环境科学  2025, Vol. 46 Issue (3): 1897-1904   PDF    
引用本文
道日娜, 张英, 李希来, 李强, 马林雄, 铁晓龙. 高寒湿地演替过程对土壤细菌多样性的影响[J]. 环境科学, 2025, 46(3): 1897-1904.
DAO Ri-na, ZHANG Ying, LI Xi-lai, LI Qiang, MA Lin-xiong, TIE Xiao-long. Impact of Alpine Wetland Succession to Soil Bacterial Diversity[J]. Environmental Science, 2025, 46(3): 1897-1904.
高寒湿地演替过程对土壤细菌多样性的影响
道日娜, 张英, 李希来, 李强, 马林雄, 铁晓龙     
青海大学农牧学院, 三江源区高寒草地生态省部共建重点实验室, 西宁 810016
收稿日期: 2024-03-28; 修订日期: 2024-05-11
基金项目: 国家重点研发计划项目（2021YFC3201604）；青海大学生态学世界一流学科生态系统演替与管理方向自主课题项目（2024-ZZ-05）
作者简介: 道日娜（1997~）, 女, 博士研究生, 主要研究方向为高寒湿地土壤微生物多样性, E-mail：daorrna@163.com
通信作者: 张英, E-mail：zhangying2019@126.com
摘要: 本研究旨在探究高寒湿地演变过程中土壤细菌群落结构与多样性的变化特征及其响应规律, 并识别影响土壤细菌群落变化的主导因子, 以期为高寒湿地生态系统的恢复治理提供科学依据. 选取高寒湿地演替过程中的3种不同类型（原始高寒湿地、高寒湿草甸和高寒草甸）, 采用高通量测序技术分析土壤细菌群落的组成和多样性变化. 结果发现：①变形菌门（Proteobacteria）和酸杆菌门（Acidobacteria）是主要的优势菌门, 其相对丰度均超过20.08%；在高寒湿地中, 亚硝化单胞菌科（Nitrosomonadaceae）和RB41属为优势菌；而在高寒湿草甸和高寒草甸中, Chthoniobacteraceae科和Candidatus_Udaeobacter属占主导地位；②尽管群落多样性未表现出显著变化, 但土壤细菌群落结构在不同演替阶段存在显著差异（P < 0.05）；③群落主要以新陈代谢为核心功能；④Mantel测试和Pearson相关性分析揭示土壤pH值和全磷（TP）含量是驱动高寒湿地演替过程中土壤细菌多样性的关键因素. 在高寒湿地逆向演替过程中, 土壤pH以及养分发生改变, 这些变化共同作用于土壤细菌的群落结构和多样性.
关键词: 高寒湿地      高寒湿草甸      高寒草甸      土壤细菌      演替     
Impact of Alpine Wetland Succession to Soil Bacterial Diversity
DAO Ri-na , ZHANG Ying , LI Xi-lai , LI Qiang , MA Lin-xiong , TIE Xiao-long     
Key Laboratory of Alpine Grassland Ecology in the Three Rivers Source Region, College of Agriculture and Animal Husbandry, Qinghai University, Xining 810016, China
Abstract: This study aims to explore the characteristics of change and the rules of response of the soil bacterial community structure and diversity during the evolution of alpine wetlands. It also seeks to identify the leading factors affecting changes in the soil bacterial community, with the goal of providing a scientific basis for the restoration and management of alpine wetland ecosystems. Three different types of wetlands (original alpine wetland, alpine wet meadow, and alpine meadow) were selected to represent the succession process of alpine wetlands. The composition and diversity of the soil bacterial communities were analyzed using high-throughput sequencing technology. The findings revealed the following: ① Proteobacteria and Acidobacteria were the predominant bacteria, with their relative abundance exceeding 20.08%. In the alpine wetland, Nitrosomonadaceae and RB41 were the dominant bacteria. Meanwhile, Chthoniobacteraceaeand Candidatus_Udaeobacter were the dominant genera in the alpine wet meadow and alpine meadow, respectively. ② Although no significant change was observed in community diversity, significant differences were present in the structure of the soil bacterial community at different succession stages (P < 0.05). ③ Metabolism was a core function. ④ The Mantel test and Pearson correlation analysis indicated that soil pH and total phosphorus (TP) content were the primary factors influencing soil bacterial diversity throughout the succession process of alpine wetlands. During the process of reversed succession in alpine wetlands, changes in soil pH and nutrient content occur, and these changes collectively influence the structure and diversity of the soil bacterial community.
Key words: alpine wetland      alpine wet meadow      alpine meadow      soil bacteria      succession     

