2024, Vol. 45
2. 内蒙古自治区水资源保护与利用重点实验室, 呼和浩特 010018
2. Key Laboratory of Water Resources Protection and Utilization, Inner Mongolia Agricultural University, Hohhot 010018, China
大气中温室气体浓度的持续升高, 加剧了全球气候变暖现象的发生, 同时引发了极端高温、海洋热浪、冰川融化、海平面上升和极端降水事件等生态环境问题[1].联合国政府间气候变化专门委员会（IPCC）发布的第六次评估报告[2]中显示, 全球气温预计在2021年至2040年内升高1.5 ℃.二氧化碳（CO2）、甲烷（CH4）和氧化亚氮（N2O）是《京都议定书》中规定的3种温室气体, 三者对温室效应的贡献率分别为60%、25%和5%[3, 4].欧洲环境局（EEA）的研究表明, CH4的增温潜势在百年尺度上是CO2的28倍[5], N2O的增温潜势在百年尺度上是CO2的298倍[6]和CH4的12倍[7].湖泊具有较高的初级生产力, 对气候变化响应敏感, 与陆地生态系统物质、能量和信息交换强烈, 在碳氮循环和气候调节中发挥着重要作用[8].全球湖泊每年向大气排放的碳达到了0.3 Pg, 约占全球化石燃料碳排放的20%[9].据估算, 内陆水体每年向大气排放的N2O高达0.78 Tg[10], 占全球淡水生态系统N2O排放量的6%[11].水体富营养化是水体污染中最普遍的现象[12], 在世界许多湖泊、沿海地区和咸水湖区中普遍存在, 常常导致水质退化[13], 影响内陆湖泊温室气体排放[14].咸水湖的蓄水量约占地球湖泊总面积的1/5, 向大气排放的CO2总量（以C计）约为0.28~0.32 Gt·a-1[15], 是湖泊碳循环的重要组成部分.
国外学者对湖泊温室气体的研究开展较早, 并取得了一系列研究成果.Rantakari等[16]研究了芬兰37个湖泊CO2排放的年际变化, 对区域水体碳循环研究有重要意义.Bastien等[17]观测了爱尔兰的121个小型湖泊, 这些湖泊的CH4排放量均值达到了0.24 mg·（m2·h）-1. Bastviken等[18]对全球湖泊CH4排放量进行估算, 结果表明CH4排放量（以C计）为8~48 Tg·a-1.Pickard等[19]对印度两个湖泊的CO2、CH4和N2O浓度进行研究, 发现同一湖泊温室气体浓度数量级不同.国内学者Sun等[20]对内蒙古乌梁素海CO2和CH4排放进行了相关研究, 为提高区域碳预算的准确性提供了大量数据支持.Wang等[21, 22]对太湖梅梁湾CH4和N2O排放通量的研究表明, CH4排放量最高达到131 mg·（m2·h）-1, 湖泊近岸带N2O排放量最高, 达到2 101 µg·（m2·h）-1.国外学者Beaulieu等[14]研究发现富营养化水平在影响内陆湖泊温室气体排放方面起着关键作用.较高的营养状态可以促进CO2和CH4的排放[23].营养物质的富集可以增加局部湖泊的初级生产, 促进氧气消耗和沉积物中的厌氧分解, 有利于CH4的产生[24].Balmer等[25]的研究指出, 当水体中的光合作用增强时, 较高的光合作用率会减少温室气体的排放.Wallenius等[26]研究发现湖泊富营养化会促进CH4的产生, 但CH4氧化等原因可能会减少CH4向大气排放, 湖泊富营养化对CH4的影响具有不确定性.关于国内外学者对于咸水湖泊温室气体的排放研究, Wen等[27]在对中国东北地区95个湖泊进行的相关研究中显示, 咸水湖中CH4的分压平均值都高于淡水湖.Yan等[28]发现多数高盐度和高pH值的咸水湖水体发生的化学作用使得与大气CO2交换比同等CO2浓度的淡水湖平均增加2.5倍, 增强了气体传输速率, 但该研究没有对CH4和N2O进行研究.国内外学者对于咸水湖温室气体的研究中少有探讨营养水平对N2O的影响, 而对于富营养化咸水湖泊温室气体的研究又常常忽略了碳排放和氮排放的共同监测.
