2024, Vol. 45
2. 江西师范大学鄱阳湖湿地与流域研究教育部重点实验室, 南昌 330022
2. Key Laboratory of Poyang Lake Wetland and Watershed Research, Ministry of Education, Jiangxi Normal University, Nanchang 330022, China
生态化学计量着重强调有机体碳、氮、磷等主要组成元素的平衡和耦合关系, 并且立足于元素比值, 有机地统一分子、细胞、有机体、种群和生态系统等不同层次研究理论[1~3]. 土壤生态化学计量学是生态化学计量学的重要组成部分, 通过研究土壤中碳、氮、磷这3种元素的相对比例和平衡关系, 为理解生态系统过程提供了基础, 如初级生产和养分循环等[4]. 草地生态系统中, 土壤与草地植被关系密切, 土壤是其植被养分的主要来源, 直接影响植物群落的组成、结构及生产力等, 促进物种的生长、发育和繁殖[5]. 高寒草甸是青藏高原广泛分布的主要植被类型, 也是我国草地生态系统的重要组成部分[6, 7]. 然而, 受全球气候变化和人类活动等诸多因素的影响, 青藏高原高寒草甸生态系统结构趋于单一化和脆弱化, 导致其功能性下降, 植被和土壤均呈现出不同的退化趋势[8~10]. 高寒草甸退化导致草甸生态系统的生境及土壤性质发生变化, 造成碳氮磷元素比例失衡[11]. 研究退化高寒草甸的生态化学计量特征, 对深入认识土壤养分的可获取性及营养元素的循环与平衡机制具有十分重要的科学意义, 可以为增强草地生态系统的服务功能以及恢复退化草甸研究提供参考.
近年来, 为探究高寒地区退化草甸生态化学计量特征, 前人从不同角度对退化草甸植物、土壤、土壤微生物（酶活性）生态化学计量特征及影响因素等进行了大量研究. 聂志刚等[12]研究发现草甸不同退化阶段下地上植物C/N、C/P、N/P存在一定的差异, 但差异均不显著. 林丽等[13]认为高寒矮嵩草草甸群落退化没有改变地上植物整体的N/P, 但土壤N/P随退化程度的加深而呈现降低趋势, 这与叶春等[14]和张法伟等[15]认为草地退化会降低土壤生态化学计量的结论一致. 罗亚勇等[16]强调不同退化阶段高寒草甸的土壤生态化学计量比的垂直分布明显有差异, 其中原生嵩草草甸和轻度退化草甸表层土壤生态化学计量比锐减, 但沙化草甸土壤生态化学计量比随土壤深度的增加保持不变. 马源等[17]研究表明高寒草甸根际土壤对草地退化响应敏感, 其生态化学计量发生明显变化, 高寒草甸退化主要受到强烈的氮限制, 磷次之. 吴赞等[18]研究发现草地退化整体上降低土壤碳氮磷生态化学计量比, 但微生物碳氮磷生态化学计量比随退化演替却没有显著的变化规律, 并且土壤与微生物生态化学计量比之间无显著关系. 喻岚晖等[19]认为重度退化草甸土壤养分及微生物N/P显著低于未退化, 土壤有机碳和全氮含量显著影响土壤微生物与酶生态化学计量比. 总体而言, 高寒草甸退化显著降低了土壤C/N、C/P、N/P, 但对于不同退化阶段内部土壤C/N、C/P、N/P如何变化还不够清楚, 且对土壤碳氮磷生态化学计量比变化的驱动因素缺乏深入探讨.