湿地作为陆地与水体的交界面[1], 不仅生物生产力高, 物种多样性丰富, 而且生态服务功能极为强大[1, 2]. 特别是高寒湿地, 作为青藏高原高寒生态系统的重要组成部分, 对于调节气候、保持水源以及为当地牧民提供生产生活必需品扮演着至关重要的角色[3]. 然而, 近年来, 受人类活动和全球气候变化的共同影响, 青藏高原的高寒湿地正经历着逆向演替, 从湿地退化为高寒湿草甸, 进而转变为高寒草甸[4]. 这种演替过程对土壤结构、质地、养分和微生物等产生了深远的影响, 进而降低了土壤的水源涵养能力和牧草产量[5]等.

土壤微生物群落结构和物种多样性影响能量流动和物质循环, 这对维持湿地生态系统的功能至关重要, 并影响着湿地类型的演替及分异[6, 7]. 细菌作为微生物的一大类, 参与土壤中多数养分的转化[8]、凋落物分解及生态系统养分循环[9], 在土壤微生物中占绝对优势[10, 11]. An等[12]研究西藏高原湿地、内陆湿地和滨海湿地土壤细菌群落组成及其形成因素, 结果表明, 细菌主要由变形菌门、绿球藻门、酸杆菌门、放线菌门和拟杆菌门组成. 李飞等[4]对玛曲地区不同高寒湿地和高寒草甸进行分析, 结果表明, 随着退化程度的加深及干扰强度的增加, 土壤细菌多样性呈现出先上升后下降的趋势. 许楠等[13]研究发现三江平原湿地退化过程中, 土壤酸碱度及含水量是影响土壤细菌群落组成的关键环境因子. 由此可见, 不同类型的湿地环境和植物群落对土壤细菌群落结构和多样性的影响存在明显差异.

洮河源国家湿地公园位于青海省河南蒙古族自治县, 是青藏高原高寒湿地生态系统的典型代表. 近几年, 该湿地公园在全球气候环境以及人为作用下, 湿地面积大幅度减少, 逐渐向高寒湿草甸、高寒草甸演替, 导致湿地水文和土壤环境发生变化[14], 进而影响了土壤细菌群落结构和多样性. 目前, 已经开展了大量关于高寒湿地土壤微生物群落的研究工作, 但以该地区为试验样地的研究十分有限. 因此, 本文以不同演替过程中的高寒湿地类型（高寒湿地、高寒湿草甸和高寒草甸）为研究对象, 利用高通量测序技术, 揭示高寒湿地演变过程对土壤细菌群落结构以及多样性的变化特征及响应规律, 并探讨主导土壤细菌群落变化的关键因子, 旨在为治理恢复高寒湿地生态系统提供基础理论依据.

1 材料与方法 1.1 样地概况

本研究地点位于青海省河南蒙古族自治县洮河源国家湿地公园, 海拔3 600 m以上, 是青藏高原高寒湿地生态系统的典型代表, 属大陆高原气候, 高山草甸和沼泽植被为主的湿地总面积为138.2 km2, 湿地率达36%. 在自然和人为因素的共同作用下, 高寒湿地逐步向高寒湿草甸和高寒草甸退化.

