2. 中国科学院大学,北京 100049;
3. 中国地质大学(武汉)环境学院,武汉 430074;
4. 科技大数据湖北省重点实验室,中国科学院武汉文献情报中心,武汉 430071
2. University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049, China;
3. School of Environmental Studies, China University of Geosciences(Wuhan), Wuhan 430074, China;
4. Hubei Key Laboratory of Big Data in Science and Technology, National Science Library(Wuhan), Chinese Academy of Sciences, Wuhan 430071, China
城市湖泊是城市生态系统中重要的资源环境载体, 除了具有调蓄洪水、调节水文、净化水质和维护生物多样性等重要生态功能之外[1~3], 还承担着生态观光、文化娱乐和科研教育等服务价值[4], 与城市居民的生活息息相关. 随着我国现代化建设进度加快, 城市面积扩张和人类活动频繁, 造成湖泊营养盐的大量输入, 从而出现富营养化现象, 以致众多城市湖泊生态系统功能丧失, 服务价值下降, 给城市生态环境造成负面影响[5~7]. 长江流域作为中国重要的水系之一, 其下游拥有众多的城市湖泊, 这一地区经济发达、人口众多且城镇密集, 同样是富营养化发生的重灾区[8~10]. 在过去几十年的研究中发现, 造成长江流域城市湖泊富营养化的因素众多, 包括渔业养殖[11]、土地利用[12]和水利工程建设[13]过程中对湖泊生态的干扰, 以及气候变化[14]、水文节律和湖盆形态[15]等. 以上人为和自然因素导致湖泊存在生境异质性, 从而产生富营养化状况的差异, 因此对长江流域不同生境的湖泊进行水生态评估是追究湖泊富营养化成因, 精准控制富营养化亟待解决的问题.
自20世纪70年代以来, 我国对湖泊富营养化成因的调查经历了从单一诊断和控源治污向湖泊综合评价综合治理转变, 取得了阶段性成效[16, 17], 但目前依旧以物理化学方式为主[18, 19]. 近年来, 关于长江流域城市湖泊的评价也逐渐倾向于生物法[9], 例如, 蔡永久等[20]通过底栖动物群落来评价武汉东湖和岳阳南湖的湖泊生态状况;王芳等[21]基于浮游植物群落分析铜陵市西湖的水生态健康状况;张迪涛等[22]采用微生物完整性指数来评价武汉东西湖区湖泊群. 相比于传统的湖泊水质调查, 通过理化指标对水体质量进行分级, 生物评价是基于生态学原理通过种群的数量变化和优势种差异来反映湖泊状态, 可以更准确地探明富营养化发生的原因并预测其变化, 而过去的研究多为针对某一类生物群落进行调查评估, 对于多方面的综合评价还鲜少报道. 城市湖泊是一个复杂的生态系统, 富营养化必然受多种因素的影响, 单一生物群的调查与分析往往难以满足水环境管理的需求, 多生物类群综合评价体系的建立已成为日益增长的重要需求[23].
因此本文以长江下游典型城市湖泊:芜湖市蜻蜓湖、凤鸣湖和银湖为研究对象, 评价浮游动物、浮游植物和底栖动物这三大类水生生物群落现状, 并结合湖泊水体和底泥的理化指标, 综合分析城市富营养化湖泊的水生态状况. 本文综合评价长江下游城市湖泊富营养化现状, 并提出潜在控制策略, 以期为水环境管理提供支撑.
1 材料与方法 1.1 区域概况芜湖市(117°40′~118°44′E, 30°19′~31°34′N)位于长江下游, 其中蜻蜓湖(118°22′46″~118°24′01″E, 31°25′39″~31°27′38″N)、凤鸣湖(118°22′45″~118°24′01″E, 31°24′07″~31°25′44″N)和银湖(118°21′45″~118°22′44″E, 31°23′50″~31°24′33″N)以桥为界, 水系互不贯通. 这3个湖泊均为天然湖泊, 面积分别为1.97、1.36和0.51 km2, 平均水深分别为2.05、1.47和1.6 m, 周围均遍布居民区、工业企业以及零散的耕地等, 常年受到人类活动影响, 处于富营养化状态, 属于典型的城市湖泊.
1.2 采样时间与点位设置于2023年5月对芜湖市蜻蜓湖、凤鸣湖和银湖开展采样和调查, 依据湖泊形态和富营养化发生程度设置9个采样点位(图 1).
