环境科学  2025, Vol. 46 Issue (2): 900-909   PDF    
引用本文
王双艳, 肖晶, 陈春春, 潘家响, 彭淑婵, 李秋华. 贵州小车河不同水文期浮游植物生态位及种间联结性分析[J]. 环境科学, 2025, 46(2): 900-909.
WANG Shuang-yan, XIAO Jing, CHEN Chun-chun, PAN Jia-xiang, PENG Shu-chan, LI Qiu-hua. Niche and Interspecific Association of Phytoplankton Dominant Species at Different Hydrological Periods in Xiaoche River, Guizhou Province[J]. Environmental Science, 2025, 46(2): 900-909.
贵州小车河不同水文期浮游植物生态位及种间联结性分析
王双艳1,2,3, 肖晶1,2,3, 陈春春1,2,3, 潘家响1,2,3, 彭淑婵1,2,3, 李秋华1,2,3     
1. 贵州师范大学贵州省山地环境信息系统与生态环境保护重点实验室, 贵阳 550001;
2. 贵州省国际合作研究基地水生态国际联合研究中心, 贵阳 550001;
3. 贵州省高原水库水环境保护与生态修复工程技术研究中心, 贵阳 550001
收稿日期: 2024-01-19; 修订日期: 2024-04-09
基金项目: 贵州省科技厅项目(黔科合平台人才[2020]6009-2号, 黔科合支撑[2023]213号, 黔科合服企[2023]010号)
作者简介: 王双艳(1999~), 女, 硕士研究生, 主要研究方向为水域生态学, E-mail：syan_2031@126.com
通信作者: 李秋华, E-mail: qiuhua2002@126.com
摘要: 为了解贵州小车河不同水文期浮游植物生态位及种间联结性, 于2020~2022年采集了2个不同水文期(枯水期和丰水期)的浮游植物样品. 利用生态位宽度(Bi)、生态位重叠(Oik)、方差比率法(VR)、卡方检验(χ2)、AC检验和Jaccard指数(JI)分析了浮游植物优势种的生态位和种间联结. 结果表明, 小车河共鉴定出浮游植物7门50种, 其中优势种为4门12种. 生态位宽度与FG功能群结合分析表明, 小车河水体环境为中富营养状态；优势种可划分为广生态位种、中生态位种和窄生态位种, 优势种生态位宽度在1.278~4.849之间变化. 生态位重叠值3 a差异不大, Oik > 0.6的占比分别为50.00%(2020年)、42.86%(2021年)、53.49%(2022年), 表明有接近或超过一般的种对占用环境资源的方式高度相似. 优势种间总体呈显著正关联, 群落较稳定；卡方检验显示66对优势种对仅有4对有显著联结性, AC检验结果显示有33对有显著联结性, Jaccard指数显示有41对有显著联结性, 均为负关联多于正关联, 表明小车河浮游植物群落正处于演替初期.
关键词: 浮游植物      优势种      生态位      种间联结      小车河     
Niche and Interspecific Association of Phytoplankton Dominant Species at Different Hydrological Periods in Xiaoche River, Guizhou Province
WANG Shuang-yan1,2,3 , XIAO Jing1,2,3 , CHEN Chun-chun1,2,3 , PAN Jia-xiang1,2,3 , PENG Shu-chan1,2,3 , LI Qiu-hua1,2,3     
1. Key Laboratory for Information System of Mountainous Area and Protection of Ecological Environment of Guizhou Province, Guizhou Normal University, Guiyang 550001, China;
2. Guizhou International Cooperative Research Base-International Joint Research Center for Water Ecology, Guiyang 550001, China;
3. Guizhou Plateau Reservoir Water Environmental Protection and Ecological Restoration Engineering Technology Research Center, Guiyang 550001, China
Abstract: To understand the niche and interspecific association of phytoplankton in different hydrological periods of the Xiaoche River in Guizhou Province, phytoplankton samples were collected in two different hydrological periods (dry period and wet period) from 2020 to 2022. The niche width (Bi), niche overlap (Oik), variance ratio method (VR), chi-square test (χ2), AC test, and Jaccard index (JI) were used to analyze the niche and interspecific association of phytoplankton dominant species. The results showed that a total of 7 phyla and 50 species of phytoplankton were identified in the Xiaoche River, with 4 phyla and 12 species being the dominant species. The combination analysis of niche width and FG functional group showed that the water environment of the Xiaoche River in a medium eutrophic state. The dominant species could be divided into broad niche species, medium niche species, and narrow niche species, and the niche width of the dominant species varied between 1.278 and 4.849. No significant difference exists in the three years of niche overlap value, with the proportion of Oik > 0.6 being 50.00% (2020), 42.86% (2021), and 53.49% (2022), respectively, indicating that there were close to the same or more common species occupying environmental resources in a highly similar way. The dominant species showed a significant positive correlation overall, and the community was relatively stable. The chi-square test showed that only four pairs of 66 dominant species had significant associations; the AC test showed that 33 pairs had significant associations; and the Jaccard index showed that 41 pairs had significant associations, all of which showed more negative than positive associations, indicating that the phytoplankton community in the Xiaoche River was in the early stage of succession.
Key words: phytoplankton      dominant species      niche      interspecific association      Xiaoche River     