1.2 样品采集

2023年8月在洮河原国家湿地公园, 于高寒湿地（SD）、湿草甸（SCD）和草甸（CD）这3种类型的草地上（表 1）, 设置6个1 m×1 m的样方, 每个样方之间的距离为50 m以上, 测定土壤温度、湿度以及电导率, 然后用消过毒的土钻采集0~20 cm的根围土壤样品, 重复3次, 装入自封袋中混合均匀, 在有冰袋的泡沫箱中带回实验室, 一部分储存于-80℃超低温冰箱中用于土壤微生物的测定. 表 2为各样地土壤化学性质数据.

表 1 样地基本信息 Table 1 Basic information of the sampling sites

表 2 不同演变阶段的土壤化学性质1） Table 2 Soil chemical properties of different evolution stages

1.3 测定方法

使用北京百迈客云科技有限公司的测序平台对土壤样品进行高通量测序分析. 使用TGuide S96磁珠法土壤/粪便基因组DNA提取试剂盒（型号：DP812）完成核酸的提取. 利用引物338F（5'-ACTCCTACGG GAGGCAGCA-3'）和806R（5'-GGACTACHVGGGTW TCTAAT-3'）对细菌V3-V4区进行扩增. PCR扩增程序如下：95℃预变性5 min；95℃变性30 s, 50℃退火30 s, 72℃延伸40 s, 持续25个循环；72℃最终延伸7 min, 降温至4℃, 实施扩增. 扩增后PCR产物使用浓度1.8%的琼脂糖进行电泳检测对完整性进行检测, 用Monarch DNA胶回收试剂盒. 通过Qsep-400方法进行文库质检, 对于构建好的文库使用Illumina NovaSeq6000进行上机测序.

1.4 数据处理

采用Excel 2007进行数据整理, 运用SPSS进行单因素方差分析（one-way ANOVA）、Duncan复极差异显著性检验（P < 0.05）和皮尔逊相关性分析. 细菌群落丰度图、土壤细菌群落多样性图利用Origin 2022软件进行操作, 其他细菌多样性图均用百迈客云平台生成. 细菌多样性使用Silva数据库比对, 用BLAST软件物种比对注释.

2 结果与分析 2.1 不同演替阶段土壤细菌门科属水平群落组成变化 2.1.1 土壤细菌门水平群落组成

根据高通量测序结果显示[图 1（a）], 湿地（SD）、湿草甸（SCD）和草甸（CD）共检测到相对丰度 > 1%的细菌门主要有：变形菌门（Proteobacteria）、酸杆菌门（Acidobacteria）、疣微菌门（Verrucomicrobia）、拟杆菌门（Bacteroidetes）、粘球菌门（Myxococcota）、放线菌门（Actinobacteria）、Methylomirabilota、浮霉菌门（Planctomycetes）、芽单胞菌门（Gemmatimonadota）和未分类细菌门. 其中, 变形菌门和酸杆菌门是高寒湿地演替过程中的优势菌门, 相对丰度高达20.08%以上. 3个样地的酸杆菌门、疣微菌门和浮霉菌门相对丰度差异显著（P < 0.05）. 湿地的Methylomirabilota与湿草甸、草甸的相对丰度差异显著（P < 0.05）.

不同小写字母表示不同演替阶段群落组成差异显著（P < 0.05）；Prot：变形菌门；Acid：酸杆菌门；Verr疣微菌门；Bac拟杆菌门；uncl：未分类菌门；Myxo：粘球菌门；Acti：放线菌门；Meth：Methylomirabilota；Pla. 浮霉菌门；Gemm：芽单胞菌门 图 1 不同演替阶段土壤细菌群落丰度 Fig. 1 Soil bacterial community abundance in different succession stages

2.1.2 土壤细菌科水平群落组成

湿地（SD）、湿草甸（SCD）和草甸（CD）共检测到相对丰度 > 1%的细菌科有：Chthoniobacteraceae、亚硝化单胞菌科（Nitrosomonadaceae）、Pyrinomonadaceae、Chitinophagaceae、粘球菌科（Myxococcaceae）、SC_I_84和芽单胞菌科（Gemmatimonadaceae）. 3个样地的Chthoniobacteraceae、亚硝化单胞菌科和SC_I_84相对丰度差异显著（P < 0.05）. 其中, Chthoniobacteraceae在湿地（SD）中占1.02%, 在湿草甸（SCD）中占7.06%, 在草甸（CD）中占13.53%.