岱海是内蒙古自治区第三大内陆湖, 是我国北方重要的生态安全屏障, 由于气候、地理位置等自然因素和人类活动的影响, 岱海已成为典型的富营养化咸水湖泊.现有内陆水体温室气体的研究多集中于湖泊、河流、湿地和水库, 其中湖泊和河流的研究以南方淡水水域为主, 对北方富营养化咸水湖泊温室气体的研究极少.而在以往对于富营养化咸水湖泊温室气体排放的研究中, 多数学者把目标聚焦在碳排放上, 忽略了营养水平和盐度对氮排放的影响研究, 富营养化咸水湖泊氮排放研究还在探索阶段.因此本文选择岱海作为研究对象, 采用顶空平衡法对岱海表层水体CO2、CH4和N2O这3种温室气体浓度进行测定, 计算温室气体交换通量, 概述温室气体时空特征, 分析环境变量和水质参数对温室气体浓度及通量的影响, 估算碳氮排放总量, 从水体营养水平和湖泊碳氮排放的角度为治理岱海水环境问题、调节岱海区域气候提供科学指导, 旨在为今后岱海温室气体的深入研究提供参考.
1 材料与方法 1.1 研究区概况岱海（112°30'~112°52'E, 40°30'~40°45'N）处于北方半干旱区, 位于内蒙古自治区乌兰察布市, 地处凉城县一个狭长的陷落盆地之中, 有季节性河流汇入, 无流出, 是典型的尾闾湖.岱海湖水补给主要靠湖区降水、地表径流以及地下径流, 消耗主要是湖面的垂直蒸发.岱海属温带半干旱大陆性季风气候, 年平均气温5.1℃, 多年最高日平均水温26.6 ℃, 多年平均降水量392 mm, 多年平均蒸发量高达1 938 mm[29].在气候影响下, 由于湖体自身性质, 岱海成为我国北方富营养化咸湖.为修复河流生态环境, 水利部公布《母亲河复苏行动河湖名单（2022—2025年）》, 岱海名列其中.连接岱海的季节性河流, 2023年7月和10月野外调查时发现仅弓坝河没有干涸.
1.2 样品采集根据岱海河流分布及湖区水文特征, 在岱海近岸带、开阔湖区和湖心区布置10个采样点（图 1）.于2023年4月（春季）、7月（夏季）和10月（秋季）中旬开展野外监测, 采样时间为当日上午, 选择晴朗低风的天气条件.用取水器采集表层水体（0~0.5 m）至250 mL取样瓶：将取水器的出水硅胶软管伸入取样瓶底部, 待取样瓶中的水样缓慢流出, 并溢出取样瓶容积的3倍体积, 目的是排尽瓶中气泡, 以防止样品被大气污染；紧接着用移液枪向瓶中加入120 µL事先配置的HgCl2饱和溶液, 抑制微生物活动, 防止保存过程中生物活动对溶解的温室气体浓度产生影响；随后在瓶盖处涂抹真空油脂, 均匀转动瓶塞, 盖上后用塑料膜和橡皮筋固定, 存于黑暗低温环境（4 ℃）, 待测3种温室气体浓度.同时用1 L聚乙烯瓶采集表层水样用于水体理化参数的室内测定.
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图 1 岱海采样点分布示意 Fig. 1 Schematic of the distribution of sampling sites in Daihai Lake |
总氮（TN）浓度采用过硫酸钾紫外分光光度法测定, 氨氮（NH4+-N）浓度采用纳氏试剂光度法测定；总磷（TP）浓度采用钼酸铵分光光度法测定, 溶解性总磷（DTP）浓度和溶解性无机磷（DIP）浓度同样采用分光光度法测定；叶绿素a（Chl-a）浓度采用丙酮萃取光度法测定.使用手持便携式风速仪现场测定距水面1 m处风速（WS）；水体透明度（SD）使用塞氏盘现场测定, 水体深度（WD）使用测深铅锤现场测定；常规水质指标如水温（WT）、pH值、盐度（Sal）、溶解氧（DO）、总溶解性固体（TDS）、电导率（EC）和氧化还原电位（ORP）使用便携式多参数水质分析仪（YSI, USA）现场测定.水体溶解性无机碳（DIC）浓度采用溶解无机碳分析仪（Apollo Model AS-C3）测定, 方法准确度和精密度优于0.2%.
1.4 温室气体浓度及交换通量计算在一定温度和pH下, 通过测定水体DIC浓度, 根据水化学酸碱平衡法计算表层水体中溶存的CO2浓度[30, 31], 计算公式如下：
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(1) |
式中, cw为水样中溶存气体浓度；K1和K2分别为第一级和第二级碳酸解离常数[32]；cH+为氢离子浓度.
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(2) |
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(3) |
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(4) |
式中, TK为热力学温度（K）, 由于分析是在实验室进行的, 因此为实验室温度.
CO2平衡浓度计算公式如下：
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(5) |
式中, pgas为自然环境下CO2大气分压（414×10-6）；t为水温（℃）.