三江源地区地处青藏高原东南部, 是黄河、长江和澜沧江的源头汇水区, 有“中华水塔”的美誉[20, 21]. 该区域是研究世界上高海拔生物多样性最理想的地区之一, 也对我国生态状况的稳定以及经济发展有着重要意义[22]. 高寒草甸是该区域分布范围较广且牧用经济价值较高的重要植被类型[23]. 目前, 关于三江源高寒草甸生态化学计量变化的研究主要集中于区域尺度的不同退化演替阶段上, 而对退化阶段内高分辨率的土壤生态化学计量变化特征及驱动因素鲜有报道, 本文选择处于重度退化的高寒草甸, 分析在该阶段内土壤碳氮磷含量、储量及其生态化学计量比的线性/非线性变化特征, 并进一步探讨土壤碳氮磷生态化学计量比变化的调节因素, 研究结果对了解重度退化阶段土壤及植被养分循环有着积极意义, 可为恢复退化草甸植被提供科学依据.
1 材料与方法 1.1 研究区概况三江源地区（31°39′~36°16′ N, 89°24′~102°23′ E）位于青藏高原腹地, 总面积约36.3万km2, 海拔范围为2 800~4 400 m, 平均海拔在4 200 m以上[24, 25]. 气候类型为典型的高原大陆性气候, 年温差较小但日温差较大, 年平均气温为-5.6~7.8℃, 年平均降水为262~772.8 mm, 降水主要集中在5~9月[26]. 实际陆地蒸散发约为360 mm, 年均水面蒸发约为730~1 700 mm[27]. 三江源区地形地貌跌宕起伏, 河流湖泊众多, 山脉绵延, 是世界上海拔最高面积最大、分布最集中的高寒草甸类以及湿地分布区[28]. 该区域为典型的高寒草甸植被类型, 多以薹草属（Carex）和嵩草属（Kobresia）植物等为建群种, 草甸植被严重退化后, 被黄花棘豆（Oxytropis ochrocephala Bunge.）和鹅绒委陵菜（Potentilla anserina L.）等植物所取代[29, 30]. 土壤类型以高山草甸土为主, 土壤表层有机质含量较高[31].
1.2 样地设置与试验方法 1.2.1 样地设置及样品采集2019~2021年7月至8月, 首先根据马玉寿等[32]的标准, 初步按照盖度和可食牧草比例选取设置典型重度退化草甸样地（图 1）, 共设置40个（100 m ×200 m）样地, 每个样地设置3个（50 cm × 50 cm）样方进行植被调查和土壤样品的采集；每个样地通过GPS进行定位, 记录样地的经纬度和海拔. 调查记录每个样方的总盖度、植物种的名称、多度和分盖度, 使用钢卷尺测定其株高, 利用剪刀沿齐地面剪割植被地上部分, 用自封袋保存, 同时现场测定土壤容重及含水量, 并对应每个样方采集表层土壤样品（0~10 cm）, 每个样方取3个土壤样品混合为1个样品, 用自封袋保存并运回实验室进行理化分析.
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图 1 研究区样点分布示意 Fig. 1 Schematic distribution of sampling sites in the study area |
按照样地的经纬度信息通过世界气候数据网站（http://www.worldclim. org）获取样地年均气温和降水气象背景数据. 并按照Wen等[33]的草地退化分类标准对调查的样方进行精确分类. 草地退化指数按照公式（1）计算得出：
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(1) |
式中, GDI为草地退化指数；C1为盖度（%）；P为产草量比例（%）；E为可食牧草比例（%）；H1为可食牧草高度（cm）.
按照标准, 重度退化阶段GDI取值范围为52.4~68.4[33]. 将不符合的样方进行剔除, 最终选用51个样方的植被和土壤数据. 将带回实验室的地上生物量置于烘箱内105 ℃进行30 min杀青, 之后65 ℃烘干至恒重并进行称重；土壤样品风干后除去残留的根和石头, 全部过2 mm筛, 取1/2样品充分研磨, 过100目土壤筛后密封保存以备分析.
1.3 测定指标及方法 1.3.1 植被特征计算对不同样方植物的重要值（Ⅳ）进行计算, 计算公式如下：
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(2) |
式中, C2为相对盖度（%）；H2为相对高度（cm）；B为相对生物量（g·cm-2）；相对盖度=（单种盖度/总盖度）×100%；相对高度=（单种高度/总高度）×100%；相对生物量=（单种生物量/总生物量）×100%[23].
