2024, Vol. 45
2. 上海农林职业技术学院, 上海 201699
2. Shanghai Agriculture and Forestry Vocational and Technical College, Shanghai 201699, China
城市水库作为饮用水源地起到供水、蓄水以及净化水质的作用.饮用水源地生态环境的健康与人类息息相关, 此前学者也有提出一些针对于水库的生态治理措施如：控制内源、控制外源、底泥治理和前置湿地等[1].但近年来受气候变化和人为活动的影响, 我国越来越多的饮用型水库遇到了水质恶化和生态服务功能衰退等问题.浮游植物是湖泊水库的初级生产者, 对水生态系统的能量流动、物质循环和信息传递起介导作用.其数量直接决定水生态系统的生产力, 间接影响水生态系统的稳定性[2 ~ 4]；反之, 浮游植物的种类组成、数量分布及群落特征等也受水文环境的影响.浮游植物世代周期短, 对环境的变化反应迅速且敏感[5], 学者们常常将浮游植物群落结构变化作为对水环境监测及水生态系统健康状况评价的一个参考指标和应用对象[6].
青草沙水库位于长江河口, 是世界上最大的“蓄淡避咸”型水库, 易受上游流域水量、水质以及河口水环境及咸潮变化等因素的影响.青草沙水库占地面积67.2 km2, 最大有效库容达5.53亿m3, 占上海原水供应的50%以上, 受益人口约1 300万, 是上海市不可或缺的优良水源地[7].水库生态系统介于河流与湖泊生态系统之间, 青草沙水库较深, 进入库区后的水体流速大大降低造成水动力不足.不仅如此, 全球变暖温度升高, 促进藻类生长繁殖, 造成水库生态系统的演替出现更多的不确定性.水库常利用滤食性鱼类来控制藻类的过度增殖, 但滤食性鱼类并非能滤食全部藻类, 且并非所有其滤食的藻类都是易消化的.以往青草沙水库浮游植物的研究多集中于浮游植物群落时空分布特征与环境因子的响应关系, 鲜有从藻类的易消化性和鱼类作为生物影响因子的角度对青草沙水库浮游植物及水生态管理的研究.本文基于2014~2021年青草沙水库的浮游植物和水质监测数据, 结合鱼类的生物量, 从时间序列的角度研究浮游植物季节性演替特征, 并通过藻类的易消化性进行分类, 探究浮游植物群落结构与环境驱动因子之间的关联, 以期为青草沙水库水质的安全保障和生态系统的健康管理提供科学依据.
1 材料与方法 1.1 研究区域概况本研究于2014~2021年每月对青草沙水库浮游植物样品及水环境因子进行监测调查.根据青草沙水库形态特征、地理状况及水文条件, 共在水库布设了11个采样点（图 1）.水库整体水流自西北向东南流动, 越偏向中下游水越深.其中S11离水库进水口最近, S6离下游水闸最近, S7离输水区最近.结合水库地域特点, 将11个采样点归于库首（S1、S10、S11）、库中（S2、S3、S4、S8、S9）以及库尾（S5、S6、S7）3个水域.
|
图 1 青草沙水库采样点分布示意 Fig. 1 Distribution of sampling sites in Qingcaosha Reservoir |
浮游植物采样和处理参照《淡水浮游生物调查技术规范》（SC/T 9402-2010）.水深3 m以内、混合良好的水体, 取表层（0.5 m处）水样10 L；水深3~10 m的水体应至少分别取表层和底层两个水样各5 L；水深大于10 m时, 应增加采样层.1 L水样加入鲁哥试剂固定（体积分数1.5%）, 自然沉降48 h后, 利用虹吸法吸去上清液, 将沉淀物浓缩定容至50 mL鉴定[8].取0.1 mL摇匀的样品在OLYMPUS-CX21光学显微镜下放大400倍进行物种鉴定和计数, 浮游植物生物量采用细胞体积法推算.种类鉴定主要参考文献[9 ~ 12]. 鲤鱼和鲢鳙鱼的生物量数据由本课题组渔业资源方向成员提供.先利用双声呐鱼探仪探测鱼类分布区, 然后在全库布设3层刺网网点和地笼网网点. 3层刺网和地笼网各有两种不同的规格.地笼网主要捕底层鱼类如鲤鱼, 刺网主要捕中上层鱼类如鲢鳙鱼.地笼网主要放置在岸边和湖心岛周围等浅水区.刺网前一天布设、次日收取, 地笼网放置7 d后收取[13].