采用顶空-气相色谱法（仪器为AOC-5000自动顶空进样器和岛津GC-2010）测定水中CH4和N2O分压, 根据气液平衡公式计算水样浓度.该方法分析CH4和N2O准确度和精密度（相对标准偏差RSD）优于5%[33]. CH4和N2O水体溶存浓度计算公式如下：
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(6) |
式中, x为顶空中温室气体混合分压（×10-9）, 详见文献[33]；Fheadspace为45 ℃下气体溶解度系数函数[mol∙（L∙Pa）-1]；Vheadspace为顶空气体体积（L）；Vwater为水样体积（L）；pheadspace为顶空气压（Pa）, 由理想气体状态方程计算得到；R为理想气体常数[L∙Pa∙（mol∙K）-1], 取值8 314.33；Theadspace为45 ℃下热力学温度（K）, 取值318.15. Fheadspace和水中溶存的N2O浓度计算参考文献[33], 水中溶存的CH4浓度计算参考文献[34].
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(7) |
式中, proom为实验室气压（Pa）, 由气压计测得；pw为水的蒸汽压（Pa）.
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(8) |
式中, S为水样盐度（‰）.
CH4和N2O平衡浓度计算公式如下：
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(9) |
式中, ceq为与大气达到平衡时水中气体的平衡浓度（mol∙L-1）；pgas为CH4和N2O大气分压（分别为1 980×10-9和334×10-9）；Fins为原位温度下气体溶解度系数与对应气压的乘积函数（mol∙L-1）.
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(10) |
式中, K0为原位温度下气体溶解度系数[mol∙（L∙Pa）-1]；pins为原位气压（Pa）, 为确定值；pH2O为原位水的蒸汽压（Pa）；T为水样热力学温度（K）；(B+2δ)经验值参考文献[35].
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(11) |
式中, A1、A2、A3、B1、B2和B3为经验常数[36, 37].
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(12) |
湖泊水-气界面温室气体交换通量是指单位时间内单位面积的水体向大气排放或吸收温室气体的量, 本研究采用薄边界模型法计算温室气体通量, 该方法是通过测量表层水体溶存的气体浓度与表层水体和大气达到平衡状态时的浓度差, 再利用气体传输速率k来计算温室气体通量[38].计算公式如下：
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(13) |
式中, F为温室气体交换通量[mol·（m2·d）-1], F > 0, 表示气体自水向空气扩散；F < 0, 表示水中气体从空气吸收. k为水-气界面气体交换速率（cm·h-1）.
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(14) |
式中, n由风速决定, 当风速 < 3 m·s-1时, n=2/3；当风速 > 3 m·s-1时, n=1/2. SC为给定温度和水密度下气体的施密特数, 公式为：
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(15) |
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式中, k600为20 ℃淡水中气体施密特数为600时标准值, 由风速决定, 计算公式为：
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式中, U10为水面上方高程10 m处风速, 由水面实测风速U1决定, 公式为：
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(21) |
所有样品分析均做3次平行, 实验结果均以3次样品分析的平均值表示.
1.5 富营养化综合指数计算方法采用综合营养状态指数法对岱海水体进行富营养状态评价, 计算公式如下：
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(22) |
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式中, Chl-a单位为µg∙L-1, TN和TP单位为mg∙L-1, SD单位为m.其中j表示第j种参数, TLI（j）表示第j种参数的营养状态指数, Wj为第j种营养状态指数的相关权重, n为评价参数的个数, rij为第j种参数与基准参数Chl-a的相关系数, 其中i没有独立的含义, rij更多的是一种经验写法.根据TLI值将湖泊营养状态划分为贫营养型[TLI(∑) < 30]、中营养型[30 < TLI(∑) < 50]和富营养型[TLI(∑) > 50].参考中国湖泊部分水质参数与Chl-a的相关关系[39]确定rij2的值（表 1）.
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表 1 中国湖泊部分水质参数与Chl-a的相关关系 Table 1 Correlation between certain water quality parameters and Chl-a in Chinese lakes |
1.6 排放量及增温潜势计算
监测期间温室气体累计排放量计算公式：
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(28) |
式中, En为测定气体的累计排放量（kg·km-2）；Fi为第i次测定时温室气体的排放通量[kg·（km2·d）-1]；ti+1-ti为相邻两次取样的间隔天数（d）.
全球增温潜势（GWP）用来评价不同温室气体对全球变暖的相对影响, 一般以CO2为标准, 用CO2当量（CO2-eq）表示.在100 a的时间尺度下, 单位质量CH4和N2O的GWP分别为CO2的28倍[40]和298倍[41]. GWP计算公式如下：
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(29) |
式中, GWP为全球增温潜势（kg·km-2）.