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S1~S4属于蜻蜓湖, S5~S7属于凤鸣湖, S8和S9属于银湖 图 1 蜻蜓湖、凤鸣湖和银湖调查位点设置 Fig. 1 Dragonfly Lake, Fengming Lake, and Silver Lake survey sites setting |
测定的水质理化指标包括:水深(depth, D)、透明度(secchi disc, SD)、水温(water temperature, WT)、溶解氧(dissolved oxygen, DO)、pH、电导率(electrical conductivity, EC)、氧化还原电位(oxidation-reduction potential, ORP)、盐度(salinity, SAL)、总氮(total nitrogen, TN)、总磷(total phosphorus, TP)、铵态氮(NH4+-N)、硝态氮(NO3--N)、亚硝态氮(NO2--N)、化学需氧量(COD)及叶绿素a(chlorophyll a, Chla). 底泥理化指标包括:沉积物总氮(sediment total nitrogen, STN)和沉积物总磷(sediment total phosphorus, STP). 其中, 水深使用水深仪测定, 透明度采用塞氏盘测定, 水温、溶解氧、pH值、电导率、氧化还原电位及盐度采用多参数水质分析仪(YSI ProPlus, USA)现场测定. 其余理化指标测定的详细方法及步骤参照既定的比色法[24]. 底泥样品使用彼得生采泥器采集, 带回实验室测定.
1.3.2 浮游动物枝角类和桡足类的定性标本用25号浮游生物网(孔径0.064 mm)在水面下划“∞”形捞取, 浓缩至100 mL标本瓶, 用鲁哥氏液(Lugols solution)固定后带回实验室进行种类鉴定. 定量样品取10 L水样经25号浮游生物网过滤后, 放入100 mL标本瓶中, 加鲁哥氏液固定保存, 回实验室鉴定及计数. 原生动物和轮虫定性及定量标本的采集同浮游植物. 浮游动物的计数按规范方法进行:对于轮虫, 取上述沉淀水样1 mL全片计数;对于原生动物, 取上述沉淀水样0.1 mL全片计数, 一般计数2片并取平均值;对于甲壳动物, 将经网滤缩后样品全部计数. 浮游动物的鉴定依据《中国淡水轮虫志》《中国动物志(淡水枝角类)》《中国动物志(淡水桡足类)》等资料进行.
1.3.3 浮游植物定性标本的采集使用25号浮游生物网在上层水体呈“∞”型捞取, 浓缩至100 mL标本瓶, 用1%的鲁哥氏液现场固定后带回实验室进行种类鉴定及计数. 定量样品的采集使用采水器采集一定深度的水样放入1000 mL标本瓶中, 加鲁哥氏液固定后带回实验室进行沉降、浓缩与定容. 计数方法采用目镜视野法进行, 用0.1 mL浮游生物计数框, 均匀抽取0.1 mL水样进行鉴定及计数, 然后根据藻类体型的相近几何形状测量其体积, 转换成生物量(湿重). 种类鉴别主要参考《中国淡水藻类-系统、分类及生态》《淡水习见藻类》.
1.3.4 底栖动物底栖动物的定量样品用1/16 m2的彼得生采泥器采集, 泥样经420 μm的铜筛筛洗后, 置于解剖盘中用镊子捡出, 用75%的酒精固定保存, 然后进行种类鉴定与计数, 部分样品现场用解剖镜及显微镜进行活体观察. 湿重的测定方法为:使用滤纸吸干水分后在电子天平上称重. 底栖动物的鉴定资料主要有Aquatic Oligochaeta of the World、《中国经济动物志(淡水软体动物)》和Aquatic Insects of China Useful Monitoring Water Quality等.
1.4 数据统计及分析湖泊的营养状态参照《湖泊富营养化评价方法及分级标准》, 计算湖泊的综合营养状态指数[TLI(∑)]并进行分级[TLI(∑)≤30为贫营养型湖泊, 30 < TLI(∑)≤50属于中营养型湖泊, TLI(∑) > 50属于富营养型湖泊];水生生物多样性通过计算浮游动植物和底栖动物的Shannon-Wiener多样性指数(H')、Margalef丰富度指数(D)、Pielou均匀度指数(J)和Mchaughton优势度指数(Y)来表示. 计算公式分别如下:
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式中, S为物种总数;N为物种的个体数;ni为第i个物种的个体数;fi为第i个物种出现的频率. 将Y > 0.02视为优势种.
