2025, Vol. 46
, MA Yao-wu , ZHANG Zhen-yu , ZHANG Qi-yu , WU Tian-ci , JIAO Qiu-juan , SHEN Feng-min , LIU Fang , ZHAO Ying , JIANG Ying , LIU Hai-tao
镉（cadmium, Cd）是一种重要的环境污染物, 主要通过自然源和人为源释放到土壤和水体中[1,2]. Cd在农业生产中的持续积累和污染已成为土壤环境和人类健康的重要问题之一[3], 其在水稻（Oryza sativa）、小麦（Triticum aestivum）和玉米（Zea mays）等作物中的过量积累会影响植物正常生长, 降低产量和品质[4 ~ 6], 并进入食物链进行进一步积累和传递, 威胁人体健康[7]. Cd通常以离子形式存在于土壤中, 可被植物根系吸收, 其在植物体内的大量累积可能会导致根系活力下降、叶片卷曲枯黄、植株矮小且生长迟缓, 并扰乱氧化还原平衡, 诱导活性氧（reactive oxygen species, ROS）过量产生, 加剧脂质过氧化, 降低膜稳定性, 抑制Calvin循环中关键酶的活性, 影响光合系统的正常运行[8 ~ 10], 导致植物生长发育受到影响甚至死亡[6,11]. 玉米在我国占据了重要的粮食和经济作物地位, 具有较高的营养价值和药用价值, 探究其安全生产途径在确保粮食安全问题上具有重要意义[12].
矿质元素在植物生长发育过程中发挥着重要作用, 缺生长元素会对植物造成负面影响[13]. 据报道, 适量施加外源矿质元素可减轻Cd对植物的毒害作用[14,15]. 其中Si作为土壤中丰富的元素之一, 主要以单硅酸的形式被植物吸收, 参与植物体内众多生理代谢过程[16]. 有研究表明, 施加外源Si可有效缓解Cd对玉米[17]、小麦[18]、高粱[19]和水稻[20]等作物的毒害作用. 彭华等[21]通过大田试验发现, 双季稻连续施用硅肥可显著降低土壤中有效态Cd含量. Si在植物组织表皮上的沉积能加强对植物的保护, 以缓解重金属Cd或其他环境因素造成的胁迫[22,23]. 此外, Si介导的植物Cd耐受机制与增强抗氧化系统以及调节ROS稳态密切相关[24]. 有研究表明, 在生长介质中施加Si, 可通过增强抗氧化系统（包括酶促和非酶促抗氧化系统）提高ROS的清除能力, 并通过调节Cd转运相关基因的表达促进Cd的区室化, 改善植株生长状态, 提高对Cd的耐受性[22].
锌（zinc, Zn）是一种植物必需的浅灰色过度金属, 是植物多种酶维持其活性的辅助因子, 在植物生长周期中发挥着重要作用[25]. 在缺Zn状态下, 玉米根系生长素含量降低, 严重影响根系生长发育, 最终导致植株生长矮小[26], 但过量的Zn对植物的正常生长具有负面作用[27]. 关于外源Zn缓解逆境引起的植物氧化应激方面已有大量研究, 包括缓解Cd[28]、干旱[29]、冷冻[30]和盐[31]等因素造成的胁迫. Zn与Cd处于同一副族, 具有相似的离子半径, 前期研究表明, 施加外源Zn能够减弱玉米根系对Cd的吸收能力[32]；适量补充外源Zn（50 μmol·L-1）可有效瞬时降低小麦（Triticum aestivum L.）根系的Cd2+流速[28]. 周霞等[33]指出, Cd污染条件下, Zn对水稻Cd吸收具有竞争作用, 阻碍Cd向地上部的转运. 此外, 施Zn可通过提高抗氧化酶活性以增强ROS清除能力, 缓解Cd诱导的氧化损伤, 降低MDA和H2O2含量, 进而促进生物量累积及生长[34].
元素之间的相互作用是控制作物重金属积累的有效手段之一, Chen等[22]发现Si和B互作可通过调控Cd转运基因、改善植物体内抗氧化酶活性等途径缓解Cd对水稻幼苗的毒害；焦欣田等[35]指出Si和Zn互作能够降低水稻幼苗地下部和地上部的Cd含量. 但Cd胁迫条件下Si和Zn对玉米生长的影响暂不明晰. 因此, 本研究以玉米（郑单958）为探究对象, 采用水培试验, 通过比较表型、Cd含量及其吸收动力学、光合作用、抗氧化能力探究Cd胁迫条件下施加Si和Zn对玉米幼苗生长的影响, 旨在丰富外源矿质元素缓解玉米Cd毒害的机制研究, 并为确保玉米的安全生产提供理论依据.