1.7 数据处理与分析首先通过SPSS 26对温室气体浓度、通量、环境变量和水质因子等数据进行正态检验, 结果表明多数数据不服从正态分布, 因而采用Kruskal-Wallis方差分析进行差异性检验；采用Origin 2021绘制Spearman相关性热图；使用主成分分析（PCA）对环境变量及水质因子进行降维分析；通过SPSS 26对温室气体进行逐步回归分析, 消除多重线性的影响, 找出影响温室气体的关键因子；数据分析基于显著性水平α=0.05下进行, 当P < 0.05时表明差异显著；使用ArcGIS10.7绘制采样点位图.
2 结果与分析 2.1 环境变量及水质因子时空特征监测期间, 岱海环境变量及水质因子表现出明显的季节变化（图 2）, 但空间变化均不明显（图 3）.SD、WT、EC、DO、TDS、Sal、ORP、WS、Chl-a、NH4+-N、TP、DTP和DIP季节变化显著（P < 0.05）.岱海平均水深为（3.53 ± 1.15）m, 各点位水深时空变化不显著.岱海含盐量较高, 随季节变化缓慢上升, 湖体各点位Sal接近, 平均值为（18.03 ± 0.33）‰, 岱海各季节均呈微咸水湖, 青海湖水体盐度约为15‰[42], 监测期间岱海盐度比青海湖大.湖面风速时间变化为：春季 > 秋季 > 夏季, 平均值为（2.08 ± 1.72）m∙s-1, 监测期间最大风速为5.54 m∙s-1, 处于弱风（4~8 m∙s-1）状态及以下, 满足低风条件[43].夏季ρ（NH4+-N）显著大于其他两季（P < 0.05）, 夏季浓度平均值为（1.14 ± 0.19）mg∙L-1, 季节浓度平均值为（0.55 ± 0.47）mg∙L-1, 达到地表水Ⅳ类水质标准[44]. ρ（TP）平均值为（0.13 ± 0.04）mg∙L-1, 达到地表水Ⅳ类水质标准. ρ（DTP）和ρ（DIP）平均值分别为（0.08 ± 0.03）mg∙L-1和（0.04 ± 0.02）mg∙L-1.
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不同字母表示不同季节间具有显著性差异（P < 0.05） 图 2 岱海环境变量及水质因子季节变化 Fig. 2 Seasonal variation of environmental variables and water quality factors in Daihai Lake |
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图 3 岱海环境变量及水质因子空间变化 Fig. 3 Spatial variation of environmental variables and water quality factors in Daihai Lake |
根据综合营养状态指数法对岱海水体进行营养状态评价, 结果表明, TLI平均值为51.40 ± 3.96, 季节变化规律为：春季 > 秋季 > 夏季, 春季显著大于夏季（P < 0.05）.春季、夏季和秋季这3个季节TLI平均值分别为53.64 ± 2.21、48.22 ± 3.33和52.34 ± 4.08. TLI空间变化不显著.春季监测点位除DH9外全部处于富营养状态；夏季监测点位仅有DH1、DH8和DH10处于富营养状态；秋季监测点位除DH1、DH4和DH6处于中营养状态, 其他点位处于富营养状态（图 4）.
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图 4 岱海水体营养水平 Fig. 4 Level of water nutrients of Daihai Lake |
监测期间岱海表层水体CO2浓度平均值为（26.52 ± 17.58）μmol∙L-1, 春季、夏季和秋季浓度平均值依次为（29.09 ± 17.85）、（27.73 ± 25.39）和（22.75 ± 2.92）μmol∙L-1.CO2平均通量为（5.29 ± 11.98）mmol∙（m2∙d）-1, 春季、夏季和秋季平均通量依次为（5.55 ± 11.69）、（9.39 ± 16.85）和（0.92 ± 1.40）mmol∙（m2∙d）-1, 在季节变化特征上夏季显著高于秋季（P < 0.05, 图 5）.CO2浓度和通量空间变化不显著（图 6）.监测期间岱海是大气CO2的源.
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不同字母表示不同季节间具有显著性差异（P < 0.05） 图 5 岱海温室气体浓度和通量季节变化 Fig. 5 Seasonal variation of greenhouse gas concentration and flux in Daihai Lake |
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图 6 岱海温室气体浓度和通量空间变化 Fig. 6 Spatial variation of greenhouse gas concentration and flux in Daihai Lake |
岱海表层水体CH4浓度平均值为（282.30 ± 172.30）nmol∙L-1, 春季、夏季和秋季浓度平均值依次为（71.81 ± 24.72）、（310.00 ± 15.87）和（465.09 ± 87.07）nmol∙L-1, 在季节变化特征上秋季显著高于夏季, 夏季显著高于春季（P < 0.05）.CH4平均通量为（178.24 ± 63.34）μmol∙（m2∙d）-1, 春季、夏季和秋季平均通量依次为（115.03 ± 64.59）、（207.25 ± 15.54）和（212.46 ± 42.85）μmol∙（m2∙d）-1, 在季节变化特征上夏季和秋季显著高于春季（P < 0.05）（图 5）.CH4浓度和通量空间变化不显著（图 6）.监测期间岱海是大气CH4的源.