使用SPSS 26.0对数据进行标准化, 之后进行单因素方差分析(one-way ANOVA), 采用LSD进行事后比较并进行差异显著性检验;采用Spearman相关性分析优势种和环境因子的关系. 冗余分析(redundancy analysis, RDA)使用R(v4.1.3)中的Vegan包[25]完成;绘图使用ggplot2包[26]. 采样点位图由Arcgis 10.8绘制. 各类指数的计算使用Excel 2019软件完成, 图片使用GraphPad Prism 8.0.2绘制.
2 结果与分析 2.1 水质评价与分析蜻蜓湖、凤鸣湖和银湖的理化指标如表 1所示, 部分理化指标差异显著, 说明不同湖泊间的环境条件存在差异. 凤鸣湖在溶解氧、pH值和水温这3个指标与其余两湖差异显著(ANOVA, P < 0.05), 分别为(17.48±1.66)mg·L-1、9.33±0.27和(23.6±2.01)℃, 比蜻蜓湖高出44.28%、10.08%和17.69%[(9.74±3.04)mg·L-1、8.36±0.33和(19.43±1.71)℃];比银湖高出37.87%、9.14%和14.41%[(10.86±0.42)mg·L-1、8.45±0.07和(20.2±0.42)℃]. 凤鸣湖的叶绿素a含量与蜻蜓湖和银湖差异极显著(P < 0.01), 均值为150.33 μg·L-1, 比蜻蜓湖高出64.58%(49.13 μg·L-1), 比银湖高出86.36%(18.92 μg·L-1). 凤鸣湖的透明度最差(均值为0.33 m), 银湖其次(均值为0.70 m), 蜻蜓湖透明度较好(0.73 m), 差异不显著(P > 0.05). 蜻蜓湖、凤鸣湖和银湖的平均水深分别为2.05、1.47和1.6 m, 差异同样不显著(P > 0.05). 银湖的电导率显著低于蜻蜓湖和凤鸣湖(P < 0.05), 均值依次为369.4、470.5和465.3 S·m-1.
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表 1 蜻蜓湖、凤鸣湖和银湖理化指标1) Table 1 Physical and chemical indicators of Dragonfly Lake, Fengming Lake, and Silver Lake |
银湖的ρ(TN)为三湖最高[(1.87±0.70)mg·L-1], 凤鸣湖次之[(1.23±0.63)mg·L-1], 蜻蜓湖最低[(0.77±0.28)mg·L-1]. 凤鸣湖的ρ(NH4+-N)和高锰酸盐指数显著高于蜻蜓湖和银湖(P < 0.05和P < 0.01), 分别为(2.32±0.67)mg·L-1和(6.28±0.41)mg·L-1, 比蜻蜓湖高出78.98%和17.70%, 比银湖高出3.15%和50.88%. 凤鸣湖和蜻蜓湖的ρ(TP)分别为(0.12±0.03)mg·L-1和(0.11±0.06)mg·L-1, 分别比银湖高出77.48%和75.98%.
依据地表水环境质量标准(GB 3838-2002)对蜻蜓湖、凤鸣湖和银湖的理化指标进行评价, 蜻蜓湖的NH4+-N、TN和高锰酸盐指数符合Ⅲ类水标准, TP浓度属于Ⅳ类水的范畴. 凤鸣湖的TN和TP符合Ⅳ类水标准, NH4+-N和高锰酸盐指数则处于Ⅴ类水的范畴. 银湖的NH4+-N、TP和高锰酸盐指数均符合Ⅱ类水标准, TN属于Ⅳ类水的范畴(表 1). 蜻蜓湖为磷含量较高的水体, 银湖的氮含量偏高, 凤鸣湖属于氮磷均偏高的水体. TLI(∑)综合指数结果表明, 蜻蜓湖、凤鸣湖和银湖的营养状态指数分别为54.27±5.56、64.11±1.88和49.64±2.72, 按照分类标准划分蜻蜓湖和凤鸣湖为富营养型湖泊, 银湖为中营养型湖泊(表 2).