1.3.2 土壤理化性质测定测定的土壤理化性质包括土壤含水量（SWC）、容重（BD）、pH、电导率（EC）、黏粒（Clay）、粉粒（Silt）、砂粒（Sand）、有机碳（SOC）含量、全氮（TN）含量、全磷（TP）含量、有机碳储量（Cs）、全氮储量（Ns）和全磷储量（Ps）.
上述理化性质的测定方法分别为：用1∶2.5土水比的电位法使用pH仪（上海雷磁仪器有限公司, PHS-3C）测定pH；用1∶5土水比的电位法使用电导率仪（上海雷磁仪器有限公司, DDS-11A）测定电导率[34]；使用激光粒度仪测试土壤粒径分布组成, 按照国际制分为黏粒（< 0.002 mm）、粉粒（0.002~0.05 mm）和砂粒（0.05~2 mm）这3个等级；采用重铬酸钾氧化-外加热法测定土壤有机碳含量；全氮含量采用半微量凯氏法测定[35, 36]；将土样使用硝酸、氢氟酸和高氯酸这3种酸进行微波消解后, 采用钼锑抗比色法测定全磷含量[37].
元素储量计算公式如下：
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(3) |
式中, S为土壤有机碳、全氮或全磷储量（kg·m-2）, C3为土壤有机碳、全氮或全磷含量（g·kg-1）；BD为土壤容重（g·cm-3）, h为土壤取样深度（cm）[38].
1.4 数据处理土壤碳氮比（C/N）、碳磷比（C/P）和氮磷比（N/P）均采用质量比. 采用Excel 2019软件对数据整理分析. 利用ArcGIS 10.8软件绘制研究区样点分布图, 数据集来自国家基础地理信息中心网站（https://www.ngcc.cn）和国家青藏高原科学数据中心网站（https://data.tpdc.ac.cn）. 使用R（4.2.0）中“ggplot2”包进行线性和非线性（二次和广义可加模型）回归模型分析, 分析重度退化阶段土壤有机碳、全氮和全磷含量、储量及其生态化学计量的变化特征, 并在每种情况下用赤池信息准则值（AIC）选择最佳回归模型, 模型的AIC越低, 则模型的质量越高；使用R中“linkET”包进行Mantel检验, 探索土壤碳氮磷生态化学计量比与环境因子之间的关系. 利用Amos软件（IBM SPSS Amos 24. 0）构建结构方程模型, 探究不同环境因子对重度退化草甸土壤碳氮磷生态化学计量比的影响, 通过χ2检验（0≤χ2≤2和0.05≤P≤1.00）和RMSEA（0≤RMSEA≤0.05和0.10≤P≤1.00）判断模型的拟合情况, 另外, 由于一些变量不满足正态性, 因此使用Bollen-Stine bootstrap检验确认模型拟合（0.10≤Bootstrap≤1.00）.
2 结果与分析 2.1 重度退化阶段植被及土壤理化性质特征将重度退化样地群落植物分成禾本科、莎草科和杂类草这3大类, 物种重要值的大小可以反映植物群落组成的分布. 表 1显示, 乔本科植物的代表物种为冷地早熟禾（Poa pratensis）和紫花针茅（Stipa purpurea）等, 莎草科植物的代表物种为矮嵩草（Kobresia humilis）和青藏薹草（Carexmoorcroftii）等, 杂类草植物的代表物种为西伯利亚蓼（Polygonum sibiricum）、二裂委陵菜（Potentillabifurca）、乳白香青（Anaphalis lactea）和矮火绒草（Leontopodium nanum）等. 结果表明, 在重度退化阶段, 禾本科和莎草科植物的平均重要值较低, 而杂类草植物的平均重要值较高, 形成以杂类草为优势物种的植被群落.