岱海表层水体N2O浓度平均值为（9.09 ± 1.64）nmol∙L-1, 春季、夏季和秋季浓度平均值依次为（10.20 ± 0.33）、（6.86 ± 0.18）和（10.21 ± 0.52）nmol∙L-1, 在季节变化特征上春秋两季显著高于夏季（P < 0.05）.N2O平均通量为（-0.74 ± 1.28）μmol∙（m2∙d）-1, 春季、夏季和秋季平均通量依次为（-2.09 ± 1.44）、（0.11 ± 0.11）和（-0.24 ± 0.27）μmol∙（m2∙d）-1, 在季节变化特征上夏季显著高于春季（P < 0.05）（图 5）.N2O浓度和通量空间变化不显著（图 6）.监测期间岱海是大气N2O的汇.
2.4 温室气体排放量及增温潜势岱海CO2、CH4和N2O累计排放量依次为50 770.77、543.52和-4.21 kg·km-2, 占比分别为98.95%、1.06%和-0.01%, 其中CO2对温室效应的贡献最大（表 2）.3种温室气体增温潜势GWP总计（以CO2-eq计）为64 734.78 kg·km-2.
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表 2 岱海温室气体排放量及增温潜势 Table 2 Greenhouse gas emissions and warming potential in Daihai Lake |
2.5 温室气体浓度和通量与水体理化指标间的相关性分析
对岱海温室气体浓度和通量与水体理化指标之间进行相关分析（图 7）, 发现岱海表层水体CO2浓度与TDS正相关, 与pH负相关；CH4浓度与SD、WT、EC、Sal、ORP、NH4+-N和DIP正相关, 与DO和WS负相关；N2O浓度与DO、TDS、WS和Chl-a正相关, 与WT、pH、NH4+-N和DTP负相关.CO2通量与DTP正相关, 与pH和ORP负相关；CH4通量与SD、WT、NH4+-N和TP正相关, 与DO、WS和Chl-a负相关；N2O通量与WT、EC、TN、NH4+-N、TP和DTP正相关, 与DO、TDS、WS和Chl-a负相关.
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横坐标中的c表示浓度, F表示通量；*表示P≤0.05, **表示P≤0.01 图 7 温室气体浓度和通量与水体理化指标间相关分析 Fig. 7 Correlation analysis of greenhouse gas concentration, flux, and physicochemical indexes in water |
对所有环境因子进行主成分分析, 得到4个主成分, 累计解释所有环境因子的71.8%, 可以代表所有变量的绝大多数信息（图 8）.其中PC1与WS、WT、DO、TDS、NH4+-N、TP和DTP关系密切, 表征了环境变量和水体理化特征；PC2与ORP、Sal和Chl-a关系密切, 表征了水体物理特征及富营养化特征；PC3与Sal和pH关系密切, 表征了水体盐碱特征；PC4与TN和SD关系密切, 表征了水体富营养化特征.PC1主要根据WT、NH4+-N、TP和DTP把夏季与春秋两季明显区分开, 同时根据DO把春季与夏秋两季区分开；PC2根据ORP、Sal和Chl-a把秋季与春夏两季明显区分开.
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图 8 环境变量及水质因子主成分分析 Fig. 8 Principal component analysis of environmental variables and water quality factors |
本研究发现, 岱海温室气体浓度和通量在空间上变化不显著, 这与岱海自身湖体性质有关, 有季节性河流汇入, 无流出, 是典型的尾闾湖.岱海西南部与弓坝河相连, 是黄河水引入岱海的路径, 7月和10月作为主汛期恰值黄河补水时间, 补给岱海的弓坝河水体碳、氮源有机质水平可能与岱海水体碳、氮源有机质水平相当.此外, 由于岱海盐度和营养水平较高, 在自然条件下, 外源河水的理化特征流入岱海随时间推移可能被“同化”, 使可能影响温室气体产生与排放的环境参数被消除, 温室气体浓度和通量在空间上并无显著差异.