1.3 环境因子的测定使用YSI6600EDS现场测定水温（WT）、酸碱度（pH）和叶绿素a（Chla）, 塞氏盘测定透明度（SD）, 日本BPL8-PS7FL回声测深仪测定水深（WD）, HACH便携式测定仪测定溶解氧（DO）、电导率（EC）、总固体溶解物浓度（TDS）.实验室内用HACH-DR3900分光光度计进行总氮（TN）和总磷（TP）的测定.
1.4 数据统计与分析利用物种优势度指数Y[14]分析浮游植物群落结构特征, 计算公式如下：
|
式中, ni为样品中第i种生物个体数量；N为样品中所有种个体总数；fi为第i种在各样品中出现的频率；Y为优势度, 将Y > 0.02的物种作为优势种.
应用Origin 2023和Excel 2021软件对数据进行统计、作图和分析.使用CANOCO 5软件将浮游植物丰度与环境因子进行lg（x+1）标准化外理, 采用线性模型约束排序中的冗余分析（RDA）定量分析浮游植物与环境因子的关系.
2 结果与分析 2.1 浮游植物组成种类2014~2021年青草沙水库共鉴定出浮游植物8门561种, 包括硅藻门196种、绿藻门194种、蓝藻门99种、裸藻门51种、甲藻门11种、黄藻门4种、金藻门和隐藻门皆为3种（图 2）.浮游植物的种类数在年际间存在着一定的波动, 2014年种类数最少, 为130种；2018年种类数最多, 为238种, 8 a中浮游植物种类组成均为绿藻-硅藻-蓝藻型.绿藻门种类数在2015年最多, 有101种, 占比达到46.98%.硅藻门种类数在2018年最多, 有104种, 占比达到43.70%.蓝藻门在2019年种类数最多, 为38种, 占比达到22.49%.
|
A.蓝藻门, B.绿藻门, C.硅藻门, D.裸藻门, E.甲藻门, F.金藻门, G.黄藻门, H.隐藻门 图 2 2014~2021年青草沙水库浮游植物物种组成 Fig. 2 Phytoplankton species composition in Qingcaosha Reservoir from 2014 to 2021 |
2014~2021年青草沙水库优势种共出现4门26种（图 3）, 浮游植物优势门类主要为蓝藻门、绿藻门和硅藻门, 其次为黄藻门.绿藻门主要优势属有栅藻（Scenedesmus）、纤维藻（Ankistrodesmus）和小球藻（Chlorellaceae）；蓝藻门主要优势属有平裂藻（Merismopediaceae）、微囊藻（Microcystaceae）、隐球藻（Aphanocapsa）和伪鱼腥藻（Pseudanabaenaceae）；硅藻门主要优势属有小环藻（Cyclotella）、直链藻（Melosira）和沟链藻（Aulacoseira）；黄藻门优势属有黄丝藻（Tribonemataceae）.
|
图 3 2014~2021年青草沙水库浮游植物优势种 Fig. 3 Dominant phytoplankton species in Qingcaosha Reservoir from 2014 to 2021 |
2014~2021年青草沙水库浮游植物丰度变化范围为8.391×105~2.115×107 cells·L-1, 平均值为6.345×106 cells·L-1（图 4）.浮游植物平均丰度大小为：夏季 > 秋季 > 春季 > 冬季. 2015年浮游植物丰度是8 a中最高, 2016年浮游植物丰度是8 a中最低. 2015年的春季与夏季, 丰度达到8 a中的第1个峰值, 2019~2020年夏季和秋季达到8 a中的第2次峰值. 2014~2018年, 浮游植物丰度以蓝藻门、硅藻门、绿藻门和黄藻门为主, 2018~2021年黄藻门消失, 呈现出蓝藻-绿藻-硅藻的群落结构格局.