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表 2 蜻蜓湖、凤鸣湖和银湖营养状态指数1) Table 2 Water quality parameters of Dragonfly Lake, Fengming Lake, and Silver Lake |
2.2 水生生物评价 2.2.1 浮游动物
由图 2可知, 浮游动物各种群数量在湖泊之间存在显著差异, 其中, 蜻蜓湖浮游动物51种, 凤鸣湖31种, 银湖17种(ANOVA, P < 0.05). 蜻蜓湖的轮虫数量较多, 占其总物种数的37.25%;凤鸣湖各组分占比较为均匀, 原生动物、轮虫、枝角类和桡足类占比分别为35.80%、24.43%、24.75%和16.02%;银湖以原生动物为主, 占比为47.06%. 银湖的密度最高(均值为2 963.6 ind·L-1), 蜻蜓湖次之(均值为2 289.3 ind·L-1);凤鸣湖最低(均值为1 138.0 ind·L-1). 银湖浮游动物密度占比最高的为原生动物(占比为96.17%), 其中急游虫(Strombidium sp.)和侠盗虫(Strobilidium sp.)的密度最高, 占比分别为26.32%和58.71%;凤鸣湖的生物量最高(4.96 mg·L-1), 蜻蜓湖次之(2.19 mg·L-1), 银湖最低(0.72 mg·L-1). 其中, 富营养化指示种微型裸腹溞(Diaphanosoma dubium)在凤鸣湖的占比最高(49.6%), 显著高于蜻蜓湖(5.56%), 而银湖中未发现该物种.
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QTH:蜻蜓湖, FMH:凤鸣湖, YH:银湖;NS表示P > 0.05 图 2 浮游动物生物量和细胞密度及占比 Fig. 2 Biomass and cell density ratio of zooplankton |
三湖优势种组成同样存在差异. 广布多肢轮虫(Y =1.86)为蜻蜓湖优势度最高的物种, 而在银湖中不形成优势(Y < 0.02);微型裸腹溞同样仅在凤鸣湖成为优势种(Y =0.65);银湖优势种侠盗虫(Y =1.23)在蜻蜓湖和凤鸣湖的优势度分别为0.92和0.61(表 3). 三湖共同优势种仅有2个, 分别为急游虫和侠盗虫. 本次检出大量水体污染状况指示种, 如属于α-中污型的萼花臂尾轮虫(Brachionus calyciflorus)和角突臂尾轮虫(Brachionus angularis)仅在凤鸣湖形成优势种, 证明该湖泊的水质状况已处于中度污染. 综合来看, 蜻蜓湖浮游动物的丰富度与多样性较高, 均显著高于银湖(P < 0.05);凤鸣湖的物种丰富度显著高于银湖(P < 0.05), 与蜻蜓湖无显著差异(图 3). 蜻蜓湖的Shannon-Wiener多样性指数为2.01, Pielou均匀度指数为0.64, 属于轻污染水体;凤鸣湖和银湖的指数分别为1.89、1.32和0.66、0.52, 属于中污染水体.
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表 3 浮游动物优势种名录1) Table 3 List of dominant species of zooplankton |
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NS表示P > 0.05, * 表示P < 0.05, ** 表示P < 0.01, *** 表示P < 001 图 3 浮游动物的多样性指数、均匀度指数和丰富度指数 Fig. 3 Shannon-Wiener, Pielou, and Margalef indices of zooplankton |
蜻蜓湖在物种数量与凤鸣湖和银湖存在显著差异(ANOVA, P < 0.05). 蜻蜓湖共检出浮游植物63种, 凤鸣湖42种, 银湖38种. 密度上, 蜻蜓湖主要是蓝藻门(47.85%)、硅藻门(19.23%)和绿藻门(29.54%)的占比较高;凤鸣湖主要是由蓝藻门(88.22%)构成;银湖各组分分布均匀(图 4). 生物量上, 蜻蜓湖主要是硅藻门(22.55%)和绿藻门(43.96%)占据优势;凤鸣湖的蓝藻门(43.13%)占比较高;银湖的隐藻门占比最高(29.21%). 从藻类占比来看, 凤鸣湖已处于蓝藻水华暴发的状态, 蜻蜓湖也处于富营养化的进程中, 银湖则相对较好.