1 材料与方法 1.1 供试材料供试玉米品种为郑单958, 种子购买于河南秋乐种业科技股份有限公司；营养液为Hoagland营养液, Cd源选用CdCl2·2.5H2O, Zn源选用ZnSO4·7H2O, Si源为Na2SiO3·5H2O（所用试剂均为分析纯及以上）.
1.2 玉米培养选取大小均一且颗粒饱满的玉米种子于5%的H2O2溶液中消毒15 min, 用去离子水洗涤干净. 在25℃、黑暗条件下将种子浸泡12 h后转移至纱布上并保持湿润, 催芽后转移到温室, 温度设置为25℃, 相对湿度为60%±5%, 光周期设置为光照/黑暗=16 h/8 h. 待玉米幼苗培养至一叶一心时, 选取长势一致的幼苗转移至盛有1/4 Hoagland营养液的2 L黑色塑料盆中（每盆9棵）, 每隔两天更换一次营养液, 营养液浓度从低到高按照1/4、1/2以及全营养液的顺序递增.
1.3 试验设计待玉米幼苗长至两叶一心时, 选取长势一致的幼苗于营养液中施加处理, 基于前期试验结果选择所施加Si和Zn的浓度[32,36], 共设置5个处理：① CK（不施Cd, 不施Si, 不施Zn）；② Cd（50 μmol·L-1 Cd）；③ Cd + Si（50 μmol·L-1 Cd + 1 mmol·L-1 Si）；④ Cd + Zn（50 μmol·L-1 Cd + 100 μmol·L-1 Zn）；⑤ Cd + Si + Zn（50 μmol·L-1 Cd + 1 mmol·L-1 Si + 100 μmol·L-1 Zn）. 每个处理设置3个重复, 即种植3盆, 每盆9棵, 施加处理一周后采样.
1.4 测试指标与方法 1.4.1 株高、根长, 生物量和根系形态的测定使用清洁的剪刀分离玉米幼苗的地上部和地下部, 用去离子水充分洗涤干净并擦拭表面水分, 用最小读数值为1 mm的直尺测量玉米幼苗的株高（plant height, PH）、主根长（main root length, MRL）. 使用万分位天平（FA2104, 上海舜宇恒平科学仪器有限公司）称量幼苗的地上部鲜重（shoot weight, SW）和地下部鲜重（root weight, RW）. 将玉米幼苗的地下部于20 mmol·L-1的EDTA-Na2溶液中浸泡15 min, 去除根系表面附着离子, 之后用去离子水充分清洗, 和地上部一同装入信封. 将信封放入烘箱中在105℃杀青30 min, 70℃烘干至恒重, 称量玉米幼苗地上部干重（shoot dry weight, SDW）和地下部干重（root dry weight, RDW）.
每个处理选取3株玉米完整的根系, 将其放入盘中后, 利用根系扫描仪（V700 PHOTO, Epson, Japan）进行根系扫描, 之后利用图像分析软件（WinRHIZOTM2003b, Canada）测定玉米幼苗的根系构型：总根长（total root length, TRL）、根表面积（root surface area, RSA）、根平均直径（root average diameter, RAV）、根体积（root volume, RT）和分枝数（root forks, RF）.
1.4.2 光合色素和光合参数的测定采样当天, 每个处理选取第一片完全展开叶, 切成若干小块并称取0.3 g, 浸泡于25 mL 95%的乙醇中, 放置于黑暗条件, 不定时摇匀直至玉米叶片褪色, 以95%的乙醇为空白对照, 利用紫外可见分光光度计（L5, 上海仪电分析仪器有限公司）在470 nm、649 nm、665 nm波长处分别测量吸光度, 计算叶片中叶绿素a（chlorophyll a, Chla）、叶绿素b（chlorophyll b, Chlb）、类胡萝卜素（carotenoids, Car）和总叶绿素（total chlorophyll, TChl）含量[37].