|
图 4 2014~2021年青草沙水库浮游植物丰度年际变化 Fig. 4 Interannual variation in phytoplankton biological density from 2014 to 2021 |
青草沙水库2014~2021年3个水域浮游植物的丰度大小依次为库中、库尾和库首（图 5）.
|
（a）和（b）库首, （c）和（d）库中, （e）和（f）库尾 图 5 2014~2021年青草沙水库3个水域浮游植物丰度 Fig. 5 Biological density of phytoplankton in three regions of Qingcaosha Reservoir from 2014 to 2021 |
在库首, 黄藻门相对丰度在0~20%之间波动, 2018年后相对丰度趋近于0.绿藻在2014年相对丰度最大为40%, 2015~2021年绿藻门相对丰度变化范围为5%~20%.硅藻相对丰度在2014~2016年占主要优势地位, 2016年后被蓝藻门取代.蓝藻门2016~2021年其相对丰度在55%~80%之间波动.
库中是整个库区丰度最高的水域, 黄藻门丰度的变化趋势为先上升后下降, 在2015年达到峰值. 2014~2017年和2018~2021年发生了明显的群落结构变化. 2018~2021年黄藻门消失, 蓝藻门占主要优势地位甚至向蓝藻型水库转变. 2016~2021年优势种有一半为蓝藻, 且蓝藻相对丰度在此期间最高.蓝藻丰度波动较大, 但不影响其在2015~2021年成为青草沙水库丰度的主要贡献者.自2015年起蓝藻门相对丰度逐年增加, 青草沙水库有向“蓝藻型”水库转变的趋势. 2014~2016年硅藻丰度变化较大, 峰值与最低值相差1个数量级, 2016~2021年硅藻丰度波动不大. 2014~2016年绿藻丰度呈下降趋势, 2016~2021年波动后趋于平稳.库尾硅藻、蓝藻、绿藻和黄藻丰度变化趋势与库首、库中基本相同, 3个水域变化方向趋于一致.
2.4 浮游植物生物量及其年际变化2014~2021年青草沙水库浮游植物生物量变化范围为0.113~11.903 mg·L-1, 平均值为1.538 mg·L-1（图 6）.浮游植物平均生物量大小为：春季 > 夏季 > 秋季 > 冬季.总生物量在2015年春季出现一个峰值, 2016~2021年出现1~2倍的小幅波动.
|
图 6 2014~2021年青草沙水库生物量年际变化 Fig. 6 Interannual variation in phytoplankton biological biomass of Qingcaosha Reservoir from 2014 to 2021 |
3个水域浮游植物生物量的分布趋势与丰度一致（图 7）.在水库的库首与库尾, 2014~2016年黄藻门生物量与硅藻门持平, 库中黄藻门生物量超越硅藻门.黄藻门的生物量表现出年际振荡（10~100倍变化）, 导致群落结构发生较大变化.在2014~2018年这段时间序列中, 库中黄藻类群的相对生物量波动幅度高达浮游植物总生物量的60%.在2018~2021年, 样品中也常未检出黄藻, 出现了“繁荣-萧条”动态或斑块状的空间分布. 2016~2021年, 硅藻生物量始终占据优势地位. 2014~2021年, 硅藻的相对生物量在20%~50%之间波动.蓝藻在2017~2019年相对生物量有明显波动, 波动幅度在15%~45%之间. 2020~2021年, 蓝藻相对生物量在库首库中库尾有不同幅度的增加.绿藻生物量2014~2021年波动不大, 相对生物量在5%~25%之间变化.甲藻和裸藻相对丰度均为0~5%.样品中间歇性地观察到金藻和隐藻, 甚至库首样品中8 a中未观察到隐藻, 这表明快速的“盛衰”动态或斑块状的空间分布.库首、库中、库尾3个水域主要浮游植物类群的相对生物量的趋势总体上方向性是一致的, 间接说明青草沙水库的群落结构是趋于稳定的.