生态位最早由Grinnel于1917年提出[1], 生态位理论作为物种共存的基本机制之一, 在预测物种沿环境梯度分布方面发挥着重要作用[2], 研究不同物种之间对资源的竞争和比较不同物种对环境的适应性已成为主流生态学概念[3, 4]. 生态位理论主要侧重于通过生态位宽度和与其他物种的重叠来表达物种在特定环境中的竞争力, 以解释其丰富度和分布[5]. 生态位宽度可用于衡量物种在给定栖息地利用环境资源的能力, 并在预测沿海拉出梯度下地下微生物群落多样性变化方面发挥重要作用[6]. 具有广泛生态位的种群通常被称为广布种, 它们具有较强的利用不同资源的能力, 在不同栖息地繁殖, 具有较强的生态适应性, 在种间资源竞争中处于强势地位[7]. 研究不同物种间的种间关联有助于了解整个群落的基本生态特征, 如结构和功能、群落演替和演化[8]. 群落中物种的生态位与种间联系密切相关, 种间的相互作用会导致物种间形成独特的环境生态位[9].

近年来对生态位的研究已广泛应用于鱼类[10]、螃蟹[11]、陆生植物[12]、浮游动物[13 ~ 15]和浮游植物[16]. 浮游植物作为湖泊、水库以及河流等水生态系统中重要的初级生产者, 具有分布范围广、生活周期短等特点[17]. 浮游植物在水体中占具重要地位[18], 对水生态系统的物质循环、能量流动及维持生态系统平衡方面都起着非常重要的作用[19]. 本研究选取贵阳市小车河为研究对象, 引入FG功能群与群落稳定性、种间联结和生态位理论相结合, 可以全面有效地反映浮游植物群落的基本结构和发育状态以及水体营养状况, 以期为高原河流生态环境管理和保护提供基础数据.

1 材料与方法 1.1 研究区域

小车河为长江流域乌江水系清水河的一级支流, 发源于花溪区麦坪镇新城村, 入河口为南明区太慈社区阁老寨, 小车河位于小车河背斜西翼的向斜构造带上, 呈丘陵、山地与侵蚀、剥蚀的低山沟谷相间的岩溶地貌景观. 小车河流域全河长约26.8 km, 流域面积为100.6 km2, 流速为0.24 m·s-1. 本研究分别于2020年、2021年和2022年的枯水期和丰水期对小车河流域浮游植物群落进行调查. 依据《地表水环境质量标准》(GB 3838-2002)和《河流水生生物调查指南》, 采用随机均匀布点法, 在全水系范围内选择调查样点, 设置S1~S5共5个采样点(图 1).

