2025, Vol. 46
2. 蒙古高原生态学与资源利用教育部重点实验室, 呼和浩特 010021
2. Key Laboratory of Ecology and Resource Use of the Mongolian Plateau, Ministry of Education, Hohhot 010021, China
由于人类活动引起全球温室气体排放量不断增长, 导致全球变暖等环境问题加剧. 根据世界气象组织（WMO）的最新报告显示：二氧化碳（CO2）、甲烷（CH4）和氧化亚氮（N2O）等全球变暖主要驱动因子, 对全球增温的贡献率分别约为64%、16%和7%[1]. 草地生态系统是全球分布最广的生态系统类型之一, 同时也是我国最大的陆地生态系统, 约占我国陆地总面积的40.7%[2]. 放牧是草地生态系统最主要的利用方式之一, 也是影响草地土壤GHG通量主要因素之一[3]. 通常情况下草地土壤是CO2和N2O的排放源, 是CH4的吸收汇[4]. 放牧主要通过家畜采食植物、践踏土壤以及粪便归还等影响草地植被群落以及土壤的理化性质及环境因子[5], 间接作用于微生物导致土壤温室气体通量发生变化[6, 7]. 土壤碳库作为陆地生态系统最大的碳库, 其储量（以C计）约为1 500 Pg[8], 即使土壤中碳库有微小的变化, 也会对大气中的碳含量产生重要的影响[9]. 因此, 研究放牧对草地温室气体源汇关系对土壤碳库收支平衡具有至关重要的作用.
我国草地面积约为2.65亿hm2, 占国土面积的27.55%[10], 典型草原占我国草地面积的17%[11]. 因此, 在典型草原开展放牧强度对草地温室气体排放影响的研究十分必要. 目前放牧强度对草原温室气体排放影响方面有较多的研究, 但是研究结果存在较大的差异和分歧[12 ~ 18].例如, Zhan等[12]研究表明轻度放牧处理土壤N2O通量显著高于重度放牧. Wang等[13]研究表明轻度放牧可以减少半干旱草原的土壤温室气体排放. Tang等[14]通过Meta分析表明轻度放牧和中度放牧对土壤CO2和N2O排放、CH4吸收没有显著影响, 但重度放牧持续降低这些指标. 但是也有研究发现重度放牧显著增加了土壤CO2和N2O的排放[15]. Zhang等[16]和Wang等[17]研究发现降低放牧强度可以有效地减少温室气体排放. 除此之外, CO2、N2O和CH4的累计通量同时受到温度和水分含量的影响[18]. Shi等[19]研究表明草甸草原和荒漠草原的土壤湿度显著影响CH4吸收和N2O排放. Ma等[20]研究表明生态系统呼吸和N2O排放通量与土壤温度和空气温度极显著相关. 这些差异化结果可能由于草原类型、放牧历史、气候差异及管理方式等不同造成的. 多数学者在放牧强度对草原温室气体排放的研究过程中, 未充分考虑放牧强度对于土壤温度和水分含量的影响这一温室气体排放的关键决定因素, 而且长期不同放牧强度下的温室气体通量动态变化的研究鲜见报道. 因此, 本研究在内蒙古锡林郭勒典型草原设置不同放牧强度试验, 探索长期不同放牧强度对典型草原温室气体通量动态变化特征及水热条件对温室气体排放的主导因子, 以期为科学管理温带草原及缓解气候变暖提供理论依据.
1 材料与方法 1.1 位置和地点研究区位于内蒙古锡林浩特国家气候观象台（44°12′ N, 116°19′ E）, 海拔1 130 m. 该地区为温带半干旱大陆性气候, 夏季炎热、冬季寒冷, 多年平均降水量约294.9 mm, 夏季降水主要集中在5~8月, 多年平均气温为2.36 ℃. 本研究区土壤类型以栗钙土为主, 植物群落主要优势种为羊草（Leymus chinensis）、大针茅（Stipa grandis）、糙隐子草（Cleistogenes squarrosa）、知母（Anemarrhena asphodeloides）、米氏冰草（Agropyrom cristatum）、双齿葱（Allium bidentatum）、蒙古葱（Allium mongolicum）和黄花葱（Allium condensatum）等[21].
