图, 3种微塑料暴露下水稻共同富集的KEGG通路为苯丙烷生物合成（osa00940）. PLA组[图 5（b）]水稻特有的显著富集的代谢通路为植物MAPK信号通路（osa04016）和类胡萝卜素生物合成（osa00196）. APLA组[图 5（c）]水稻特有的显著富集的代谢通路为氨基酸类代谢和生物合成（osa00520、osa00270、osa00480、osa01230）和类胡萝卜素生物合成（osa00196）.
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图 5 不同微塑料处理下差异表达基因KEGG富集分析 Fig. 5 KEGG enrichment analysis of differentially expressed genes under different MPs treatment |
有研究发现, 当植物受到环境胁迫时会产生活性氧（reactive oxygen species, ROS）作为应对外界胁迫的应激响应[23]. 少量ROS可以作为信号分子激活植物防御机制. 然而, 过量的活性氧会破坏植物细胞膜、蛋白质和DNA, 造成细胞毒性. 植物体内存在相应的抗氧化酶系统清除ROS以抵抗外界逆境对植物体的伤害, 如SOD、POD和CAT[24, 25]. 这类抗氧化酶的协同作用可以有效清除ROS, SOD能清除超氧阴离子（·O2-）, 将其转化为H2O2, 从而防止活性氧的大量累积. H2O2会攻击膜脂, POD能够清除H2O2, 保护膜质不受损伤. 同时, CAT也能促进H2O2分解成分子氧和水, 减少H2O2对植物体的危害[26]. 抗氧化酶活性的显著变化反映了水稻对微塑料的氧化应激反应[27]；例如, 研究发现莴苣在微塑料的外来干扰下提高自身SOD活性以抵御胁迫[28]；另有研究表明, 5 nm和5 μm的PS-MPs暴露下水稻显著提升了SOD、POD和CAT的活性[29]. 植物体内MDA是膜脂过氧化的产物, 可以反映植物受伤害程度, 当组织膜脂质发生氧化反应时, 其含量也能证明水稻受逆境胁迫严重程度. 抗氧化酶活性的显著变化反映了水稻对MPs的氧化应激反应[27].
本研究中, 两类可降解微塑料与传统微塑料PE-MPs相比, 更易引起剧烈的氧化应激反应. 尤其是APLA-MPs暴露下, 水稻幼苗的POD活性与CK组相比虽然没有显著差异, 但SOD和CAT的活性均显著增加, 且MDA含量也显著提高, 均表明APLA组水稻叶片细胞遭受了严重的氧化损伤. 这种现象可能是外界胁迫超过了植物自身调节能力的阈值, 并对植物的抗氧化保护机制造成了不可逆的影响[30]. 也有研究发现低浓度PE-MPs暴露下水稻SOD、POD、CAT活性显著提高[31], 但在高浓度微塑料胁迫下抗氧化酶活性开始降低, 这表明抗氧化酶系统的调节能力已不足以改善胁迫. 此外, 与PLA组相比, APLA组水稻SOD活性上升, 而POD和CAT活性均有所下降. 这一现象表明, 损害可能主要发生在H2O2的清除过程, H2O2过量积累并对植物造成了毒害作用.
3.2 不同微塑料处理对水稻叶绿素及叶绿素荧光参数的影响叶绿素是植物进行光合作用的主要色素, 胁迫条件下ROS大量累积, 破坏细胞膜结构, 导致叶绿素含量降低和光能转化率下降, 进而影响光合作用[32]. 光能被植物叶绿体吸收后主要有3个利用途径, 分别为光合作用、热耗散和叶绿素荧光[33]. 植物叶绿素荧光被视为研究植物光合作用和环境联系的内在探针, 用于反映不同胁迫下光合作用和热耗散的变化[34]. 逆境胁迫易引起植物PSⅡ反应中心产生过剩的激发能, 对PSⅡ反应中心形成光抑制, 从而引起植物光合能力降低[35]. Fv /Fm是PSⅡ反应中心的最大光化学量子产量, 可以反映PSⅡ反应中心的光能转换效率[34]. 本研究发现水稻在PE-MPs胁迫下Fv/Fm的变化不显著, 但对PLA-MPs和APLA-MPs反应较为敏感, 这可能是PLA-MPs会破坏植物PSⅡ反应中心, 阻断电子传递通量, 并抑制叶片的光化学活性, 导致PLA和APLA组水稻光合系统受到影响. 热耗散是植物保护PSⅡ的重要机制, NPQ_Lss表示PSⅡ反应中心对天然色素吸收后的热耗散能力[36]. 有研究表明, 在外源胁迫下植物的NPQ_Lss显著增加, 揭示了叶片为保护光合机构免受光能破坏, 会将吸收的过剩光能更多地以热能的形式耗散[37]. PLA组和APLA组的水稻NPQ_Lss均显著升高, 水稻叶片通过启动非辐射热耗散防御保护机制来维持植株PSⅡ的光合性能稳定.