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QTH:蜻蜓湖, FMH:凤鸣湖, YH:银湖;NS表示P > 0.05, *表示P < 0.05 图 4 浮游植物生物量和细胞密度及占比 Fig. 4 Biomass and cell density ratios of phytoplankton |
凤鸣湖的浮游植物优势种数量低于蜻蜓湖和银湖. 假鱼腥藻(Y =1.04)为蜻蜓湖优势度最高的物种;平裂藻(Y =2.51)为凤鸣湖优势度最高的物种, 占据明显优势地位, 其密度比第二优势种微囊藻(Y =0.13)高出94.86%, 且显著高于蜻蜓湖(P < 0.05)和银湖;银湖优势度最高的物种为蓝隐藻(Y =0.40)(表 4). 三湖共有优势种共计3种, 分别为小环藻(Cyclotella sp.)、栅藻(Scenedesmus sp.)和四尾栅藻(Scenedesmus quadricauda). 银湖的浮游植物多样性和均匀度均值高于蜻蜓湖和凤鸣湖, 其丰富度显著高于凤鸣湖(P < 0.05). 凤鸣湖的多样性均值低于蜻蜓湖和银湖, 但差异不显著(图 5). 蜻蜓湖和银湖的Shannon-Wiener多样性指数分别为2.49和2.57, Margalef丰富度指数分别为1.41和1.68, 属于轻污-中污的水体;而凤鸣湖的指数分别为1.40和0.99, 属于中污-重污水体范畴.
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表 4 浮游植物优势种名录1) Table 4 List of dominant species of phytoplankton |
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NS表示P > 0.05, * 表示P < 0.05 图 5 浮游植物的多样性指数、均匀度指数和丰富度指数 Fig. 5 Shannon-Wiener, Pielou, and Margalef indices of phytoplankton |
银湖底栖动物的物种组成与蜻蜓湖和凤鸣湖存在显著差异(图 6). 蜻蜓湖共检出底栖动物9种, 凤鸣湖共检出8种, 银湖共检出9种. 密度上, 凤鸣湖为三湖最高, 分别高出蜻蜓湖和银湖62.5%和56.88%;其中环节动物门(均值为1 066.67 ind·m-2)和节肢动物门(均值为640 ind·m-2)为三湖最高, 分别比蜻蜓湖和银湖高出58.0%、70.0%和83.5%、25.0%. 生物量上, 银湖(均值为149.39 g·m-2)与蜻蜓湖和凤鸣湖存在显著差异(P < 0.01), 分别比蜻蜓湖和凤鸣湖高出97.46%和97.64%, 该湖主要由软体动物门构成, 占比为98.33%. 蜻蜓湖主要由环节动物门构成, 占比为72.89%.
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QTH:蜻蜓湖, FMH:凤鸣湖, YH:银湖;NS表示P > 0.05, ***表示P < 0.001 图 6 底栖动物生物量和细胞密度及占比 Fig. 6 Biomass and cell density ratios of benthos |
三湖优势种组成存在差异. 水丝蚯属(Y =0.75)为蜻蜓湖优势度最高的物种, 在凤鸣湖中优势度为0.69, 在银湖中未检出;长足摇蚊(Y =0.71)为凤鸣湖的优势度最高的物种, 其在蜻蜓湖(Y =0.64)和银湖(Y =0.39)同样形成优势, 为三湖共同优势种;小摇蚊(Y =0.78)为银湖中优势度最高的物种, 在其余两湖中不形成优势(Y < 0.02). 其中, 银湖特有优势种5种, 蜻蜓湖1种, 凤鸣湖无特有优势种(表 5). 在多样性和均匀度上, 银湖与蜻蜓湖和凤鸣湖无显著差异(P > 0.05), 其丰富度略高于蜻蜓湖和凤鸣湖(图 7). 凤鸣湖和银湖的Shannon-Wiener多样性指数分别为1.16和1.50, Margalef丰富度指数为0.42和0.83, 属于中污-重污水体;蜻蜓湖的指数分别为0.87和0.38属于重污染水体.
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表 5 底栖动物优势种及其优势度1) Table 5 List of dominant species of zoobenthos |
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NS表示P > 0.05, *表示P < 0.05 图 7 底栖动物的多样性指数、均匀度指数和丰富度指数 Fig. 7 Shannon-Wiener, Pielou, and Margalef indices of benthos |
浮游动物与环境因子的RDA结果显示, 理化因子D、TP、WT、NO3--N、Chla和SAL, 对于三湖优势种差异的总方差贡献为70.70%, 第一排序轴特征值为0.16, 方差贡献率为44.23%;第二排序轴特征值为0.09, 方差贡献率为26.47%(图 8), 说明浮游动物优势种分布主要受到这6种环境因子的调控. 斯皮尔曼相关性结果显示, Z17微型裸腹溞与WT呈极显著正相关(P < 0.01);Z14广布多肢轮虫与WT呈显著负相关(P < 0.05);Z11裂足臂尾轮虫和Z13前节晶囊轮虫均与TP浓度呈显著负相关(P < 0.05), Z11裂足臂尾轮虫与NO3--N显著正相关(P < 0.05).