岱海水体中CO2通量、CH4浓度和通量、N2O浓度和通量季节差异显著.水体CO2通量呈现出夏季高于秋季的规律.水温在季节上的变化, 导致水体浮游植物生长周期变化, 通过光合与呼吸作用, 影响水体pH、DO和营养盐等变化, 最终影响水-气界面CO2的排放与吸收[45].CH4浓度和通量季节变化有相同趋势, 均呈现夏季和秋季高于春季的规律.夏秋两季水体浮游生物活动较强, 消耗水体中氮、磷等营养盐和底泥中的有机质, 同时降低溶解氧的浓度, 低溶解氧条件水体氧化CH4能力较弱, 从而促进CH4的产生与排放.本文CH4浓度季节变化特征与Podgrajsek等[46]的研究结果一致, CH4通量季节变化与Podgrajsek等[46]的研究结果相反.监测期间, 岱海夏季CH4浓度和通量高于春季的原因可能是CH4的产生与排放受水温正向作用的影响较大.水温较高时能够提升产甲烷菌的活性, 水温每上升10 ℃, 产甲烷菌的繁殖率会提高1倍[47], 甲烷氧化菌对水温敏感度低, 通常表现为CH4生成速率大于氧化速率, 因此产甲烷菌和甲烷氧化菌对温度的敏感性差异使CH4浓度和通量在水温较高环境下得到提升[48].秋季CH4浓度和通量高于春季可能受ORP的显著影响, 当ORP越大, 水体还原性越弱, 物质失电子能力越弱, 相应减少与电子结合的电子受体数量, 电子受体越少对产甲烷菌的毒害作用越小, 越能促进CH4的产生[49].CH4浓度同时呈现秋季高于夏季的规律, 考虑是盐度对CH4产生的影响较大.秋季盐度较高会显著增加产甲烷菌的数量[50], 有助于提升产CH4的速率, 使盐度对CH4产生的正向作用大于水温对CH4产生的正向作用. N2O浓度和通量季节变化有相反趋势, N2O通量季节变化呈现夏季高于春季的规律；浓度变化则是夏季低于春季, 与杨凡艳等[36]的研究结果相反.湖泊水生生态系统中N2O的产生主要归因于微生物过程, 而且主要通过硝化过程和反硝化过程这两个氮循环关键过程产生.随着夏季水温升高, 水体溶解氧的溶解度降低, 溶解氧浓度减小, 硝化速率降低.在反硝化过程中, 低氧环境通常激发N2O还原酶的活性, N2O在被还原为N2的过程中而消耗[51], 同时, 低氧环境微生物产生的N2O会被反硝化细菌作为电子受体所消耗[52].因此, N2O的部分消耗降低了反硝化速率, 最终导致硝化过程和反硝化过程N2O产生速率均下降.此外, 湖面风速可能改变水体N2O饱和度, 从而降低N2O浓度.在多重因素的影响下, 导致夏季N2O浓度低于春季.
3.2 环境变量和水质因子对温室气体浓度和通量的影响本研究发现, 岱海3种温室气体的浓度和通量受到环境变量和水质因子的综合影响（表 3）.
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表 3 岱海温室气体浓度和通量与环境变量和水质因子间的回归方程 Table 3 Regression equations between greenhouse gas concentration and flux with environmental variables, and water quality factors in Daihai Lake |
岱海水体CO2浓度和通量的共同主导因子为pH值, 水体的pH值与水中碳酸体系的平衡移动相关[45], 当pH值较高时, 水中游离的CO2容易形成碳酸盐, 导致CO2浓度降低；低pH环境中CO2不易形成稳定的碳酸盐, 容易以气体形式逸出[36].逐步回归分析结果表明TDS是影响CO2浓度和通量的关键因子, TDS值较大时, 水中溶解的无机盐包括碳酸离子和碳酸氢离子等含量也随之变大, 水体碳酸盐平衡向继续电离碳酸的方向进行, 降低了水体CO2浓度, 该过程可能在高盐度的离子胁迫环境下发生, 这与金业等[53]关于淡水的研究中TDS对CO2通量具有正向作用的结论相反.