微塑料处理导致植物叶绿素下降、荧光参数变化, 抗氧化酶活性和MDA含量上升, 均表明水稻应对胁迫做出的响应[38]. 然而, 本研究中PE组水稻的叶绿素、Fv/Fm和NPQ_Lss等参数的变化并未达到显著, 可能是因为PE-MPs的不易降解性, 在土壤中相对稳定, 因此水稻通过启动自身应激反应足以应对微塑料胁迫. PLA-MPs和APLA-MPs均降低了叶绿素含量和叶绿素荧光活性, 结合PLA组和APLA组水稻MDA分析, 推测是类囊体膜受损, 进而导致叶绿素含量下降, 这与Wang等[9]的研究结果较一致, 他们发现PLA与PE-MPs相比, 更显著降低了植物体内叶绿素含量. 这可能是因为PLA-MPs和APLA-MPs易降解, 给植物带来物理和化学双重因素的影响. 结合扫描电镜SEM下的微塑料形态分析, PLA-MPs在紫外照射下发生一定裂解, 这可能导致PLA-MPs颗粒更容易进入植物体内, 引起更加严重的的氧化应激反应, 从而导致叶绿素以及叶绿素荧光参数的降低.
3.3 不同微塑料处理下水稻叶片差异基因富集分析四吡咯结合（GO：0046906）在水稻的生理生化功能中扮演着重要角色, 参与了叶绿素合成和酶活化等多种生物过程[39]. 血红素结合（GO：0020037）通路涉及到氧运输和酶活性调节等多种生理功能. 微塑料的干扰可能导致氧运输减少和酶活性调节受损, 这将影响植物对抗病害和环境的抗性. Alam等[40]的研究也表明该通路的富集与植物体对生物和非生物胁迫的抵抗能力有关. 此外, 微塑料还引起水稻氧化还原酶活性（GO：0016705）通路富集, 抗氧化酶与外界胁迫下产生的活性氧清除有关[41]. 关于铁离子结合（GO：0005506）通路的富集暂时没有具体的实验数据支持, 但铁离子在一些重要的生物过程中扮演着催化剂的角色. 同时, 铁离子也是一些植物抵抗病虫害的关键元素, 因此, 铁离子结合通路的富集可能会影响水稻的病虫害抵抗能力. 在KEGG富集分析中, 微塑料引起了水稻苯丙烷生物合成（osa00940）通路富集, 这类通路涉及植物细胞分裂、激素调节、光合作用、营养物质的矿化和生殖等重要生理活动. 在水稻中, 这一通路的富集可能会影响水稻的生长、发育和对环境压力的适应, 以及影响植物与微生物的互作[42, 43]. 微塑料的存在会影响这些重要的生物过程, 从而导致植物光合作用、养分吸收等生物过程受损[44].
PLA和APLA组水稻均表现出DNA结合转录因子的活性（GO：0003700）、转录调节器活性（GO：0140110）和类胡萝卜素生物合成（osa00196）通路富集. 这些通路富集可能与PLA-MPs自身性质有关, 以往研究表明微塑料有可能被水稻根系吸收, 并通过蒸腾作用运输到地上组织[35]. 这将使微塑料更易进入植物体, 从而引起比其他微塑料更严重的毒理效应. 其次, 在PLA-MPs降解过程中释放的化学物质也可能对植物造成毒害作用[45]. 水稻可能通过提高DNA结合转录因子的活性和增强转录水平来抵抗外界胁迫. PLA组水稻叶片类胡萝卜素通路显著富集, 结合其叶绿素含量显著下降, 这也暗示了PLA-MPs暴露对水稻叶绿体造成的伤害. 微塑料会通过改变土壤的物理参数, 或者影响微生物的活动, 对水稻养分循环产生干扰, 进而影响植物对氨基酸等养分的吸收和同化过程[46]. APLA-MPs导致水稻氨基酸代谢和生物合成通路富集, 并将影响细胞的渗透调节能力和对环境胁迫的反应能力. 笔者推测土壤微塑料对水稻氨基酸代谢和生物合成的影响可能与土壤微生物活性的改变有关. 微塑料可以直接影响土壤微生物群落, 而土壤微生物群落是植物必需的氮循环、碳加工和其他生物地球化学过程的主要驱动力. 结合APLA组水稻的生理生化指标变化, 该组水稻发生了超出自身调节的氧化应激, 并且MDA的显著上升也提示着细胞膜脂质的损害. 以上结果均表明, APLA-MPs对水稻能产生更严重负面影响.
4 结论（1）PE组水稻SOD活性和POD活性分别显著提高17.41%和21.91%, PLA组POD活性、CAT活性和MDA分别显著提高48.65%、29.34%和70.52%, APLA组SOD活性、CAT活性和MDA分别显著提高36.45%、24.91%和135.95%. 相较于PE-MPs, PLA-MPs和APLA-MPs造成了水稻更严重的氧化应激反应.
（2）PE-MPs对水稻叶绿素、Fv/Fm和NPQ_Lss影响不显著, PLA-MPs和APLA-MPs暴露下水稻叶绿素分别显著降低21.28%和17.76%, Fv/Fm分别显著降低13.95%和44.19%, NPQ_Lss参数显著提高222.64%和143.40%. PLA-MPs和APLA-MPs影响了水稻光合作用, 水稻通过增强热耗散来维持PSⅡ光合性能的稳定.
（3）转录组测序分析表明, 微塑料暴露导致水稻四吡咯结合、血红素结合、氧化还原酶、铁离子结合和苯丙烷生物合成通路富集, 水稻可能通过这些途径缓解微塑料污染导致的胁迫.
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