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红色箭头表示优势种, 蓝色箭头表示环境因子 图 8 水生生物优势种与环境因子的冗余分析 Fig. 8 RDA ordination of the aquatic dominant species and environmental factors |
浮游植物的RDA结果显示, 排名前6的理化因子分别为NO3--N、TP、COD、D、DO和SAL, 对于其优势种差异的总方差贡献为76.69%, 第一排序轴特征值为0.20, 方差贡献率为45.21%;第二排序轴特征值为0.14, 方差贡献率为31.47%(图 8), 总方差解释度超过70%, 说明该模型可靠. 蒙特卡洛检验可得DO对浮游植物优势种分布影响极显著(P < 0.01), 从图 8中看出绝大多数优势种与其呈负相关关系. 斯皮尔曼相关性结果显示, P1微囊藻与NO3--N呈极显著负相关(P < 0.01);P2平裂藻与DO呈极显著正相关(P < 0.01);P5颗粒直链藻与SAL显著正相关(P < 0.01);P24锥囊藻、P25金杯藻与TP显著负相关(P < 0.01). 浮游植物优势种分布表现出与各理化因子均存在较强的相关性.
底栖动物的RDA结果显示, 对其优势种分布产生影响的理化因子主要有D、TN、STP、STN、SAL、pH和ORP, 对于其优势种差异的总方差贡献为70.32%, 第一排序轴特征值为0.21, 方差贡献率为43.95%;第二排序轴特征值为0.13, 方差贡献率为26.38%(图 8). 斯皮尔曼相关性结果显示, TN与B7蠓科1属呈显著负相关(P < 0.05), STP则与之呈显著正相关(P < 0.05);STN和SAL均与B6环棱螺、B10小摇蚊显著负相关(P < 0.05). 结果显示, 底栖动物的优势种分布更容易受到沉积物营养盐的调控.
3 讨论 3.1 环境因子对3个湖泊水生生物群落的影响在水生生态系统中, 氮磷等营养盐起着关键性作用. 本研究中氮磷营养盐对于浮游植物群落结构存在显著影响, 凤鸣湖的氮磷含量偏高其浮游植物密度高于其余两湖, 与龚森森等[27]对湖北长湖调研结果一致, 氮磷浓度的初始增加会导致浮游植物物种数的增加, 但其超过一定临界值时, 物种数会减少[28]. Xiong等[29]对鄱阳湖的长期研究发现随着氮磷营养盐含量的减少, 微囊藻的竞争优势下降, 浮游植物优势属和多样性会逐渐上升. 本研究中, 富营养化湖泊蜻蜓湖和凤鸣湖中, 微囊藻均为优势种, 而银湖作为中营养型湖泊, 其氮磷浓度偏低, 而浮游植物的丰富度显著高于凤鸣湖, 与该结论基本相符. 蓝藻和绿藻的生长对于硝酸盐的需求较大[30], 而其浓度过高时会对浮游动物种群产生抑制作用[31], 本研究同样发现硝态氮与微囊藻呈极显著负相关. 有研究表明, 氮磷比与藻类的暴发存在关联, 较高的氮磷比是利于蓝藻形成水华, 较低的氮磷比并不是其形成的条件而是蓝藻暴发后产生的结果[32]. 本研究中, 发生富营养化的蜻蜓湖和凤鸣湖的氮磷比均偏低, 而银湖的氮磷比显著高于其余两湖, 与该结论一致. 浮游动物作为湖泊食物链的中间环节, 对于氮磷营养盐的响应一般是间接的[33], RDA结果中氮磷营养盐对浮游动物的影响与浮游植物一致, 其群落结构主要受到浮游植物群落的调控, 在一定范围内与浮游植物数量呈正相关. 底栖动物则主要受到沉积物中氮、磷的影响, 大多数优势种与沉积物氮磷呈负相关关系, 这与陈泽豪等[34]的研究结论一致.