水中CH4的产生由两个对抗的过程决定, 即缺氧或低氧条件下产生CH4和有氧条件下消耗CH4.在相关分析中, 水体CH4浓度和通量与DO负相关, 这与Schrier-Uijl等[23]和Yang等[54]的研究结果一致.产甲烷菌属于严格的厌氧细菌, 对氧的反应非常敏感, 遇氧后会受到抑制作用.此外, DO能够抑制水体及底泥中CH4的产生, 还可以将从底层沉积物中产生的CH4在向上层水体扩散的过程中氧化.逐步回归分析结果表明CH4浓度和通量的共同主导因子为WT和ORP.水温每上升10 ℃, 产甲烷菌的繁殖率会提高1倍, 通过改变产甲烷菌的活性影响CH4的产生和排放[47].本研究发现ORP对CH4浓度和通量具有正向作用, 这与李典鹏等[55]的研究结果相反.ORP是衡量厌氧状况的有效指标, 同时是微生物酶催化反应的关键因素, 影响产甲烷菌和甲烷氧化菌的活性.监测期间3个季节ORP均为负值, 表明水体具有较强的还原性.ORP越小水体还原性越强, 物质失电子能力越强, 与之结合的电子受体数量增加, 而电子受体对产甲烷菌具有毒害作用, 抑制产甲烷菌的活性, 减少CH4的产生[49].因此, 当ORP为负值时, ORP越大, 越能促进CH4的产生.WS是影响CH4通量变化的另一关键因子, 风力通过剪切水面波浪降低水-气界面的气体扩散阻力来增加水体CH4的排放[56].WD和TN是影响CH4浓度变化的关键因子.WD越深, CH4在向上层水体扩散的过程中越容易被氧化.氮盐能够通过增加细胞渗透压而抑制水中甲烷氧化菌的生长, 此外, 当水体中的TN浓度升高, 氮营养盐会促进微生物对有机质的矿化作用, 加强有机氮向无机氮的转化, 被转化的无机氮以铵态氮和硝酸盐氮为主, 二者的存在可以有效降低甲烷氧化酶的活性, 减少CH4的氧化[57].有研究发现, 甲烷氧化与氨氧化的代谢通路具有相似性, 铵态氮能够争夺甲烷氧化过程中重要的单加氧酶, 从而抑制CH4的氧化[58].
N2O产生于微生物的硝化和反硝化过程, 充足的N是形成N2O的先决条件[59].本研究发现TN浓度与N2O浓度正相关, 这与Andet等[60]的研究结果一致.逐步回归分析结果表明N2O浓度和通量的共同主导因子为WS. WS可以通过影响N2O在水-气界面的分压平衡来影响水体N2O的释放.在风速作用下, 水体N2O欠饱和状态极有可能发生, 此情形下水体会形成向下的泵吸作用, 促使水体对大气中N2O的吸收[61].WT是影响N2O浓度变化的另一关键因子, 与N2O浓度负相关, 这与韩洋等[61]对南京团结河的研究结果相反.可能的原因是, 夏季水温较高不利于氧气渗入沉积物, 导致沉积物缺氧, 此情况下N2O易被反硝化细菌作为电子受体而消耗[52], 从而减少N2O的产生.此外, 有研究发现, 水温较高的夏季可能不发生硝化反应, N2O均由反硝化过程产生, 这是由于温度升高降低了DO值, 不利于硝化反应的进行[62].总体来看, 硝化作用和反硝化作用均有不同程度的减弱, 降低N2O的产率.
3.3 TLI和Sal对温室气体浓度和通量的影响岱海是富营养化咸水湖泊, 本研究考察了富营养化和盐度对岱海温室气体的影响（表 4）.相关分析结果表明, TLI与CH4通量负相关, 与N2O浓度正相关, 与N2O通量负相关；Sal与CH4浓度正相关.岱海温室气体的产生和排放受到富营养化和盐度的影响.
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表 4 岱海温室气体浓度和通量与TLI和Sal间的相关关系1） Table 4 Correlation between greenhouse gas concentration and flux, with TLI and Sal in Daihai Lake |
根据相关分析结果可知, 富营养化与CO2浓度和通量不相关, 可能的原因是岱海水体中的鱼类和浮游植物等作为CO2的主要生产者, 能够调节湖泊CO2的平衡, 使富营养化对CO2的影响减弱[63]. Sal对温室气体碳排放的贡献并不是无限制的, 虽然Sal在碳矿化和有机质分解中起作用, 适宜的Sal环境有利于CO2的产生, 但过高的Sal水平反而会限制微生物对有机质的利用和碳矿化, 这种不确定的关系使Sal对碳动态影响的表征复杂化[64], 导致Sal与CO2浓度和通量不相关.
本研究期间岱海水体富营养化程度较严重, 能有效促进湖泊有机碳的固存, 减少湖泊向大气逸出CH4.Sal对CH4的产生有影响, 主要是因为增加的Sal改变了沉积物中的生物地球化学活动, 当含盐量增加时, 环境中有氧和厌氧的甲烷氧化都减少, 这可能是高盐环境中甲烷增加的原因之一[65].此外, 产甲烷细菌等古细菌比甲烷氧化细菌更能适应高盐环境, 水柱中的好氧生物对盐更敏感, 适度高的盐可以促进甲烷的生成[66].