1.2 试验设计放牧强度试验平台建立于2012年, 本试验开始时已经放牧了10 a, 温室气体排放监测试验于2023年3~10月进行, 放牧强度试验包括4个处理, 每个处理3个重复, 每个重复处理小区面积1.44 hm2（120 m × 120 m）. 不同放牧强度处理分别为：不放牧（CK）；轻度放牧[每小区每月放牧3 d, 放牧强度（以羊计）为0.64只·（a·hm2）-1, LG]；中度放牧[每小区每月放牧6 d, 放牧强度（以羊计）为1.28只·（a·hm2）-1, MG]；重度放牧[每小区每月放牧12 d, 放牧强度（以羊计）为2.56只·（a·hm2）-1, MG]. 放牧时间为每年的6月初至9月末, 每月放牧一次. LG处理每块样地放牧28只羊, 连续放牧3 d, 之后将其放到MG的样地连续放牧6 d, 最后放到HG样地连续放牧12 d, 每轮放牧试验总计21 d. 轻度放牧强度= 28只×3 d×4轮放牧÷365 d·a-1÷1.44 hm2=0.64只·（a·hm2）-1, 中度放牧和重度放牧的计算同轻度放牧.
1.3 温室气体样品的采集和测定 1.3.1 温室气体样品的采集温室气体采用静态暗箱法采集, 每个重复处理小区内均随机设置2个静态箱底座, 底座（内径×高= 28.5 cm × 15 cm, 外径= 31.5 cm）在2022年7月中旬安置在放牧小区, 打入地下10 cm, 其余高度留出做成凹槽（高= 5 cm, 宽= 3 cm）, 采样前向槽内注水液封. 底座安置后不再移动, 且测量时底座内植被保持正常生长. 静态箱（内径×高= 30 cm × 40 cm, 外径=30.5 cm）箱体外壁附有一层由隔热和反光材料复合的隔温层, 用来减小箱体在阳光照射下升温对采样造成的影响, 静态箱顶部接有气体样品采集口以及带探头的温度传感器用来测量静态箱内的温度. 在气样采集的同时, 记录静态箱内气温和地下8 cm土壤温度, 并采集表层土壤, 采用烘干法测定土壤含水量（质量含水量）. 2023年3~10月试验期间, 采样频率为每月一次, 在冻融期和生长旺季增加采样频率, 每次控制在当天09：00~11：00间进行, 采集时间分别在0、10、20和30 min进行气体采集. 采集前将底座上的附着物清理, 然后放置静态箱注水液封, 抽气前使用100 mL注射器来回抽取10次将箱内气体混匀, 第11次抽取100 mL气体注于密封铝箔采气袋中, 采集后的气体一周内带回实验室进行测定分析.
1.3.2 温室气体样品的测定使用AP2E ProCeas激光红外光谱仪测定CO2、CH4和N2O气体体积分数. AP2E ProCeas激光红外光谱仪[检测限值：ρ（CH4） < 2 μg·m-3, ρ（CO2 ） < 110 μg·m-3, ρ（N2O） < 2 μg·m-3]采用了基于激光吸收光谱的原理, 能够实时监测和分析多种气体成分（CO2、CH4、N2O、NH3和H2O）. 依靠OF CEAS（红外激光技术）检测CO2、CH4和N2O体积分数, 计算通量.
CO2、CH4和N2O气体通量计算公式为：
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式中, F为CO2、CH4和N2O表示气体通量[mg·（m2·h）-1]；M为被测气体的摩尔质量, V和A分别为箱内空气体积和静态箱底面积；dc/dt为被测气体浓度随时间变化的直线斜率；V0、T0和P0分别为标准状态下被测气体的摩尔体积（22.4 L·mol-1）、空气热力学温度（273.15 K）和气压（1.013 × 105 Pa）；P为采样地点的气压；T为采样时箱内的绝对温度（K）[22].