水深是影响三类水生生物优势种分布的重要因素. 水深对浮游植物的群落多样性和稳定性会产生影响[35, 36], Qin等[37]分析了全球573个湖泊的数据发现, 较浅的湖泊由于频繁的水力扰动会将表层沉积物中的磷重新悬浮到水体中, 水体磷含量的提高间接刺激浮游植物生长. 而水力扰动也会直接推动浮游植物群落结构的更替[38], 主要是抑制蓝藻的生长和推动绿藻和硅藻占据优势地位, 郭赟等[39]通过实验验证了这一点. 本研究同样发现水深与微囊藻和颗粒直链藻群落存在相关性. 有研究表明, 水深对于浮游动物的群落组成存在显著影响. 在太湖和泸沽湖的调查中, 轮虫丰度和多样性均与水深存在显著相关[40, 41]. 本研究中, 水深则是对广布多肢轮虫、螺形龟甲轮虫和长三肢轮虫的群落分布均存在调控作用.
同时许多研究表明, 温度影响着浮游生物的密度和生物量[42, 43], 崔安琪[44]对宁夏沙湖的调查发现水温在20℃左右时, 浮游动物轮虫的丰度达到最高;Huang等[45]运用二维水动力-浮游植物模型对太湖的环境变量进行评估, 其结果表明水温对于藻类的短期变化有显著影响. 本次调查位于春夏之交, 两个富营养化湖泊蜻蜓湖和凤鸣湖的浮游动物生物量均值处于2~5 mg·L-1之间, 与同时期国内其他富营养化湖泊大体一致[46, 47], 浮游植物则处于0.2~0.5 mg·L-1之间, 相比较低[48], 推测是受到温度的影响. 从调查结果来看, 浮游植物尚未完全占据湖泊的有利生态位, 浮游动物的下行效应仍对其群落起着控制作用. 赵昶[49]对查干湖的调查和李滔[50]对湖北长湖的调查均发现浮游植物的生物量在春季(5月)偏低. 夏季温度升高, 喜温藻类如蓝藻门和绿藻门生物会迅速利用水体中的营养盐进行生长繁殖, 消耗水体溶解氧, 暴发大面积水华的同时抑制了浮游动物群落的生长, 直到入秋水温下降后, 其密度和生物量才会缓慢降低. 在王雅雯等[51]对嘉兴南湖的调查中, 浮游动物的生物量为0.5~3.5 mg·L-1, 而浮游植物的生物量仅为0.016~0.026 mg·L-1, 这与本研究较为相似. 受限于调查次数, 温度对水生生物群落的长期调控作用在本研究中未能详细体现.
3.2 三湖富营养化现状及治理建议就此次调研的结果来看, 三湖的富营养化进程各不相同, 凤鸣湖的富营养化程度最为严重. 凤鸣湖的TN和TP浓度均为Ⅳ类水的标准, 透明度为三湖最低, 且伴有严重的蓝藻水华现象, 其中平裂藻的密度占比达到83.56%. 在同样存在富营养化现象的长江中下游湖泊中, 夏季藻类暴发时占据优势的大部分为蓝藻门的微囊藻[52, 53], 在凤鸣湖中微囊藻同样为优势种, 但其优势度并不高, 产生差异的原因推测是氮形态的影响, Liu等[54]对太湖的研究表明, 微囊藻在浮游植物中的占比随(NH4+-N)∶(NOx-N)的降低而上升, 在 < 1时达到最高. 而本研究中, 凤鸣湖的(NH4+-N)∶(NOx-N)不利于微囊藻的利用. 除此之外, 空间差异或许也能解释这一现象, Xiao等[55]对长江流域81个湖泊的调查发现, 在大尺度范围内空间变量对于浮游植物群落优势种的解释要高于环境因素. 凤鸣湖浮游动物中优势度最高的为微型裸腹溞, 有研究表明, 微型裸腹溞常见于富营养型浅水湖泊, 其对于蓝藻和绿藻均存在摄食作用, 在一定范围内随藻密度的升高而增大[56]. 凤鸣湖的底栖动物优势种数量较少, 群落结构较为简单, 优势种多为耐污种, 且与沉积物氮磷含量呈显著相关. 有研究表明, 一些软体动物如螺类和蚌类可通过摄食控制水体中着生藻类和悬浮颗粒物浓度[57]. 因此对于凤鸣湖的治理, 可采用生物控制的手段, 通过水生植被修复、投放底栖动物等方式, 改善湖泊底质, 提高水生生物群落的多样性, 防止水华的进一步暴发.