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表 1 重度退化阶段物种组成及重要值 Table 1 Species composition and importance values at heavily degraded stages |
重度退化导致高寒草甸群落植被分布特征和土壤特性都发生了明显变化. 植被生物量的变化范围为15.04~156.48 g·m-2, 平均值为61.28 g·m-2；ω（SOC）、ω（TN）和ω（TP）的变化范围分别为2.54~142.78、0.77~10.5和0.32~1.15 g·kg-1, 平均值分别为32.83、3.87和0.67 g·kg-1；SWC、BD、pH、EC、ω（Clay）、ω（Silt）和ω（Sand）的变化范围分别为7.2%~160.9%、0.41~1.65 g·cm-3、5.59~8.01、51.85~485 µS·cm-1、0~18.3%、13.4%~65.1%和32.4%~85.0%, 平均值分别为43.8%、1.01 g·cm-3、7.05、181.3 µS·cm-1、4.5%、39.9%和55.4%（表 2）. 通常认为, 变异系数（CV）表示植被和土壤特性空间变异性的大小. 变异系数CV≤0.1时为弱变异性；变异系数0.1 < CV < 1时为中等变异性；CV≥1时为强变异性[39]. 在重度退化阶段生境特征的变异中, SOC和Clay变异系数较高, 分别为1.09和1.11, 属于强变异；TN、TP、SWC、BD、EC、Silt和Sand变异系数分别为0.63、0.29、0.7、0.3、0.58、0.28和0.23, 均属于中等变异；植被生物量变异系数为0.66, 也属于中等变异；土壤pH变异系数为0.1, 属于弱变异性.
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表 2 重度退化阶段植被及土壤理化性质基本特征 Table 2 Basic characteristics of vegetation cover and soil physico-chemical properties at the heavily degraded stage |
2.2 重度退化阶段土壤养分含量及生态化学计量变化特征
根据表 3中各模型的赤池信息准则值（AIC）, 选择最佳拟合模型. 如图 2所示, SOC和C/N随着GDI增加表现为显著的线性下降趋势（R2 = 0.087, R2 = 0.065, P < 0.05）, 而TP和Cs随GDI增加表现为显著的非线性变化（R2 = 0.18, P < 0.01；R2 = 0.202, P < 0.05）. 其中, 随着GDI的增加, TP呈现平缓U型的变化趋势, 而Cs在重度退化初期变化较为和缓, 但当GDI到达57.9时, 表现为急剧的下降趋势. TN、Ns、Ps、C/P和N/P随GDI的增加并未表现出显著的变化特征（P > 0.05）.
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表 3 土壤养分、储量及生态化学计量的不同拟合模型AIC值1） Table 3 AIC values of different fitted models for soil nutrients, stocks and ecological stoichiometry |
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阴影部分表示95%置信区间, 实线表示线性或非线性回归拟合线, 虚线表示确定的断点 图 2 重度退化阶段土壤有机碳、全氮和全磷含量、储量及其生态化学计量比变化 Fig. 2 Changes in soil organic carbon, total nitrogen and total phosphorus contents, stocks and their ecological stoichiometric ratios at heavy degradation stages |
Mantel相关性结果表明（图 3）, 高寒草甸土壤生态化学计量比与大部分环境因子均存在较显著的相关性. 土壤SOC、TN和TP含量与SWC和EC呈显著正相关, 与土壤BD和pH值呈显著负相关. 土壤C/N、C/P和N/P与SOC、Cs和Ns显著相关, 且N/P与SWC和EC, C/N与pH值均存在较为密切的关系.