采样前12 h, 每个处理选取3株长势形态良好的玉米幼苗, 利用便携式光合测定仪（Li-6400, LICOR Inc., USA）测定玉米顶端第一片完全展开叶片的光合速率（photosynthetic rate, Pn）、气孔导度（stomatal conductance, Gs）、胞间CO2摩尔分数（intercellular CO2 concentration, Ci）和蒸腾速率（transpiration, Tr）. 叶室温度设置为25℃, 光合有效辐射设置为1 000 μmol·m-2·s-1.
1.4.3 玉米对镉吸附动力学特征试验待玉米幼苗生长至两叶一心, 饥饿处理24 h施加各处理, 处理0.5、1、2、4、6、8、10、12、24和48 h后分别进行采样, 测定Cd含量（测定方法同1.4.4节）, 每个处理、每个时间点重复3次. 吸收动力学参数利用软件GraphPad Prism 8.0.1通过米氏方程（Michaelis-Menten）进行拟合计算.
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式中, V为植物对Cd的吸收速率；Vmax为植物对Cd的最大吸收速率；T为底物含量；Km为米氏常数；α为植物对Cd的吸收能力
1.4.4 玉米镉含量的测定称取0.2 g干样, 放置于50 mL三角瓶中, 加入混酸HNO3-HClO4 （3∶1, 体积比）, 放置12 h后用电热板消解至澄清透明, 赶酸, 并用去离子水稀释定容至25 mL, 过滤后利用原子吸收光谱仪（ZEEnit700, Analytik jena）测定Cd含量.
1.4.5 抗氧化物质含量的测定取0.5 g玉米鲜样于预冷的研钵中, 加入5 mL 5%三氯乙酸, 冰浴研磨直至匀浆, 10 000 r·min-1低温离心10 min, 取上层清液.
丙二醛质量摩尔浓度采用硫代巴比妥酸法测定[38].
抗坏血酸（ascorbic acid, AsA）含量测定参考Zhang等[39]的方法：取上清液0.2 mL与0.4 mL磷酸二氢钠（75 mmol·L-1）溶液混匀后, 再依次加入0.4 mL偏磷酸（10%）、0.4 mL磷酸（44%）, 0.4 mL 2, 2-二联吡啶（4%）和0.2 mL氯化铁（3%）, 摇匀, 于37℃保温1 h, 然后在525 nm波长下测定光吸收值.
谷胱甘肽（glutathione, GSH）含量测定参考Guri[40]的方法：取上清液0.2 mL, 加入2.6 mL磷酸二氢钠（150 mmol·L-1）, 混合后再加入0.2 mL DTNB（溶于0.1 mol·L-1磷酸缓冲液, pH：6.8）, 摇匀于30 ℃保温5 min, 测定412 nm波长下的光吸收值.
非蛋白巯基（non-protein thiol, NPT）采用Zhang等[41]的方法测定：吸取上清液1 mL, 加入2.2 mL磷酸缓冲液（0.2 mol·L-1, pH：7.0）混匀后, 计入0.3 mL DTNB, 混匀, 于30 ℃保温10 min, 测定412 nm光吸收值.
植物螯合肽（phytochelatin, PC）含量为NPT与GSH含量之差.
1.5 数据统计与分析数据利用Microsoft Excel 2021, SPSS 25.0、GraphPad Prism 8.0.1软件和Metabo Analyst 5.0进行处理分析, 运用LSD方法（P < 0.05）进行单因素和多因素方差分析（ANOVA）, 分析处理间的显著性, 使用Origin 2021和Adobe Illustrator 2019作图.
2 结果与分析 2.1 硅锌互作对镉胁迫下玉米生长、根系构型的影响如表 1和图 1所示, Cd胁迫条件下玉米幼苗生长发育受到明显的抑制, 主根长、株高、地下部鲜重、地上部鲜重、地下部干重和地上部干重分别显著降低了23.90%、33.96%、58.96%、69.07%、56.47%和64.06%；总根长、根表面积、根体积和根尖数分别显著下降了71.69%、65.80%、62.35%和72.40%（P < 0.05）. 施加Si和Zn可有效缓解Cd对玉米幼苗生长的负面影响, 其中Si-Zn互作的效果较优, 与Cd处理相比, 主根长、株高、地下部鲜重、地上部鲜重、地下部干重、地上部干重分别显著增加了40.88%、18.92%、117.92%、78.53%、144.71%和84.31%；此外, Si和Zn配施与Cd处理相比, 总根长、根表面积、根体积和根尖数分别显著增加79.73%、98.69%、169.70%和68.45%.