2.1.3 土壤细菌属水平群落组成

湿地（SD）、湿草甸（SCD）和草甸（CD）共检测到相对丰度 > 1%的细菌属有：Candidatus_Udaeobacter、RB41、P3OB_42、Ellin6067和Candidatus_Omnitrophus. 3个样地的Candidatus_Udaeobacter和Ellin6067相对丰度差异显著（P < 0.05）. 其中, Candidatus_Udaeobacter在湿地（SD）中占0.40%, 在湿草甸（SCD）中占7.30%, 在草甸（CD）中占13.34%.

2.2 不同演替阶段土壤细菌群落多样性变化

图 2中可见, 湿地（SD）、湿草甸（SCD）和草甸（CD）的细菌群落多样性中, 湿地（SD）物种数为1 180、湿草甸（SCD）物种数为1 160和草甸（CD）物种数为1 077；湿地（SD）ACE指数为10 860、湿草甸（SCD）为10 253和草甸（CD）为10 228；湿地（SD）Chao指数为10 787、湿草甸（SCD）为10 206和草甸（CD）为10 156；湿地（SD）Shannon指数为11.39、湿草甸（SCD）为11.08和草甸（CD）为10.91. 湿地（SD）的物种数、丰富度和多样性均高于其他两个样地, 湿草甸（SCD）次之, 但差异不显著.

不同小写字母表示不同演替阶段群落多样性差异显著（P < 0.05） 图 2 不同演替阶段土壤细菌群落多样性 Fig. 2 Diversity of soil bacterial communities in different succession stages

为研究高寒湿地不同演替阶段土壤细菌群落Beta多样性, 基于Bray-Curtis距离, 利用NMDS方法对不同演替阶段土壤细菌群落Beta多样性进行分析. 结果表明不同样地之间的土壤细菌群落之间存在差异. 基于Bray-Curtis距离的细菌群落NMDS图中[图 3（a）], 湿地（SD）、湿草甸（SCD）和草甸（CD）可以明显区分, 湿地（SD）细菌群落内部更加聚集, 草甸（CD）细菌群落内部较为分散, 且各样地之间的距离较远. 利用Permanova方法进行不同演替阶段土壤细菌群落结构分异的显著性分析. 图 3（b）中显示：总体上, 土壤细菌群落结构在不同演替阶段之间差异显著（P < 0.05）. 不同演替阶段土壤细菌群落结构差异的解释度R2为0.516.

图 3 基于Bray-Curtis距离的土壤细菌群落非度量多维尺度分析（NMDS） Fig. 3 Non-metric multidimensional scaling analysis (NMDS) of soil bacteria communities based on the Bray-Curtis distance

2.3 不同演替阶段土壤细菌群落功能预测

使用PICRUSt2对样本进行KEGG功能注释并结合丰度信息, 从功能组成层面进行聚类, 结果如图 4（a）. 将待预测的特征序列与软件中已有的系统发育树进行比较进而进行物种注释, 并使用IMG微生物基因组数据进行功能信息的输出进而推测样本中的功能基因组成, 从而分析得到不同样地之间在功能上无显著差异. 各样地中有79%以上的新陈代谢（Metabolism）功能细菌, 约7.41%的遗传信息处理（genetic information processing）相关的细菌, 约5.54%的环境信息处理（environmental information processing）相关的细菌, 约3.10%的细胞转化（cellular processes）相关的细菌, 约2.74%的人类疾病（human diseases）相关的细菌, 以及1.40%左右的有机系统（organismal systems）相关的细菌.