1.4 土壤与植被样品的采集与测定于2023年8月中旬在放牧样地采用五点取样法进行土壤样品的采集, 取样深度为0~30 cm. 取样混匀后一份将土壤样品风干保存, 使用元素分析仪测定（Elementar Vario MacroCube, 德国）土壤总碳和总氮. 另一份用于土壤pH的测定：定量称取10.00 g风干土壤按照水土比5∶1进行混合, 混合后在摇床上振荡30 min, 静置0.5 h后, 使用pH计测量. 土壤容重采用环刀法测定.
2023年8月中旬（默认植物停止生长）采集植物地上、地下生物量和凋落物量, 每个小区随机布置3个0.5 m × 0.5 m样方, 在样方中分种获取地上生物量及凋落物量, 105℃杀青30 min后65℃烘干至恒定质量称量. 之后在布置的每个样方内选取3个取样点, 用直径为7 cm的土钻取0~30 cm土壤混合（共9钻）, 取样后的样品过1 mm筛并收集根系（不区分活根和死根）, 洗净后65℃烘干至恒重称量.
1.5 数据处理采用SPSS 22.0软件对数据进行统计分析. 采用单因素方差分析（one-way ANOVA）比较不同放牧强度之间的土壤温度（n =132）、含水量、温室气体通量、土壤性质（n =12）、植被生物量和累计温室气体排放总量的差异显著性；采用双因素方差分析（two-way ANOVA）比较月份和放牧强度与温室气体通量的显著性；用Pearson法检验生态系统呼吸、CH4和N2O气体通量与土壤温度、土壤含水量、植被生物量和土壤性质的相关性, 采用偏相关分析探究土壤温度和含水量对温室气体的影响, 显著性水平P < 0.05. 使用Origin 2022软件作图.
2 结果与分析 2.1 放牧强度对土壤含水量和温度的影响土壤含水量表现出现明显的季节性波动, 分别在LG处理的7月24日和HG处理的8月22日出现最高含水量[（18.86 ± 1.54）%]和最低含水量[（4.27 ± 0.87）%]. 从全年均值看, HG处理显著降低了土壤含水量, 较CK处理降低了18.90%[图 1（b）, P < 0.05], 而LG和MG土壤含水量与CK的土壤含水量差异不显著[图 1（b）, P > 0.05]. 土壤温度随季节变化呈现明显变化趋势, 各处理的土壤温度均表现出一致的季节动态. 土壤温度自冻融期开始缓慢上升, 并在生长季达到最高温, 随后逐渐降低. HG较CK处理显著提高了土壤温度的14.15%[图 1（d）, P < 0.05], LG和MG差异不显著[图 1（d）, P > 0.05].
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相同字母表示处理间差异不显著（P > 0.05）, 不同字母表示处理间差异显著（P < 0.05） 图 1 放牧对土壤温度和土壤含水量的影响 Fig. 1 Effects of grazing on soil temperature and soil moisture content |
生态系统呼吸和CH4排放通量随时间变化表现出显著的季节动态（图 2）. CK和LG处理分别在生长季的6月和7月出现生态系统呼吸峰值[CK（616.82 ± 233.93）mg·（m2·h）-1, LG（872.33±302.33）mg·（m2·h）-1]. 与CK处理相比, HG处理显著降低了生态系统呼吸排放总量的31.43%[图 2（b）, P < 0.05], LG和MG处理的生态系统呼吸排放总量无显著差异[图 2（b）, P > 0.05]. 土壤对CH4的最大吸收通量出现在CK处理5月[（-0.18 ± 0.04）mg·（m2·h）-1], 不同放牧强度处理对CH4排放总量均无显著差异[图 2（d）, P > 0.05], CH4在整个时期均呈现吸收状态. 采样月份和放牧强度的交互作用显著影响N2O排放通量（表 1）, 与CK处理相比, LG、MG和HG处理的N2O排放总量均无显著差异[图 2（f）, P > 0.05]. 与LG处理相比, HG显著降低了N2O的排放总量的94.03%（P < 0.05）.