图 1 小车河采样点位示意 Fig. 1 Map of the Xiaoche River sampling sites

1.2 样品的采集与处理

定量样品在定性采样之前用采水器采集, 每个采样点取水样1.5 L. 此外, 泥沙较多时需先在容器内沉淀后再取样. 浮游植物定性样品用25#浮游生物网在水体表层以划“∞”字方式进行采集. 浮游植物定量样品立即添加鲁哥试剂固定, 用量为水样体积的

3%~5%[20]. 带回实验室静置24~48 h后用虹吸法浓缩至30 mL, 再使用0.1 mL浮游生物计数框在光学显微镜下进行观察、鉴定和计数. 鉴定工作参考的主要资料为《中国淡水藻类——系统、分类及生态》《中国内陆水域常见藻类图谱》等[21 ~ 24].

1.3 数据处理

由Mcnaughton优势度指数(Y)计算优势度[25], 公式为：

(1)

式中, ni为样点中第i种浮游植物的个体数, N为样点中所有浮游植物的总数, fi为该种属在各样点中出现的频率, Y ≥ 0.02的种为优势种.

生态位宽度(Bi)采用Colwell等加权修正的Levins指数[26], 其公式为：

(2)

式中, Bi为物种i的生态位宽度；Pij为物种i在给定地点j中的占比；r为采样点. 如果物种具有较高的B值, 说明该物种的生态位宽度较高, 其分布更广泛、更均匀、规模更大；反之则说明物种分布较少, 且分布不均匀. 当物种i的个体以相等的数目利用每一资源状态时, B值最大化, 即该种具有最宽的生态位；当物种i的所有个体都集中在某一个资源状态下时, B值最小, 该种具有最窄生态位.

用Pianka指数计算生态位重叠值(Oik)[27], 公式为：

(3)
(4)
(5)

式中, Oik为重叠值, Pij和Pkj分别为种i和种k在第j个站点中的个体数占该种所有个体数的比例, r为资源状态总数. Oik取值范围为[0, 1], 表示种i与种k的资源利用曲线的重叠指数. 当ΔOik > 0, 说明该种处于发展期；当ΔOik < 0, 该种是中性的, R为生态响应速率.

采用Schluter的方差比率法(VR)检验物种间总体关联性[28], 将VR定义如下：

(6)
(7)
(8)

式中, S为浮游植物优势种总种数；Pi = ni/N, N为总站位数, ni为物种i出现的站位数. Tj为站位j内浮游植物优势种出现的种数；t为站位中间物种数的平均数为总站位方差, ST2为总种数方差. 当VR=1时, 符合所有物种无关联的零假设；当VR < 1时, 物种间总体为负协变关系；当VR > 1时, 物种间总体为正协变关系. 采用统计量W=VR×N检验VR值偏离1的显著程度. 如果物种间总体无关联, 则的概率有90%.

种间联结性采用χ2统计量定性分析. 选取优势种进行种对间的联结性及相关性分析. 基于2×2列联表, 对a、b、c和d的值进行统计. a：物种A和物种B共同占据的样方数；b：只出现物种A的样方数；c：只出现物种B的样方数；d：物种A和物种B都不出现的样方数；n：所有样方数n=a+b+c+d. 应用Yates连续校正法进行χ2卡方检验[29], 公式为：

(9)

AC检验是指两变量的变化程度以及两变量的相关程度[30], 其取值为[-1, 1], 公式为：

(10)
(11)
(12)

Jaccard指数(JI)能够表达种间联结的大小关系[31], 因此本研究采用Jaccard指数来表示种对相伴随出现的概率和联结程度, 公式为：

(13)

式中, JI值域为[0, 1], 其值越大, 表明该种对间的正联结性越强, 否则负联结性越紧密.

1.4 数据分析

采样点位图借助ArcGIS Map10.8绘制；使用Excel 2019软件计算浮游植物优势种；使用R4.3.2的spaa程序包计算生态位宽度、生态位重叠指数、种间总体关联强度以及种间联结性检验；使用Origin 2023绘图.