图 4 不同演替阶段土壤细菌群落功能预测 Fig. 4 Prediction of soil bacterial community functions in different succession stages

对预测基因二级功能丰度进行分析[图 4（b）], 发现高寒湿地演替过程中, 土壤细菌群落主要涉及全局及概要图（global and overview maps, 42.90%~43.31%）、碳水化合物代谢（carbohydrate metabolism, 8.71%~8.83%）、氨基酸代谢（amino acid metabolism, 7.22%~7.39%）、能量代谢（energy metabolism, 4.45%）、辅因子和维生素的代谢（metabolism of cofactors and vitamins, 4.22%~4.27%）、翻译（translation, 3.22%）等二级代谢功能.

2.4 土壤环境因子与细菌群落的相关性分析

从图 5中可以看出, 环境因子对土壤细菌群落结构的前两个排序轴的解释变量分别为32.16%和14.73%. 根据箭头长度可以看出, pH和TP与细菌种类分布相关性较好. pH与Ellin6067和P3OB_42等细菌群落之间呈正相关性；AK与Candidatus_Udaeobacter、Candidatus_Omnitrophus和RB41等细菌的相对丰度之间呈正相关性, 彼此之间受影响较大. 采用Envfit函数检验每个环境因子的显著性, 结果显示（表 3）, pH（R2=0.97, P=0.009）和TP（R2=0.66, P=0.04）对细菌群落结构组成的影响达到显著水平（P < 0.05）.

黑色箭头表示环境因子, 箭头长度表示环境因子与细菌群落结构相关性的强弱；蓝色箭头表示细菌类型, 箭头指向与环境因子箭头同向表示高度正相关；TN表示全氮, TP表示全钾, TK表示全钾, AN表示碱解氮, AP表示速效磷, AK表示速效钾, OM表示有机质, pH表示酸碱度 图 5 土壤细菌RDA分析 Fig. 5 Redundancy analysis of soil bacteria

表 3 土壤细菌群落结构与环境因子的Envfit函数1） Table 3 Envfit of soil bacterial community structure and environmental factors

3 讨论

土壤微生物对土壤条件具有高度敏感性, 导致其结构和功能响应随许多环境因素而变化[15, 16]. 土壤细菌作为微生物群落中最大的类群, 能够对环境变化产生相应地变化[17]. 在高寒湿地以及它的演替类型（高寒湿草甸和高寒草甸）中, 变形菌门是主要的优势类群, 这与李玉倩等[18]、赵定蓉等[19]和李金业等[20]研究的结果相一致. 变形菌门的适应力较强, 能在不同的环境中形成较为稳定的群落[21]. 在本研究中, 酸杆菌门、疣微菌门、Methylomirabilota和浮霉菌门的相对丰度在3个草地类型中存在差异. 其中, 疣微菌门在高寒湿地中最少, 高寒草甸中占比最多. 疣微菌门主要通过磷养分来维持其群落机制[22], 也受无机营养物浓度的影响[23], 故而在不同演变过程中产生差异. Chthoniobacteraceae在高寒湿地逆向演变中显著增加, 可能是由于植物类型以及其凋落物的不同造成各具特点的微域环境, 从而影响了其丰度. 研究长江口崇明东滩湿地细菌群落结果发现, 硫杆菌属、希瓦氏菌属和假单胞菌属是优势菌属[24]；巴音布鲁克高寒湿地土壤细菌群落的研究结果表明, 短波单胞菌属和Ilumatobacter属为优势菌属[25]；而在本研究中, Candidatus_Udaeobacter、RB41、P3OB_42、Ellin6067和Candidatus_Omnitrophus为优势菌属. 造成差异的原因在于地区、气候以及植物种类的不同, 从而形成的土壤微生物环境不同；而土壤微生物环境的不同, 导致微生物的群落组成的差异；微生物群落之间又相互影响[26]. 因此, 各地区湿地的土壤细菌属差异较大. Candidatus_Udaeobacter在高寒湿地中占0.40%, 逆向演替到高寒草甸时其丰度增加到13.34%, 成为该样地的最主要的优势属. Candidatus_Udaeobacter的生长习性可能与土壤含水量有关. 高寒湿地演变过程中, 随着土壤含水量的减少, 土壤通气透性得到改善[27], 使得该菌属大量繁殖.