富营养化为N2O的产生提供了所需的氮浓度, 在适宜条件下发生硝化和反硝化作用[59], 促进N2O的产生；富营养化对N2O通量的抑制作用与本研究得出的岱海N2O表现为弱“汇”的结论呼应, 表明在影响N2O通量因素中, 富营养化对N2O通量的影响较大.
3.4 与国内外其他水体碳氮排放的比较目前, 在全球范围内对众多湖泊开展了温室气体的研究工作, 这些湖泊在全球及区域碳氮循环中扮演着重要角色, 盐湖同样是温室气体的重要来源.然而, 不同区域水生生态系统之间温室气体排放的差异很大（表 5）.
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表 5 与国内外其他水体碳氮排放的比较1） Table 5 Comparison in carbon and nitrogen emissions with other water bodies at home and abroad |
与艾比湖[67]和青海湖[28]等咸水湖相比, 岱海CO2和N2O的排放处于较低水平, 而CH4的排放处于中等水平.这可能是因为艾比湖和青海湖等湖泊的观测时间集中处于高温时期, 更高的水温可能影响生物活动, 促进温室气体的排放[68], 艾比湖和青海湖等湖泊是鸟类重要繁殖地和迁徙通道的主要节点, 鸟类生命活动下的鸟粪可能进入水体, 在微生物作用下有利于温室气体的排放.与岱海相比, 这些湖泊水域较深, CH4在向上层水体扩散的过程中容易被氧化, 使得在咸水湖中岱海CH4的排放处于中等水平.
本研究与北方半干旱区淡水湖乌梁素海[69]温室气体排放进行比较, 发现岱海CH4通量小于乌梁素海CH4通量, 可能与两个湖泊湖体性质有关.水体盐度抑制了浮游生物活性、大型挺水植物等的生长, 而芦苇、龙须眼子菜等水生植物恰是乌梁素海CH4产生的重要来源.另一方面, 乌梁素海水域相比岱海较浅, 更有利于CH4的排放.
中国南方亚热带水域巢湖[8]、竺山湾[59]、秦淮河[61]、太湖[70]、洪湖[71]、东洞庭湖[72]和鄱阳湖[73]温室气体碳氮排放普遍大于岱海, 可能与所处气候带类型有关.亚热带降水丰沛、冬温夏热, 通过影响微生物活性、氧化还原环境及气体在水中溶解度间接地影响温室气体的产生与排放[51].表明南北方湖泊在气候类型的作用下, 营养水平和盐度对湖泊碳氮排放的影响较小.
在与加拿大[74]、西班牙[75]和芬兰[76]水体的对比中, 发现岱海与西班牙和芬兰水体碳氮排放接近, 与加拿大水体相比处于较低水平, 表明气候条件对湖泊碳氮排放的影响占主导地位.在相似气候背景下, 比较营养水平和盐度对湖泊碳氮排放的影响可能更有意义.
4 结论（1）岱海表层水体CO2、CH4和N2O浓度平均值为（26.52 ± 17.58）μmol∙L-1、（282.30 ± 172.30）nmol∙L-1和（9.09 ± 1.64）nmol∙L-1, 平均通量为（5.29 ± 11.98）mmol∙（m2∙d）-1、（178.24 ± 63.34）μmol∙（m2∙d）-1和（-0.74 ± 1.28）μmol∙（m2∙d）-1, 累计排放量为50 770.77、543.52和-4.21 kg·km-2, 增温潜势（以CO2-eq计）为50 770.77、15 218.49和-1 254.48 kg·km-2.本研究发现岱海是大气CO2和CH4的源, 是N2O的汇.
（2）夏季CO2通量显著高于秋季, CO2浓度季节变化不显著；春季CH4浓度和通量显著低于夏秋两季；N2O浓度和通量季节变化有相反趋势, N2O通量季节变化呈现夏季高于春季的规律, 浓度变化表现为春季高于夏季.温室气体浓度和通量空间差异不明显.
（3）影响岱海CO2浓度和通量的环境因子为pH和TDS；影响CH4浓度和通量的因子为WT、WD、WS、ORP和TN；影响N2O浓度和通量的因子为WT、WS和TN.
（4）岱海是富营养型咸水湖泊, 对环境因子主成分分析表明PC3和PC4组分可以较好代表盐度和营养水平特征.TLI与N2O浓度正相关, 与CH4和N2O通量负相关；Sal与CH4浓度正相关.表明岱海温室气体的产生和排放受到自身营养水平和盐度特性的影响.
致谢: 感谢赵胜男、孙标、詹力扬、吴曼、陈嘉琪、武蓉、吴越、张昊、刘莹慧、孙悦等的指导与帮助, 感谢岱海工作人员的热情服务.
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