2 结果与分析 2.1 浮游植物优势种群落结构特征

对小车河3 a 6个水文期进行物种鉴定, 具体见图 2. 在2020年枯水期共检测出5门13种, 其中优势种7种；2020年丰水期共检测出7门28种, 其中优势种3种；2021年枯水期共检测出6门20种, 其中优势种6种；2021年丰水期共检测出6门27种, 其中优势种7种；2022年枯水期共检测出7门29种, 其中优势种6种；2022年丰水期共检测出6门26种, 其中优势种8种；优势种的种类、密度和优势度在不同水文期均有差异(表 1). 硅藻门的针杆藻(Synedra sp.)3 a均为优势种, 且在2020年丰水期丰度(D=1.18×106 cells·L-1)最高, 2020年枯水期优势度(Y=0.309)最高. 2020年丰水期的优势种最少, 仅3种, 但湖泊假鱼腥藻(Pseudanabaena limnetica)的丰度(D=5.53×106 cells·L-1)和优势度(Y=0.638)为3 a最高；2022年丰水期优势种最多, 为8种, 在3 a丰水期中湖泊假鱼腥藻为绝对优势种(Y > 0.1), 枯水期针杆藻在2020年和2022年为绝对优势种(Y > 0.1), 2021年优势度(Y=0.094 6)接近0.1.

图 2 小车河不同水文期浮游植物组成 Fig. 2 Phytoplankton composition in different hydrographic periods of the Xiaoche River

表 1 浮游植物优势种的丰度及优势度1) Table 1 Abundance and dominance of phytoplankton dominant species

小环藻(Cyclotella sp.)和曲壳藻(Achnanthes sp.)除2020年丰水期外, 其余水文期均为优势种, 3 a 6个水文期硅藻门优势种8种, 占比为66.67%, 蓝藻门2种, 占比为16.67%, 甲藻门和隐藻门各一种, 占比同为8.33%.

2.2 浮游植物生态位 2.2.1 生态位宽度

小车河3 a 6个水文期浮游植物优势种生态位宽度变化情况见图 3. 结果显示12个优势种的生态位宽度的变化范围为[1.278, 4.849]. 生态位宽度最大值出现在2022年丰水期的曲壳藻, 最小值出现在2020年枯水期的桥弯藻. 根据出现频率和生态位宽度将优势种分为3类, 广生态位：卵形藻、针杆藻、曲壳藻和湖泊假鱼腥藻的生态位宽度较高, 生态位宽度值大于4.0, 说明该类优势种对环境的适应能力较强, 且对资源的利用能力较其他优势种高, 具有广泛的生态适应范围；中生态位：小环藻、舟形藻、颗粒直链藻和隐藻, 其生态位宽度小于第一类, 对生境的适应能力一般, 对资源利用的选择性较强, 在适宜的环境下能够充分利用资源；窄生态位：桥弯藻、尖头藻、多甲藻和菱形藻, 仅在某一时期成为优势种, 该类优势种对生境有一定依赖性, 只在环境和资源较适合自身生存的水文期出现, 对环境变化敏感, 该类可成为水体环境变化的指示物种.

1.2020年枯水期, 2.2020年丰水期, 3.2021年枯水期, 4.2021年丰水期, 5.2022年枯水期, 6.2022年丰水期 图 3 不同水文时期浮游植物生态位宽度占比 Fig. 3 Proportion of phytoplankton niche width in different hydrological periods

2.2.2 优势种生态位重叠

为了更准确地确定浮游植物优势种的生态响应, 本文结合生态位宽度分析了不同季节下生态位重叠(Oik). 从图 4可以看出3 a 6个水文期优势种的生态位重叠值Oik的变化区间分别为[0.096, 0.974]、[0.287, 0.981]、[0.140, 0.956]、[0.078, 0.896]、[0.110, 0.925]和[0.245, 0.937]. 2020年枯水期优势种间生态位重叠值差异最大, 重叠最大值出现在针杆藻和小环藻之间, 最小值出现在曲壳藻和颗粒直链藻之间；3a重叠值最大出现在2020年丰水期的湖泊假鱼腥藻和尖头藻之间, 最小值出现在2021年丰水期的针杆藻和隐藻之间.