有研究表明, 自然环境（如海洋、土壤等）中的微生物群落功能（functional）组成而非物种（taxonomic）组成与环境因子密切相关；换言之, 相似环境中的微生物群落功能更相似, 而行使功能的微生物物种组成可能存在较大差异[28 ~ 30]. 这说明, 除了研究环境中有哪些微生物外, 研究微生物群落功能也很重要, Liang等[31]研究表明, 微生物多样性与土壤功能多样性紧密相连, 其中细菌群落结构的变化影响细菌群落功能基因. 为此, 本研究将土壤细菌16S基因组测序结果进行了PICRUSt2功能预测分析. 结果表明, 高寒湿地演变过程中, 细菌利用新陈代谢、遗传信息处理、环境信息处理、细胞转化、人类疾病和有机系统来维持生态系统的温度. 其中, 跟新陈代谢有关的功能基因占全部基因的1/2以上, 这与张拓[32]和杨盼[33]等的研究结果一致. 细菌群落中, 能量代谢、氨基酸代谢和维生素代谢等新陈代谢是最主要的功能[34, 35]. 本研究经KEGG二级功能预测, 发现高寒湿地土壤细菌的二级功能主要体现在全局及概要图、碳水化合物和氨基酸代谢功能等, 功能多样性丰富. 而在李凤霞[36]、刘晓华[37]和汤鸣强[38]等的研究结果表明, 氨基酸代谢功能是土壤细菌的核心功能. 这与本研究结果有所不同. 研究样地的植物凋落物以及根系分泌物会间接影响土壤细菌群落[39, 40], 从而进一步导致细菌群落功能基因的差异[41]. 本研究基于PICRUSt2初步解析了细菌群落功能, 后续应结合宏基因组测序技术深入分析高寒湿地演替过程中土壤微生物群落功能特征及变化.

本研究中, 高寒湿地演替过程中, 土壤细菌群落组成以及多样性主要受pH的影响, 其次受全磷含量的影响. pH显著影响细菌群落的原因是其决定着整个系统元素循环的酸碱度[42]. 高寒湿地逆向演变过程中, 土壤含水量的减少直接或间接影响了pH. 在邵颖等[43]关于南泥湾湿地土壤细菌多样性的研究中表明, 土壤pH、全钾和有机质含量是影响细菌分布的主要因子. 这与本研究结果不太相似. 这是研究地点的气候、地理位置、地表植物数量及种类的不同所造成. 随着高寒湿地的逆向演替, 植被类型及数量、土壤含水量和容重等发生变化, 故而高寒湿地优势菌属与环境因子间的关系存在差异, 这与林春英等[44]和赵国慧等[45]的研究结果一致, 土壤细菌与其环境因子具有一定的相关性.

4 结论

高寒湿地向高寒湿草甸和高寒草甸演变过程中, 土壤细菌群落组成在门、科和属水平上存在差异, 差异显著的群落为疣微菌门、Chthoniobacteraceae科和Candidatus_Udaeobacter属；群落多样性无显著性变化；土壤细菌群落结构在不同演替阶段之间差异显著（P < 0.05）；土壤细菌群落组成及多样性主要受pH和全磷含量的影响. 因此, 高寒湿地在逆向演替中, 植物种类和数量、土壤水分、土壤酸碱度及土壤养分发生改变, 从而影响了土壤细菌结构及多样性.

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