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相同字母表示处理间的差异性不显著（P > 0.05）, 不同字母表示处理间差异显著（P < 0.05） 图 2 放牧对生态系统呼吸、CH4和N2O排放通量的季节动态及排放总量 Fig. 2 Effects of grazing on seasonal dynamics and total emissions of ecosystem respiration, and CH4 and N2O emissions |
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表 1 放牧强度和月际变化对温室气体排放的影响1） Table 1 Grazing intensity impacts and between-month variability on greenhouse gas emissions |
2.3 温室气体排放与土壤温度和土壤含水量的相关性
各处理生态系统呼吸的对数转换值均与土壤温度之间极显著正相关[图 3（a）, P < 0.001], CK和HG处理的生态系统呼吸与土壤含水量呈现显著负相关关系[图 3（d）, P < 0.05], 除LG处理外, 其余处理均存在CH4排放的最适土温[图 3（b）, P < 0.05], 各处理的CH4排放通量均与土壤含水量呈现显著的线性正相关关系[图 3（e）, P < 0.01]. LG处理N2O排放通量与土壤温度之间显著正相关[图 3（c）, P < 0.05].
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图 3 放牧对生态系统呼吸、CH4和N2O排放通量与土壤温度和含水量的相关性 Fig. 3 Correlation between ecosystem respiration, and CH4 and N2O emission fluxes with soil temperature and soil water content |
与CK处理相比, HG处理显著降低植被地上生物量、地下生物量、凋落物量和总生物量, 分别降低了52.68%、36.16%、72.23%和60.63%；MG处理显著降低了地下生物量的29.16%及总生物量的21.37%, LG处理无显著差异（表 2, P > 0.05）. 与LG和MG处理相比, HG处理显著降低植物总生物量、地上生物量及凋落物量.
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表 2 放牧强度对植被特征和土壤性质的影响1） Table 2 Effects of grazing intensity on vegetation characteristics and soil properties |
HG处理显著增加了土壤容重, 较CK处理增加了9.7%（表 2, P < 0.05）；LG和MG与CK、HG处理的土壤容重差异均不显著（表 2, P > 0.05）. 各处理间的土壤pH均差异不显著（表 2, P > 0.05）. LG、MG和HG均显著降低了TC的19.34%、25.72%和21.96%（表 2, P < 0.05）；LG和HG较CK处理相比均显著降低了TN的10.16%和15.48%（表 2, P < 0.05）, 而MG处理没有显著降低TN.
2.5 温室气体排放与植物特征和土壤性质的相关分析生态系统呼吸与地上生物量、凋落物量及总生物量呈现显著的正相关关系（图 4, P < 0.05）；与容重、土壤总碳、总氮、pH和地下生物量无显著的相关关系（图 4, P > 0.05）. CH4排放通量与土壤总氮之间显著负相关（图 4, P < 0.05）, 与其他土壤性质和植被特征无显著的相关关系（图 4, P > 0.05）. N2O排放通量与土壤性质和植被特征没有发现显著的相关关系（图 4, P > 0.05）. 地下生物量和土壤总氮显著相关, 总生物量和土壤容重显著相关, 土壤总碳和土壤pH显著相关.