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表 1 Cd胁迫下Si、Zn及其互作对玉米幼苗生长的影响1） Table 1 Effects of exogenous Si, Zn, and their interaction on maize seedling growth under Cd stress |
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图 1 Cd胁迫下Si、Zn及其互作对玉米幼苗表型的影响 Fig. 1 Effects of exogenous Si, Zn, and their interaction on phenotypes of maize seedlings under Cd stress |
如图 2所示, Cd显著抑制玉米幼苗光合色素含量. 与CK相比, Chla、Chlb和TChl含量分别显著降低了19.98%、58.49%和37.55%（P < 0.05）. 单独施加外源Si和Zn在不同程度上提高了叶片光合色素含量, 其中Zn的效果较好. 与Cd处理相比, 单施Zn后, Chla、Chlb和TChl含量分别显著提高了18.19%、25.32%和20.35%. 然而同时施加Si和Zn后, 与Cd处理相比, 叶片偏黄, Chla、Chlb和TChl含量分别下降了23.01%、37.10%和27.28%. 类胡萝卜素含量在Cd处理下呈现出的趋势有所不同, 与CK相比显著增加了93.00%；在Cd胁迫条件下施加外源Si和Zn后含量有所下降, 与Cd处理相比下降了14.72%~23.29%.
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不同小写字母表示不同处理间差异达到显著水平（P < 0.05）；F值为基于三因素方差分析的显著性水平, **表示差异极显著, *表示差异极显著, 下同 图 2 Cd胁迫下Si、Zn及其互作对玉米幼苗光合色素含量的影响 Fig. 2 Effects of exogenous Si, Zn, and their interaction on photosynthetic pigment of maize seedlings under Cd stress |
如表 2所示, 在Cd胁迫下, 玉米幼苗的Pn、Gs、Ci和Tr分别显著降低了18.55%、46.29%、30.96%和34.88%（P < 0.05）. 施加外源Si和Zn可在一定程度上缓解Cd对玉米光合系统的影响, 其中施Si后, 与Cd处理相比玉米幼苗的Pn、Gs、Ci和Tr均显著增加（P < 0.05）, 分别增加40.61%、48.22%、16.19%和49.78%；施Zn以后, Pn、Gs、Ci和Tr分别升高8.60%、7.48%、6.26%和9.41%；同时施加外源Si和Zn后, 与Cd处理相比玉米幼苗的Pn、Gs、Ci和Tr分别提高了8.18%、45.52%、41.08%和16.27%.
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表 2 Cd胁迫下Si、Zn及其互作对玉米幼苗光合系统的影响 Table 2 Effects of exogenous Si, Zn, and their interaction on photosystem of maize seedlings |
2.3 硅锌互作对镉胁迫下玉米镉含量的影响
如图 3所示, 地下部的Cd含量明显高于地上物, Cd处理条件下地下部是地上部的6.2倍, 且不同处理对幼苗Cd吸收的影响有所不同. 外源Si和Zn的施加不同程度上减少了玉米幼苗对Cd的吸收, 其中施Si的效果最为明显, Cd + Si处理下玉米地上部及地下部的Cd含量分别显著降低了80.43%和43.55%（P < 0.05）. 地上部和地下部Cd含量随时间的变化趋势符合Michaelis Menten动力学特征（图 4）, 随处理时间的推移, 玉米幼苗地上部和地下部的Cd含量显著增加.
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图 3 Cd胁迫下Si、Zn及其互作对玉米幼苗Cd含量的影响 Fig. 3 Effects of exogenous Si, Zn, and their interaction on Cd concentration of maize seedlings under Cd stress |
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图 4 不同处理下玉米幼苗对Cd的吸收动力学特征 Fig. 4 Cd influx kinetics of maize seedlings under different treatments |
如表 3所示, 在不同处理下, 玉米地上部和地下部的Km和α值均有较大差异. 与Cd处理相比, 地上部施Si后Vmax、Km和α值分别降低了94.51%、90.56%和41.88%, 施Zn后下降了64.26%、61.99%和5.97%, Cd + Zn + Si处理下分别减少了76.02%、69.45%和21.50%；地下部Vmax和α值在不同处理下分别下降了42.86%和71.57%（Cd + Si）、9.82%和41.33%（Cd + Zn）, 以及2.06%和32.77%（Cd + Si + Zn）.