A1.针杆藻, A2.舟形藻, A3.小环藻, A4.曲壳藻, A5.颗粒直链藻, A6.桥弯藻, A7.卵形藻, A8.菱形藻, A9.湖泊假鱼腥藻, A10.尖头藻, A11.多甲藻, A12.隐藻 图 4 不同水文时期浮游植物生态位重叠值热图 Fig. 4 Heat maps of phytoplankton niche overlapping values in different hydrological periods

为了更好地确定不同环境条件下优势种的生态习性和发展衰退状况, 结合生态位宽度计算了优势种的ΔOik和响应速率R(表 2). 12个优势种的ΔOik变化范围为-10.882~1.132, 变化程度较大. 2020年丰水期的假鱼腥藻和尖头藻属于发展性(ΔOik > 0), 表明在这个时期这两种藻具有较大的发展空间, 与其他优势种在资源利用上竞争激烈, 且湖泊假鱼腥藻的发展空间(ΔOik=1.132)和发展趋势(R=2.419)都是最大, 占据竞争优势；其余水文期优势种全部为衰退型(ΔOik＜0), 2022年丰水期隐藻有最大负的ΔOik(-10.882), 表明该种衰退的空间最大, 但其响应速率R(-0.217)很低. 针杆藻为3 a共有优势种, 在2020年丰水期的衰退趋势最强(R=-13.754). 总体来说, 小车河浮游植物优势种在时间上生态响应速率之和为负数, 表明该水域浮游植物群落处于衰退阶段.

表 2 浮游植物优势种生态位重叠(ΔOik)和生态响应速率(R)1) Table 2 Niche overlap (ΔOik) and ecological response rate (R) of phytoplankton dominant species

2.3 联结性分析 2.3.1 总体联结性

3 a两个水文期, 除了2020年枯水期的VR值小于1, 其余时期的VR值均大于1, 表明其余时期优势种间总体呈现正相关；2020年枯水期VR值小于1, 且统计量W小于χ0.052(df), 表明该时期优势种间总体呈现不显著负相关；2021年丰水期VR值大于1, 统计量W小于χ0.052(df), 总体关联不显著；其余时期优势种间总体呈现显著正关联, 见表 3.

表 3 浮游植物优势种总体关联性 Table 3 Overall correlation of phytoplankton dominant species

2.3.2 种间联结性

小车河优势种联结性χ2检验结果如表 4所示. 在66个种对内, 1个种对表现出极显著正联结关系(χ2 > 6.635), 为舟形藻与卵形藻(6.94), 该种对除在2020年丰水期和2022年枯水期外, 其余4个水文期均有出现；2个种对为显著负联结关系(3.841≤χ2≤6.635, ad > bc), 为小环藻与曲壳藻、曲壳藻与隐藻；1个种对表现为显著正联结关系(3.841≤χ2≤6.635, ad < bc), 为舟形藻与湖泊假鱼腥藻, 其它种对联结关系不显著(χ2 < 3.841). 单一的检验方法可能会导致结果存在误差, 因此本文结合AC检验和Jaccard指数进一步检验卡方结果联结性不显著的种对, 以达到更客观地判断种对间的联结关系.

表 4 藻类优势种的χ2统计量检验 Table 4 The χ2 statistical test of algal dominant species

从图 5可以看出66种对中有12组种对联结程度较高(AC≥0.5), 表现为显著正联结, 占总数的18.18%；0≤AC < 0.5的有25对, 表现为不显著正联结, 占总数的37.88%；-5≤AC < 0的有8对, 表现出不显著负联结, 占总数的12.12%, AC＜-0.5的有21对, 表现出显著负联结, 占总数的31.82%. 从Jaccard指数(JI)结果可以看出, JI≥0.51的种对有6组, 表现出有较紧密的联结性, 占总数的9.09%；JI < 0.17的有35对, 表现出显著负关联, 占总数的35.03%.