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CO2表示生态系统呼吸的平均值；CH4表示甲烷平均排放通量；N2O表示氧化亚氮平均排放通量；AGB（aboveground biomass）表示地上生物量；BGB（belowground biomass）表示地下生物量；Litter表示凋落物量；TGB（total ground biomass）表示总生物量；BD（soil bulk density）表示土壤容重；TC（soil total carbon）表示土壤总碳；TN（soil total nitrogen）表示土壤总氮；* 表示在0.05水平（双侧）上显著相关；椭圆的大小表示相关性系数数值的大小, 色柱表示对应的相关性系数 图 4 温室气体通量与植被生物量和土壤性质之间的相关性 Fig. 4 Correlation analysis of greenhouse gas emissions with plant characteristics and soil properties |
有研究表明放牧可以通过采食和践踏改变土壤的环境因子[23]. 本研究结果表明, HG处理显著降低了土壤含水量、地上地下生物量及凋落物量, 增加了土壤温度（P < 0.05）, LG和MG处理对土壤含水量和土壤温度均无显著影响. Tang等[24]通过Meta分析得到的结果也与此结果一致. 一方面, 由于重度放牧显著降低了植被盖度、地上生物量及凋落物的厚度[25], 进而增加光的穿透与反射至土壤表面[26, 27], 增加了地表水分的蒸发[28, 29], 受太阳照射使得土壤温度升高及含水量下降[30]. 另一方面, 由于重度放牧减小了植被的生物量及凋落物量, 减小了风蚀作用中植被对雪的拦截作用, 从而降低了重度放牧下积雪厚度, 进而降低了返青期的土壤含水量[31]. Gan等[32]研究表明适度放牧可以提高土壤的含水量. 根据放牧优化假说, 适度放牧使得植物产生了超补偿效应, 植物生长更旺盛[33, 34], 减少了太阳光的照射从而增加了含水量, 但是植物生长旺盛以后增加了蒸腾作用. 因此, 适度放牧并没有显著提高土壤的含水量.
生态系统呼吸来源于地上地下植物的呼吸和土壤微生物呼吸. 本研究发现HG显著降低了典型草原5、7和8月的生态系统呼吸及生态系统呼吸排放总量（P < 0.05）, LG和MG无显著影响（P > 0.05）, 生态系统呼吸随放牧强度增大而减小. Yan等[35]研究结果也表明重度放牧会降低生态系统. 但是本研究结果与李昕珂等[36]以及朱二雄等[37]在农牧交错带和高寒草甸草原的研究相矛盾, 可能是由于研究地点、草地类型、植物群落类型、放牧时间、放牧管理及放牧历史等不同造成的[38 ~ 40]. 首先, 放牧通过降低地上地下植物的生物量来影响典型草原生态系统呼吸. 解欢欢等[41]研究表明高山草地的地上植物呼吸占生态系统呼吸的42.3%, 而本研究重度放牧降低了50%以上的地上生物量, 因此显著降低了生态系统呼吸. 其次, 放牧通过增加土壤温度促进生态系统呼吸[42], 但是放牧降低的土壤含水量也不利于生态系统呼吸. 同时, 放牧造成的土壤水热环境变化会抑制微生物的生物量和活性, 进而抑制土壤CO2排放[43]. 最后, 放牧践踏导致土壤紧实度增大, 土壤孔隙度减小, 不利于气体的扩散及交换[44].
典型草原生态系统通常是较大的CH4汇, 目前研究发现放牧主要通过采食和践踏降低土壤含水量和土壤通气性, 间接影响甲烷氧化菌的活性从而改变CH4的吸收[45]. Li等[46]研究表明连续放牧和轮流放牧会显著降低草原土壤CH4的吸收, 是由于动物踩踏导致土壤压实, 减少了气体的扩散, 限制了CH4和氧气（O2）的氧化过程. Wang等[47]研究表明适度放牧可以增强土壤CH4的吸收. 本研究中在6月和7月的两次测量中发现中度放牧的CH4吸收显著高于不放牧和轻度放牧, 但是并没有改变累计CH4排放通量. 首先, 中度放牧可以刺激植物根系的生长和分泌, 增强根际微生物的活性, 包括甲烷氧化菌的活性, 进一步提升了甲烷的吸收能力. 其次, 放牧通过践踏增加土壤容重, 限制了大气和土壤之间CH4和O2的扩散. 重度放牧的草地中沉积了大量的氮素, 而在氮限制的土壤添加氮可以提高甲烷的氧化速率, 增加CH4的吸收[48], 因此抵消了土壤容重对CH4吸收造成的影响. 另外, 本研究发现CH4通量与土壤水分呈显著正相关, 而CH4通量对土壤湿度的变化十分敏感[49], 土壤水分含量通过调节大气与土壤间的扩散速率, 调节CH4的氧化吸收.