蜻蜓湖浮游植物呈现以蓝藻-绿藻-硅藻为主的格局, 与大部分国内浅水湖泊相似, 该格局的形成受到湖泊面积、营养状况、水文条件等多种因素共同影响[21, 58, 59]. 而调查发现蜻蜓湖中假鱼腥藻占据绝对优势, 推测是氮磷浓度适宜, 在前人的研究中, ρ(TN)处于0~1.5 mg·L-1以及ρ(TP)大于0.09 mg·L-1时, 对假鱼腥藻的生长有利[60]. 蜻蜓湖S4点位附近建设有渔庄, 鱼类对于大型浮游动物和浮游植物群落分别存在直接或间接的调控作用[61], 受到鱼类的捕食压力, 浮游动物中体型较大的枝角类和桡足类数量会下降[62], 而浮游植物的生物量会因此上升. 蜻蜓湖岸线曲折, 周边农田和荒地占比较高, 未经处理的农业废水排入湖泊, 是其氮磷浓度升高的原因之一. Heisler等[63]的研究表明, 高生物量的水华需要外源养分的输入才能维持, 因此对蜻蜓湖进行治理时应率先对外源污染主要是氮磷元素的输入进行管控, 同时调整渔业管理模式, 强化浮游动物对藻类的下行效应.
银湖的富营养化程度为三湖最低, 属于中营养型湖泊. 银湖的浮游动物丰富度较低, 但原生动物的密度偏高, 其中轮虫生物量显著高于其余两湖, 主要原因可能是沉水植物的存在. 在相关研究中, 沉水植物可以为浮游动物提供庇护, 使其躲避鱼类及其他浮游动物的捕食[64]. 同时, 沉水植物可以抵抗风浪, 抑制沉积物重悬[65], 通过与藻类竞争光照和营养盐来抑制藻类的生长[66], 因此银湖的浮游植物群落呈现多样性高而生物量低的特点. 在对底栖动物的调查中, 银湖检出大量环梭螺, 其生物量占比达到98.33%. 有研究表明, 环梭螺对磷存在絮凝作用, 其降解磷的效率达到50%[67], 环梭螺对于沉水植物的生长同样存在促进作用[68]. 与蜻蜓湖和凤鸣湖相比, 银湖驳岸基本硬化, 岸边存在人为修复的缓冲带, 隔绝了外源污染物质的进入, 对于内源污染物则采用淡水螺类-沉水植物的方式进行修复, 因此具有了较为健康的湖泊生态系统. 在后续的治理中, 银湖应主要关注水体氮含量的削减, 降低湖泊的氮磷比, 预防水华的暴发.
综合三湖的调研结果来看, 春夏之交水温回升的阶段, 凤鸣湖和蜻蜓湖已经处于富营养化, 未加管控的营养盐输入是不可忽视的一个原因, 而银湖在人为干预之下水体质量尚好. 受全球变暖趋势影响, 未来藻华的分布、持续时间和强度都会增加[42]. 因此, 在城市湖泊的治理中应加强流域管理, 并且因湖制宜、分类施策, 针对不同的湖泊采用相对的富营养化控制策略, 以保护城市湖泊免受蓝藻水华的影响.
4 结论(1)本次调查, 三湖共鉴定出浮游动物61种、浮游植物69种, 底栖动物15种. 浮游动物和浮游植物优势种数量最多的是蜻蜓湖, 分别为12种和18种;底栖动物优势种最多的为银湖, 共9种.
(2)蜻蜓湖中发现富营养化水体指示种微囊藻、平裂藻和假鱼腥藻等;凤鸣湖发现指示种微型裸腹溞、萼花臂尾轮虫、角突臂尾轮虫等, 其中浮游植物平裂藻为该湖绝对优势种;银湖同样发现指示种平裂藻, 但其优势度较低. 综合评价可得三湖的富营养化水平为:凤鸣湖 > 蜻蜓湖 > 银湖.
(3)RDA分析的结果表明, 氮磷浓度、水深是影响三湖浮游生物群落分布的重要环境因子, 沉积物氮磷含量是影响底栖动物群落的重要环境因子. 同时, 水温、pH值、盐度、氧化还原电位、溶解氧含量和硝酸盐含量对3类水生生物群落存在重要调控作用.
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