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表 3 不同处理下玉米幼苗的Cd吸收动力学参数 Table 3 Michaelis-Menten equation constants of Cd uptake by maize seedlings under different treatments |
2.4 硅锌互作对镉胁迫下玉米丙二醛含量的影响
如图 5所示, Cd对玉米幼苗的毒害反映在MDA的变化上. Cd处理使玉米幼苗叶片和根系中的MDA分别显著提高了16.24%和443.15%（P < 0.05）施加外源Si和Zn可有效缓解Cd对玉米叶片的毒害作用, MDA显著下降. 对于地上部而言, 同时施加Si和Zn更好地缓解了Cd对叶片造成的损伤, MDA显著降低了42.19%（P < 0.05）. 而相对于地下部, 单施Si的效果优于Cd + Zn以及Cd + Si + Zn处理, 与Cd处理相比, MDA显著减少45.20%（P < 0.05）.
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图 5 Cd胁迫下Si、Zn及其互作对玉米幼苗MDA质量摩尔浓度的影响 Fig. 5 Effects of exogenous Si, Zn, and their interaction on MDA content of maize seedlings under Cd stress |
如图 6所示, 在Cd胁迫的条件下, 玉米幼苗叶片和根系中的AsA、GSH、NPT、PC含量与CK相比均分别显著提高了79.92%和276.73%、120.88%和158.77%、124.68%和75.43%、125.21%和72.64%（P < 0.05）. 外源Si和Zn的施加有效缓解了Cd对玉米幼苗的胁迫, 与Cd处理相比, 叶片和根系的AsA含量分别降低8.62%~15.40%和64.32%~88.16%. 对于地上部, Cd胁迫条件下施Si后, GSH、NPT和PC含量分别显著降低了24.27%、38.81%和40.81%；相较于Cd处理, 施Zn以及同时施加Si和Zn后, GSH、NPT和PC含量分别提高了9.14%和72.05%（GSH）、64.32%和171.00%（NPT）以及71.92%和184.63%（PC）. 对于地下部, 与Cd处理相比, GSH、NPT和PC含量在外源Si和Zn的施加下表现出增加的趋势, 分别显著提高了38.03%~261.04%、84.52%~153.12%和86.85%~151.26%（P < 0.05）.
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图 6 Cd胁迫下Si、Zn及其互作对玉米幼苗抗氧化物质含量的影响 Fig. 6 Effects of exogenous Si, Zn, and their interaction on antioxidant content of maize seedlings under Cd stress |
采用主成分分析（principal component analysis, PCA）的方法探究了外源Si和Zn对Cd胁迫下玉米幼苗生理生化水平的影响, 其中PC1占总方差的70.7%, PC2占总方差的18.2%, PC1和PC2占据总方差的88.9%[图 7（a）]. 5个处理（CK、Cd、Cd + Si、Cd + Zn和Cd + Si + Zn）显著分离[图 7（b）]. PC1和PC2共同显著影响着株高、地上部与地下部生物量、总根长、主根长、根表面积、根体积、根尖数、Pn、Gs、Ci和Tr. 根据相关性结果分析如图 8可知, 地上部和地下部Cd含量与玉米幼苗的株高、地上部与地下部生物量、总根长、根表面积、根体积、根尖数、光合参数、Chla含量、Chlb含量、TChl含量、Pn、Gs以及Tr呈现出显著负相关（P < 0.05）；与Car含量与抗氧化物质含量呈显著正相关（P < 0.05）.