1.针杆藻；2.舟行藻；3.小环藻；4.曲壳藻；5.颗粒直链藻；6.桥弯藻；7.卵形藻；8.菱形藻；9.湖泊假鱼腥藻；10.尖头藻；11.多甲藻；12.隐藻 图 5 浮游植物群落优势种种对间的联结性半矩阵 Fig. 5 Semi-matrix diagram of the interspecific association of phytoplankton community dominant species

3 讨论 3.1 生态位宽度

生态位宽度反映物种占有空间资源的多少及分布范围和均匀程度[32]. 生态位宽度可以反映浮游植物群落中各物种的地位及作用[33]. 小车河2020年优势种中, 硅藻门的卵形藻为广生态位种, 针杆藻为普生性种类, 广泛存在于各类水体中, 对环境的适应能力和所占空间资源能力都远超过其他优势种[34]. 根据FG功能群划分, 卵形藻属于MP功能群, 一般生长在经常性搅动、透明度低的浅水水体中[35]；针杆藻属于D功能群[36], 适合生长于含有营养盐, 浑浊的浅水环境. 表明在2020年水体环境为中营养的浑浊浅水水体. 2021年曲壳藻、小环藻和隐藻的生态位较宽. 根据FG功能群划分, 曲壳藻属于MP功能群[37]；小环藻划分为B功能群[38], 一般情况下有利于它们生长繁殖的环境条件主要是中营养的中小型浅水水体；隐藻划分为Y功能群[39], 适合生长于中到富营养的静水水体. 表明2021年水体环境处于中富营养混合水体. 2022年曲壳藻、针杆藻和湖泊假鱼腥藻均为广生态位种. 按照FG功能群划分, 湖泊假鱼腥藻属于S1功能群[40], 适合生长于中到富营养的混合水体. 表明2022年水体环境处于中到富营养的浑浊混合水体. 况琪军等[41]的研究指出, 硅藻中的小环藻、针杆藻、舟形藻和颗粒直链藻为中富营养型指示种, 验证了本文研究结果的可靠性, 表明小车河为中富营养水体. 本研究发现, 桥弯藻的生态位宽度(Bi=1.278)最低, 仅在某一时期出现, 优势度(Y=0.028)也较低, 为窄生态位种, 也叫特化种, 是水环境质量的重要指示种[42]. 霍笑康等[43]在对白洋淀的研究中发现浮游植物优势种由春季硅藻门为主向夏秋季蓝藻门为主转变, 在花溪水库和海龙水库[44]也发现同样的演替特征. 在小车河的调查中也发现温度较高的丰水期的蓝藻丰度高于硅藻, 但生态位宽度却没有类似的规律, 在整个水文期均以硅藻门中藻类生态位宽度最大, 这可能是因为硅藻分布较广, 占据的资源点位较多, 而蓝藻虽然丰度高但分布不均导致[45].

3.2 生态位重叠

生态位重叠值不仅反映了物种之间利用资源或对环境适应能力的相似程度[46], 也体现了物种对资源的利用状况和物种间分布地段的交错程度[47]. 2020年小车河优势种Oik > 0.6的种对有12对, 丰水期湖泊假鱼腥藻与尖头藻的重叠值最高为0.981, 虽然在调查期内优势种多数为硅藻, 但在丰水期时湖泊假鱼腥藻的丰度要远高于其他物种, 在加上尖头藻与其同属于蓝藻门, 外界的生存环境相似, 都适合在温度较高的水体中生存. 因此在共用资源的情况下, 生态位重叠显著[48]. 其次枯水期针杆藻与小环藻, 针杆藻与颗粒直链藻, 曲壳藻与桥弯藻和小环藻与颗粒直链藻的重叠值均大于0.9, 其中, 针杆藻、小环藻和颗粒直链藻的生态位宽度值均较大, 其相互组成的种对重叠值也较高；而曲壳藻与桥弯藻的生态位宽度值均较小, 这与刘润红等[49]的研究一致, 生态位宽度较小的物种间也存在生态位重叠较高的种对. 原因可能是这两种藻同属一门, 且形态结构相似, 所以对资源利用的相似程度较高. 2021年优势种Oik > 0.6的种对有18对, 2021年较2020年虽然种对数量多, 但比例较小, 竞争态势相对均衡, 可能是因为一些种类经过上一年的激烈竞争, 逐渐衰退, 从ΔOik值可以看出, 除2020年丰水期湖泊假鱼腥藻、针杆藻和尖头藻为发展型外, 其余种类均处于不同程度的衰退中. 2022年水体环境向混合营养型转变, 生态位重叠值高的种对数量较2021年明显增加, 但2022年的物种丰度和多样性也较高. 当共享资源匮乏时, 生态位重叠的物种易导致种间竞争；若共享资源充足, 生态位重叠不一定导致物种竞争[50]. 所以即使生态位重叠值高的种对较多, 但由于资源充沛, 物种间没有产生激烈的竞争, 丰度和多样性反而升高.