放牧通过改变土壤的环境条件间接影响硝化和反硝化微生物的生活环境, 从而改变了土壤N2O排放与吸收. Yin等[50]研究中表明土壤N2O累计排放量随放牧强度的增加而增加. 可能是由于动物的踩踏行为可以增加土壤的厌氧环境, 有利于反硝化作用, 同时动物排泄物也会排放N2O. 本研究中重度放牧显著降低了土壤N2O的排放总量, 这与前人研究结果相似[51]. 首先, 放牧通过增加土壤容重, 增加土壤的紧实度而降低了土壤的透气性, 限制了土壤N2O的排放；同时也限制了土壤O2的供应, 影响硝化和反硝化作用, 进而降低氧化亚氮的产生. 其次, 放牧通过采食和卧立等行为改变了植被的生物量及凋落物的厚度, 从而改变表土的温度和含水量, 进而改变土壤N2O排放. 另外, 轻度放牧下地上生物量最高, 较容易形成潮湿的环境, 更有利于反硝化作用, 从而增加了N2O的排放. 而HG显著降低土壤TN和水分, 导致与氮循环和潜在N2O产生相关的基因丰度降低, 从而导致N2O的排放减少[52].
土壤温度和水分是影响土壤温室气体通量的两个主要直接因素. Wei等[53]研究表明土壤温度和水分的升高会促进土壤CO2排放, 但是本研究表明土壤含水量升高降低了生态系统呼吸, 由于本研究对冻融期进行了监测, 而冻融期的含水量较高排放量较小, 造成生态系统呼吸与土壤含水量呈现负相关. Conant等[54]研究中表明土壤温度直接关系着CO2的排放, 同时受水分的调控. 本研究利用偏相关分析发现土壤温度和土壤含水量共同调控着生态系统呼吸, 但是土壤温度占主导地位（表 3）. Bai等[55]研究表明土壤水分是CH4通量的主要决定因子, 与本研究的偏相关分析发现土壤含水量主导着CH4通量的结果一致（表 3）.同时, 不放牧、中度和重度处理的CH4通量与土壤温度有着显著的线性关系. 土壤温度对CH4通量具有阈值效应, 当土壤温度超过20℃的时候, CH4吸收会达到一个最大值, 可能是由于随温度的升高甲烷氧化菌活性受到抑制, 从而减小CH4的吸收. 轻度放牧处理的N2O排放通量与土壤温度显著负相关（表 3）. Jiang等[56]研究发现N2O通量与环境变量之间缺乏相关性, 可能是因为N2O的产生过程非常复杂, 受到多种因素的影响.
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表 3 土壤温度和土壤含水量与温室气体通量的相关分析1） Table 3 Correlation analysis of soil temperature and soil water content with greenhouse gas flux |
4 结论
重度放牧显著降低了典型草原的生态系统呼吸排放总量, 并且季节变化较明显, 其中夏季排放高于其他季节. 中度放牧增加6~7月的CH4吸收, 但是排放总量之间没有显著差异. 重度放牧较中度放牧显著降低了N2O的排放总量. 重度放牧由于地表植被的移除, 显著提高了典型草原的土壤温度, 并且降低了土壤含水量. 各处理的生态系统呼吸均与土壤温度极显著相关, 与土壤含水量相比, 土壤温度是生态系统呼吸的主要影响因素. 除轻度放牧处理外, 其余处理的CH4排放通量均与土壤温度呈现二次相关关系, 各处理的CH4排放通量主要与土壤含水量相关；轻度放牧下N2O排放通量与土壤温度显著线性相关. 长期重度放牧显著降低了TC、TN、土壤水分、植被的地上地下生物量及凋落物量, 并且显著增加了土壤容重及土壤温度. 重度放牧虽然总体上降低了温室气体的排放总量, 但是也降低了植被总生物量及土壤碳氮养分含量, 不利于典型草原生态系统碳平衡的维持和碳汇的增加. 因此在应对气候变化和制定草原管理策略时应考虑控制放牧强度, 以维持草原健康持久的利用.
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