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（a）横纵坐标数值分别表示样品在对应主成分的得分 图 7 Cd胁迫下Si、Zn及其互作对玉米幼苗各指标变化的主成分分析 Fig. 7 Principal component analysis of Si, Zn, and their interactions on the changes in maize seedlings under Cd stress |
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a1. 根系AsA含量, a2. 根冠比, a3. 根平均直径, a4. 根系NPT含量, a5. 根系PC含量, a6. 叶片NPT含量, a7. 叶片PC含量, a8. 叶片GSH含量, a9. 根系GSH含量, a10. 地上部Cd含量, a11. 地下部Cd含量, a12. 根系MDA, a13. Car含量, a14. 叶片AsA含量, a15. 主根长, a16. 地上部干重, a17. 总根长, a18. 根尖数, a19. 株高, a20. 地上部鲜重, a21. 光合速率, a22. 胞间CO2摩尔分数, a23. 地下部干重, a24. 根体积, a25. 地下部鲜重, a26. 根表面积, a27. 气孔导度, a28. 蒸腾速率, a29. Chlb含量, a30. TChl含量, a31. Chla含量, a32. 叶片MDA质量摩尔浓度 b1. 根平均直径,b2. 根冠比,b3. 根系GSH含量,b4. 根系NPT含量,b5. 根系PC含量,b6. 叶片GSH含量,b7. 叶片NPT含量,b8. 叶片PC含量,b9. 叶片AsA含量,b10. Car含量,b11. 地上部Cd含量,b12. 地下部Cd含量,b13. 根系MDA,b14. Chla含量,b15. Chlb含量,b16. TChl含量,b17. 叶片MDA,b18. 根系AsA含量,b19. 主根长,b20. 株高,b21. 地上部鲜重,b22. 地上部干重,b23. 根尖数,b24. 总根长,b25. 根表面积,b26. 根体积,b27. 地下部鲜重,b28. 地下部干重,b29. 光合速率,b30. 胞间CO2摩尔分数,b31. 气孔导度,b32. 蒸腾速率 图 8 Cd胁迫下Si、Zn及其互作对玉米幼苗各指标变化的相关性分析和热图 Fig. 8 Correlation analysis and thermography of Si, Zn, and their interactions on the changes in maize seedlings under Cd stress |
随机森林回归结果表明（图 9）, 玉米幼苗地上部平均精度下降, 从大到小依次为叶片PC含量、叶片MDA、叶片NPT含量和叶片GSH含量；对于玉米幼苗根系, 不同处理依次对根系MDA、根系GSH含量、根系NPT含量、根系PC含量、地下部干鲜重、根体积和地下部Cd含量有较大影响；对于光合色素, 按平均精度下降值由大到小分别为TChl含量、Chla含量和Chlb含量.
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颜色明暗表示样本与指标之间相关性的强弱 1. CK, 2. Cd, 3. Cd + Si, 4. Cd + Zn, 5. Cd + Si + Zn 图 9 Cd胁迫下Si、Zn及其互作对玉米幼苗各指标变化的随机森林分析 Fig. 9 Random forest analysis of Si, Zn, and their interactions on the changes in various indicators of maize seedlings under Cd stress |
玉米作为重要的粮食和饲料作物, Cd污染可导致其产量减低、品质下降甚至引发食品安全问题. 本研究通过对玉米幼苗生长指标（如株高、生物量和根系形态）的测定, 发现Cd严重影响玉米幼苗的生长. 根系作为植物生长和代谢活动的重要部位, 是植物吸收水分、积累养分的重要器官, 土壤环境的变化直接影响根系的生长及功能[42]. 本研究中Cd对玉米幼苗根系的影响不仅仅体现在生物量的下降, 总根长、根表面积、根体积、根尖数以及侧根的显著减少也反映出幼苗受到的胁迫程度（图 1和表 1）. Cd被植物根系吸收后可通过共质体和原生质体途径进入木质部, 运输至地上部, 影响植株地上部的正常生长[43]. 在本研究中, 除玉米根系生长受到明显阻碍, 地上部生物量积累同样受阻, 并且光合能力减弱、抗氧化系统受到影响, 与前期以及他人研究结果一致[12,44]. 迄今为止, 大量研究报道了单施Si或单施Zn在减轻Cd毒害方面的作用机制. Si主要以Si（OH）4的形式被植物吸收利用, 其在根系内皮层附近的沉积能够减少Cd向地上部分的运输, 此外, 有研究表明Si在细胞壁上形成的[Si-半纤维素机制]与Cd的络合有效减少Cd向细胞内的流入[45]. Zn是植物生长发育过程中的必需元素, 参与Cu-Zn-SOD的合成及多种生长代谢过程. 关于Zn在提高植物抵御不良环境方面已有大量研究[15,46]. Si和Zn作为对植物生长发育有益的矿物元素, 能提高植物对各种生物和非生物胁迫的抵抗能力, 可以有效缓解重金属对植物的毒害[15,47]. 前期研究表明, 适量浓度外源Si和Zn的施加可有效改善Cd对玉米生长的负面影响, 提高根冠比, 促进生物量的增加[33,36]. 本试验也发现相同的现象, Cd胁迫下个Si和Zn对玉米幼苗的生长具有明显的促进作用, 其中施Si可较好的抑制幼苗对Cd的吸收, 同时施加Si和Zn效果更优, 地上部和地下部的发育更好, 在小麦幼苗的研究上也有类似的结果[48].