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Lon表示经度, Lat表示纬度, Alt表示海拔, MAT表示年均温, MAP表示年降水, C表示植被盖度, H表示植被相对高度, B表示植被生物量；生物参数包括植物的盖度、高度和生物量, 非生物参数由地理（包括经纬度和海拔）、气候（包括年均温和年降水）和土壤理化（包括SWC、BD、pH、EC、Clay、Silt、Sand、SOC、TN、TP、Cs、Ns和Ps）参数构成；颜色标度表示相关性的性质, 蓝色和红色分别表示正相关性和负相关性（*为P < 0.05, **为P < 0.01, ***为P < 0.001）；线条颜色表示不同的P值, 橙色和绿色线表示相关性显著（P < 0.01和0.01 < P < 0.05）, 且其线越粗, 相关性越显著；灰色表示相关性不显著（P > =0.05） 图 3 土壤碳氮磷生态化学计量比与环境变量的相关性分析 Fig. 3 Correlation analysis of soil carbon, nitrogen and phosphorus ecological stoichiometric ratios with environmental variables |
经过相关分析和共线性筛选后, 确定地理（经度、纬度、海拔）、气候（年均温、年降水）、土壤（pH、含水量、电导率）、植物（盖度、高度、生物量）和土壤碳氮磷生态化学计量比进行结构方程建模（SEM）, 并分析了这些环境变量对土壤碳氮磷生态化学计量比的直接和间接效应（图 3和图 4）. 拟合模型解释了59%的C/N变异[图 4（a）], 植被因子与C/N显著正相关, 气候和土壤因子与C/N负相关, 地理因子与C/N不相关. 其中, 植被相对高度、生物量和土壤电导率对C/N直接效应为正, 而年均温、植被盖度和土壤含水量对C/N的直接效应为负. 植被相对高度和年均温是调节土壤C/N变化的关键驱动因子[图 4（d）]. 拟合模型解释了71%的C/P变异[图 4（b）], 土壤因子与C/P正相关, 植被因子与C/P负相关, 地理和气候因子与C/P不相关. 具体而言, 土壤含水量、植被生物量、相对高度和土壤电导率对C/P的直接效应为正, 植被盖度对C/P的直接效应为负. 土壤含水量和植被盖度分别代表对C/P最大正、负直接影响[图 4（e）]. 拟合模型解释了66%的N/P变异[图 4（c）], N/P和环境变量之间的相关性与C/P相似, 但以土壤含水量为代表的土壤因子与以植被生物量为代表的植被因子分别是影响N/P的最大的正、负直接因素[图 4（f）].
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将不同类别的环境因子（地理、气候、土壤和植物）分组到模型中的同一个框中, 以简化图形, 但以上方框并不代表潜在变量；黑色实线表示显著的正相关, 黑色虚线表示显著的负相关；灰色箭头表示关系不显著；箭头宽度与相关强度成比例, 箭头附近的数字为相关系数, 仅绘制了显著效应（P < 0.05）；响应变量下方的R2表示解释的方差比例；柱状图为SEM对土壤碳氮磷生态化学计量的标准化效应, 标准总效应为标准直接效应与间接效应之和；星号表示有统计学意义（***为P < 0.001, **为P < 0.01, *为P < 0.05） 图 4 环境变量对土壤有机碳、全氮与全磷生态化学计量比影响因子的结构方程模型 Fig. 4 Structural equation modeling of the effects of environmental variables on the ecological stoichiometric ratios of soil organic carbon, total nitrogen and total phosphorus |
土壤作为草地生态系统的重要载体, 其养分状况直接影响高寒草甸植物群落的结构组成, 而草甸退化导致土壤功能的损失, 严重影响土壤养分的分解与积累[8]. 本研究结果表明, 重度退化阶段的土壤营养元素表现出一定的变化趋势. 重度退化阶段, 土壤有机碳含量及储量均随草地退化指数呈显著减少的趋势, 这与以往研究结果一致[40~43]. 在严重退化的草地中, 禾本科和莎草科植物较少, 菊科和蓼科等杂草类植物占优势[42, 44]. 退化引起植物群落组成的更替, 会降低土壤有机碳的富集能力, 导致土壤有机碳损失, 营养元素的流失会加剧退化, 影响草地生态系统的健康发展. 本研究中, 土壤全氮含量和储量变化不显著, 这与整个草甸退化过程中的变化不一致[41, 45, 46], 可能是因为在重度退化阶段, 棘豆等豆科杂类草植物与固氮微生物共生, 使得固氮微生物数量增加, 土壤固氮作用增强, 一定程度上缓解了由于群落植被地上生物量的减少造成的土壤全氮流失现象[47]. 磷是一种沉积性矿物, 随环境变化较小, 在土壤中的迁移率较低[48]. 有研究发现[4, 49, 50], 青藏高原不同退化程度高寒草甸土壤全磷随退化表现为降低的趋势, 这与本研究结果有所差异. 究其原因, 可能是土壤全磷来源于土壤母质、植物凋落物与动物排泄物等, 在重度退化阶段植被盖度低、生物量小, 植物对土壤矿化产生的养分吸收量减少, 引起土壤表层全磷含量波动变化[51].