3.2 优势种种间联结性

小车河3 a 6个水文期总体关联性差异不明显, 2020年和2021年丰水期为不显著联结, 显示这些优势种相互较为独立, 其余4个水文期均表现为显著正联结, 表明这4个时期生态系统结构相对稳定, 有正向演替的趋势[51]. 卡方检验结果表明, 在66对优势种中, 1对(舟形藻与卵形藻)表现为极显著正联结关系, 在4个水文期成为优势种, 且生态位重叠值较高, 这与李丘霖等[52]的研究一致, 正联结表明生态位重叠. 1对(舟形藻与湖泊假鱼腥藻)表现出显著正联结, 但两者的生态位重叠值并不高；在吴佳梦等[53]的研究中表明, 生态位重叠值的大小可能并不影响联结性的趋向. 2个种对表现为显著负联结, 小环藻与曲壳藻和曲壳藻与隐藻, 前者在5个水文期出现, 后者存在于4个水文期, 两者的生态位重叠值均有高有低, 由此可知, 本研究与吴佳梦等的研究结果相符, 生态位重叠值与种间联结没有绝对的相关性. 在森林木本植物群落中发现, 强的正关联在一定程度上由两个物种多度较高导致[54], 这可能是因为多年生的木本植物生命周期长, 繁殖慢, 对环境变化的接受程度高, 不易受影响. 但浮游植物对于环境的变化非常敏感, 生命周期短, 繁殖快, 所以仅看生态位重叠度不能判断浮游植物种对之间的联结性.

总体而言, 在66个种对中只有4对呈显著相关, 其它62个种对间联结性不显著, 物种之间趋于相互独立, 这可能与河流流速较快, 水体较浅, 藻类不易聚集, 导致关联度下降有关. 卡方检验只能对种间联结作定性检验, 无法区分大小, 且在检验中联结性不显著的种对也可能存在关联[55]. AC检验显示处于显著正联结的种对有12对, 显著负联结的种对有21对, 正负关联比较小, Jaccard指数结果与AC检验结果一致, 表明群落正处于演替初期[56], 小车河浮游植物群落结构尚未达到稳定阶段.

4 结论

(1) 小车河3 a 6个水文期共鉴定出浮游植物7门50种, 其中优势种4门12种, 以硅藻为主；但丰水期湖泊假鱼腥藻丰度最大, 为丰水期绝对优势种(Y > 0.1).

(2) 根据生态位宽度和优势度将优势种划分为3个类别：广生态位种、中生态位种和窄生态位种；引入FG功能群与生态位理论结合分析表明, 小车河为中富营养型水体.

(3) 生态位重叠值3a差异不明显, 表明浮游植物群落总体处于稳定状态, 且在资源充足条件下未形成明显的竞争关系.

(4) 种间联结分析结果表明, 优势种间总体呈显著正关联, 群落较稳定；卡方检验显示66对优势种对仅有4对有显著联结性, 种对间联结性不显著；AC检验和Jaccard指数结果显示, 均为负关联种对多于正关联, 表明小车河浮游植物群落正处于演替初期.

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