3.2 硅锌互作对镉胁迫下玉米镉吸收的影响本研究观察到水培条件下玉米幼苗体内Cd含量呈现出明显的动态变化. 在试验的前48 h, Cd含量迅速增加, 其增加模式与米氏方程（Michaelis-Menten equation）的特征相吻合, 反映出在初期阶段, 玉米幼苗对Cd的吸收速率快速上升, 但随着时间的推移, 其增速逐渐减缓. 植物通常通过主动或被动吸收从环境中摄入Cd离子, 其中Cd离子通过蒸腾作用, 顺电化学梯度势进入根系质外体属于被动吸收, 不需要消耗能量[49], 这可能是玉米幼苗前期Cd含量迅速增长的原因之一. Cd离子的跨膜运输主要与相关离子通道和转运蛋白有关, 随着植株内部Cd含量的增加, 吸收速率会因为Cd吸收位点的饱和而减慢[50,51], 营养液中Ca、Mg、Fe和Zn等离子可能会在一定程度上与Cd离子竞争相关离子通道或转运位点. 本研究中, 各处理施加5 d后玉米地上部与地下部Cd含量低于48 h, 可能反映出植物体内某些防御机制的启动以减轻Cd带来的负面影响. Cd胁迫条件下, 植物会在吸收过程中选择性外排Cd离子, 或在根系截留Cd, 从而降低重要器官或细胞中的Cd含量, 该途径为植物对抗Cd毒性的第一道防线[41], 此外, 随着玉米幼苗生物量的迅速积累, 对体内累积的重金属离子可能具有一定的生长稀释效应, 导致Cd含量的相对降低, 类似的现象也在生菜中发现[52]. 此外, 在本研究中发现, 施Si显著降低了玉米幼苗地上部和地下部的Cd含量、Vmax和α, 这与实验室前期在小麦和玉米研究中的结果一致[36,48]. Zn对植物Cd吸收的影响是相对多样的, 受物种、浓度以及时间等多种因素的影响[15], 在本研究中Cd + Zn和Cd + Si + Zn处理未能显著降低玉米幼苗体内的Cd含量, 但明显改善玉米幼苗的生长状态, 表明Cd胁迫条件下, Zn的施用以及Si-Zn互作可能通过其他机制来缓解Cd对玉米幼苗的毒害效应.
3.3 硅锌互作对镉胁迫下玉米光合系统的影响植物光合作用是光能转化为化学能并产生初级代谢产物的过程, 例如葡萄糖、有机酸以及其他糖类等等, 支持植物的生长和发育, 在植物的生长发育中发挥重要作用[37]. 其中光合色素是在植物光合作用中参与吸收和传递光能的重要色素, 可以作为衡量植物光合能力的重要因素之一[53,54]. Cd胁迫能够影响植物叶绿素含量和酶活性, 并诱导类囊体结构紊乱, 从而降低植物的光合速率[55], 光合作用受到抑制, 植株低垂萎蔫, 叶色发黄[56]. 本研究发现, Cd胁迫导致玉米幼苗叶片的Pn、Gs、Ci和Tr显著降低, Chla、Chlb和TChl含量均显著下降, 同样在Cd胁迫下的水稻[57]和小麦[18]也有类似现象, 且与前期在玉米实验中的现象相似[12], 这可能是Cd与相关酶作用, 抑制叶绿素前体的合成, 促进叶绿素分解, 或直接破坏叶绿体结构, 降低叶绿素含量[55]. 施加Cd处理后类胡萝卜素含量均高于其他几种处理, 造成这一现象的原因可能是由于类胡萝卜素本身具有抗氧化性[58], 此外, 张静静等[59]在研究中指出, 类胡萝卜素可能是影响Cd在小麦幼苗体内积累的主控因子之一. Cd胁迫条件下Si和Zn对植物光合作用的促进作用已有广泛报道, 其中Liu等[6]在研究中指出Si能够通过维持PSⅡ系统功能提高小麦幼苗的光合性能；Zn是植物生长所必需的矿质元素之一, 亦可用作修复Cd污染土壤的改良剂[15]. Zn是碳酸酐酶的辅助因子, 参与Calvin循环[60], 适当补充Zn可以通过提高光合速率和提高叶绿素含量来改善植物生长[28]. 前期试验结果显示Cd胁迫条件下施加外源Si和Zn能够明显促进小麦幼苗的光合作用[48]. 在本研究中, 与单施Cd相比, 施Si显著提高玉米幼苗的Pn、Gs、Ci和Tr；施Zn则显著增加了Chl a、Chl b和TChl；同时施加Si和Zn在一定程度上提高了Pn、Gs、Ci和Tr. 表明Si和Zn能够在一定程度上缓解Cd对玉米幼苗光合系统的毒害作用.