草甸退化深刻影响着土壤碳氮磷元素含量及储量, 碳氮磷生态化学计量也随之发生变化[14]. 土壤碳氮磷生态化学计量比作为土壤中碳氮磷养分转化与循环的主要指标, 可以反映土壤有机质以及土壤营养平衡状况[52]. 本研究中, 土壤C/N、C/P、N/P平均值分别为10.55、55.86、5.99, 明显高于喻岚晖等[19]青藏高原重度退化草甸中的土壤养分化学计量比, 这可能与青藏高原复杂的小气候有关, 不同区域地形和水热等因素在小尺度上存在差异, 导致土壤内部结构发生变化, 土壤养分矿化速率不一[53]. 高寒草甸生态系统退化时, 土壤养分元素循环联系紧密, 这对于进一步探究草地退化机制有着十分重要的意义. 已有研究表明, 土壤C/N、C/P、N/P在未退化草地中最高, 轻度、中度和重度退化草地无显著差异[19]. 本研究发现, 土壤C/N呈显著下降趋势, 土壤C/P和N/P变化不显著, 说明草地退化造成土壤中的有机碳和全氮的严重损失, 土壤养分失衡. 此外, 本研究中, 土壤有机碳变异较大, 表明草地退化导致的植被生物量减少可能是土壤C/N降低的原因. 邓斌[47]研究表明, 高寒草地退化土壤养分的阈值为C/N > 10且N/P > 8. 本研究中土壤C/N比其略高, 而土壤N/P比其低, 因此该区域存在一定的氮限制. 贾宇等[54]研究发现, 当土壤C/P < 200时, 说明土壤全磷含量充足, 可以看出磷不是重度退化阶段的限制元素.
3.2 重度退化阶段土壤生态化学计量的调节因素土壤作为陆地生态系统中最大的营养元素库, 其生态化学计量是受生物与非生物多因素共同作用的结果[55]. 年均温和年降水等气候因子、植被因子以及土壤养分含量、pH和含水量等土壤理化性质均会直接影响高寒地区土壤碳氮磷生态化学计量比, 而海拔和经纬度等地理因子通过影响该区域水热条件间接影响土壤生态化学计量[56]. 本研究中, 高寒重度退化草甸生态系统土壤生态化学计量值与大多数环境因子具有明显的相关性. 本研究选取的环境因子（经度、海拔、年均温、年降水、植被盖度、生物量、土壤含水量、容重、pH和电导率等）均不同程度与土壤生态化学计量比存在显著的相关性. 其中土壤含水量、植被因子和年均温是高寒草甸生态系统土壤生态化学计量比最主要的影响因素.
土壤C/N影响因子的结构方程模型分析结果显示, 植被相对高度和年均温是影响土壤C/N的主要控制因子[图 4（a）和4（d）]. 由于气候变化和人为干扰（如放牧）等原因, 青藏高原部分地区随退化程度的加重, 植被覆盖度降低, 草甸层变薄, 植被平均高度降低[57], 造成植物生物量减少. 在重度退化阶段中, 禾本科和莎草科植物优势度降低, 杂类草占绝对优势, 结构趋于单一, 但杂类草不足以补偿禾本科和莎草科植物生物量的减少部分, 进而使土壤有机碳的输入减少, 导致土壤C/N减小. 有研究发现, 退化草甸有机物输入量减少, 植物残体分解慢, 导致土壤有机质分解消耗[5, 58], 土壤养分流失, 造成土壤C/N减小, 这与本研究结果一致. 此外, 气候控制土壤发育, 进而影响土壤养分循环及其可用性. 青藏高原高寒草地位于高海拔地区, 年均温是影响高寒草甸土壤肥力的主要气候因子. 本研究结果表明, 土壤有机碳含量和C/N随退化程度增加显著减小, 年均温与土壤C/N成反比, 这与林伟山等[53]研究结果一致. 尽管土壤中含有一定的全氮和全磷, 但其可利用性均较低, 因此土壤C/N主要取决于土壤有机碳的收支. 由于该地区常年低温, 放牧压力大, 导致草地严重退化, 造成土壤有机碳含量减少. 此外, 土壤C/N < 25, 土壤微生物活性增强, 导致土壤矿化速率加快[59], 土壤有机碳积累减少, 造成土壤C/N显著减小. 因此, 预测未来气候变暖可能加剧高寒草原生态系统的碳损失, 进而进一步加强气候变暖效应.
土壤水分对土壤养分动态具有重要意义, 土壤含水量较低会增加在土壤呼吸中占最大比例的微生物呼吸, 促进土壤有机物的分解[60]. 有研究表明[61], 土壤水分有效性是预测土壤生态化学计量（土壤C/N除外）的重要变量, 在土壤养分中发挥着关键作用, 土壤C/P与N/P的变化主要受土壤水分的影响, 这与本研究结果一致. 土壤C/P调控因子的结构方程模型分析结果显示, 土壤含水量与植被盖度是土壤C/P空间变异的主要影响因子[图 4（b）和4（e）]. 土壤水分可以影响土壤营养元素的可用性和运输, 有利于高寒草原的生长发育, 这有助于土壤有机碳的积累[62]. 由于与土壤的相互作用, 退化导致植被因子变化在土壤养分循环中起着重要作用. 退化草地植被覆盖度较低, 导致更多的土壤表面暴露于风蚀和水蚀, 对土壤有机碳产生了相当大的影响, 同时也通过增强岩石风化促进了土壤全磷的输入[63, 64], 进而调节土壤C/P. 土壤N/P影响因子的结构方程模型分析结果显示, 土壤含水量和植被生物量对土壤N/P空间变异有较显著影响[图 4（c）和4（f）]. 本研究中, 草地退化导致优势植物群落从禾本科和莎草科转变为杂草类. 与禾本科植物相比, 杂草类植物更有利于土壤氮素释放, 导致土壤N/P随退化发生变化. 这一结果可能是由于这一阶段随着退化程度的增加, 造成植被生物量损失, 减少了氮和磷对土壤的输入, 导致土壤养分含量及储量减少, 同时土壤含水量减少不利于养分固存[65], 从而影响土壤N/P.
4 结论本研究深入分析了青藏高原重度退化阶段高寒草甸土壤碳氮磷含量、储量及生态化学计量比的变化特征及其主要驱动因素. 结果表明, 在重度退化阶段, 杂类草植物占据绝对优势地位, 土壤含水量和有机碳含量仍存在较为剧烈的变化. 随着GDI的增加, 土壤有机碳含量和碳氮比表现为显著的线性下降趋势, 全磷含量和有机碳储量表现为显著的非线性变化, 其中有机碳储量在重度退化初期变化较为平缓, 当GDI达到57.9时, 有机碳储量表现为剧烈的下降趋势；而全氮含量及储量、全磷储量、碳磷比和氮磷比并未表现出显著的变化特征. 通过对比发现, 重度退化阶段土壤存在一定的氮限制. 总体而言, 重度退化草甸土壤生态化学计量比受气候、植被和土壤因子影响最为显著, 其中土壤含水量和植被对土壤生态化学计量影响较大. 这些结果表明土壤水分和植物因子在影响土壤生态化学计量中起着至关重要的作用, 促进理解高寒生态系统土壤养分相互作用. 土壤生态化学计量结果反映了高寒草地生态系统对环境变化的养分分配状况, 这为高寒草甸的可持续发展、生态保护与恢复的工作开展提供一定的参考.
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