3.4 硅锌互作对镉胁迫下玉米抗氧化系统的影响为应对不利环境条件对自身生长的影响, 植物进化出了一套完整的抗氧化系统, 其中包括酶促和非酶促抗氧化系统. 其中在非酶促抗氧化系统中, 抗坏血酸（AsA）能够在APX催化下经H2O2转变为H2O, 并与谷胱甘肽（GSH）形成AsA-GSH系统, 清除过量自由基以维护细胞内的氧化还原平衡, 缓解不利环境条件对植物生长的影响[61]. GSH可在植物螯合肽酶（PCs）的作用下合成植物螯合肽（PC）, 二者能够有效络合Cd离子, 在植物中对Cd的吸收、累积和解毒有着重要的作用, 参与Cd的区隔化, 提高作物在逆境下的抵抗能力[41,62]. MDA是细胞膜发生脂质过氧化物的产物, 可以作为指示膜脂过氧化损伤程度和评估Cd胁迫程度的重要指标[11]. 在重金属胁迫下, ROS的产生和清除平衡受到扰乱, 过量的ROS会破坏氧化系统和电子传递链, 进一步造成正常细胞结构的损伤[15]. 本研究发现Cd胁迫条件下, 玉米幼苗叶片和根系的MDA显著增加, Si、Zn及其交互对玉米根系和叶片MDA具有显著影响, 同时AsA、GSH、NPT和PC含量显著上升, 可能是在逆境条件下, 玉米幼苗较高的抗氧化物质含量, 有利于提高植株对Cd的耐受性. 前期研究表明, Cd胁迫条件下小麦幼苗的AsA含量与空白对照相比显著上升, 而GSH、NPT和PC含量显著下降, 与本试验结果的差异性可能是由于物种的不同所致[48]. 在本研究中, 外源施加Si或Zn可有效缓解Cd诱导的氧化应激, 表现为MDA的下降, AsA含量也明显降低. 然而, 与Cd处理相比, 玉米幼苗根系的GSH、NPT和PC含量显著提高, 其中Si-Zn互作的效果最为显著, 可能Cd离子在细胞中的大量积累诱导了GSH、NPT和PC的积累, 以缓解Cd对玉米幼苗根系的毒害作用；叶片GSH、NPT和PC含量在Cd + Zn和Cd + Si + Zn处理下有所提高, 然而在Cd + Si处理下出现下降趋势, 可能施Si后地上部Cd含量的显著降低已明显改善玉米幼苗的生长状态. 相似地, 前期在小麦的研究中发现, Cd胁迫条件下施加外源Si和Zn后, 有效提高了了地上部和地下部GSH、NPT和PC的含量, 并且Si-Zn互作的效果较好[48], 增强植株的抗氧化系统可能是Si和Zn缓解Cd毒害的重要途径之一.
4 结论Cd对玉米的生长具有不利影响, 表现为根系构型异常, 生长受阻, 叶片褪绿, 植株中过量Cd的积累能够引起细胞膜的氧化损伤, MDA上升. Si和Zn均能有效缓解Cd诱导的胁迫, 刺激抗氧化物质的合成以维持氧化还原稳态, 增强光合作用, 促进玉米幼苗的生长和生物量的积累. 其中Si能更有效地抑制玉米幼苗对Cd的吸收, 改善植株生长状态. 该研究初步探究了Si和Zn及其互作减轻Cd对玉米幼苗毒害的作用机制, Si与Zn及其互作在加强植物抗氧化系统方面起到了关键作用, 这可能是提升植物对重金属耐性的重要机制.
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