|
图 7 2014~2021年青草沙水库3个水域浮游植物生物量 Fig. 7 Phytoplankton biomass in three regions of Qingcaosha Reservoir from 2014 to 2021 |
浮游植物群落结构特征除了受捕食关系和竞争关系等生物因子的影响外, 还受到环境因子等非生物因子的影响（表 1）.叶绿素浓度和水深与黄藻门和绿藻门呈正相关, 对硅藻门影响较大；水温和pH与金藻门、隐藻门和蓝藻门呈正相关, 对裸藻门影响较大；隐藻门和溶解氧呈正相关, 甲藻门受电导率影响较大, 总磷、总氮和透明度与蓝藻门、隐藻门、甲藻门和裸藻门呈正相关, 与绿藻门、黄藻门、金藻门和硅藻门呈负相关（图 8）.
|
表 1 2014~2021年青草沙水库水环境因子 Table 1 Water environmental factors of Qingcaosha Reservoir from 2014 to 2021 |
|
红线为水环境因子、蓝线为浮游植物门类 图 8 浮游植物丰度与水环境因子的RDA分析 Fig. 8 RDA analysis of phytoplankton biological density and environmental factor |
青草沙水库2014~2021年4季易消化藻类的变化情况如图 9.如果难消化藻类生物量多于易消化藻类, 误差线为黑色, 反之为红色.随时间变化, 红色误差线逐渐增多.随着季节变化, 易消化藻类生物量逐渐超越难消化藻类生物量, 但4季易消化藻类的生物量是呈逐渐降低的趋势, 大小表现为：春季 > 夏季 > 秋季 > 冬季.春季生物量均值表现为：难消化藻类（1.834 mg·L-1）高出易消化藻类（0.844 mg·L-1）1倍；夏季生物量均值：难消化藻类（0.805 mg·L-1）略高出易消化藻类（0.646 mg·L-1）；秋季：易消化藻类生物量均值（0.616 mg·L-1）略高于难消化藻类生物量均值（0.535 mg·L-1）；冬季易消化藻类生物量均值（0.574 mg·L-1）约为难消化藻类（0.302 mg·L-1）的2倍.
|
图 9 2014~2021年4季青草沙水库可消化藻类生物量 Fig. 9 Seasonal digestible algae biomass in Qingcaosha Reservoir from 2014 to 2021 in all seasons |
将易消化藻类与库内鱼类数量进行分析对比（图 10）.春季易消化藻类生物量与鲤鱼和鳙鲢鱼呈正比, 难消化藻类生物量与3种鱼类都呈反比.夏季易消化藻类生物量与鲤鱼呈正相关关系, 与鲢鳙鱼呈负相关关系；难消化藻类与鲢鳙鱼呈正相关, 与鲤鱼呈负相关；秋季易消化藻类生物量与鲤鱼和鳙鲢鱼呈正相关, 难消化藻类生物量与3种鱼类都呈负相关；冬季难消化藻类与鲢鳙鱼和鲤鱼呈正相关, 易消化藻类与鲢鳙鱼和鲤鱼呈正相关.春季和秋季, 鲢鳙鱼和鲤鱼的生物量与难消化藻类生物量呈反比；春季、秋季和冬季, 易消化藻类生物量与鲢鳙鱼和鲤鱼生物量呈正相关关系, 说明浮游植物易消化类群在一定程度上对鱼类的生长起到了直接或间接的促进作用.
|
红线为鱼类种类、蓝线为藻类的难易消化种类 图 10 消化藻类与3种鱼类的RDA分析 Fig. 10 RDA analysis between digestive algae and three fish species in all seasons |
2014~2017年和2018~2021年发生了明显的群落结构变化.有以下3个原因：首先, 2016年供水量增加水位上升, 水深的变化直接通过浓缩或稀释作用影响浮游植物, 水位升高会促进蓝藻的生长[15].其次, 水体酸碱度变化会导致浮游植物群落结构发生变化[16].偏碱性水体适宜浮游植物的生长, 浮游植物处于弱碱性水体中能够更好地从大气中摄取CO2, 从而促进浮游植物的光合作用, 实现更高的初级转化[16]. pH > 8的环境下可促进蓝藻的生长, 青草沙水库8 a平均pH值为8.34.最后一个原因就是气候变暖.气温升高对藻类生长具有促进作用[17], 因蓝藻具有气囊及浮力调节机制 [18], 气温升高增加水柱的稳定性延长热分层期, 有利于蓝藻上浮至水面, 获得更充足的阳光进而占据生长优势[19].而且蓝藻门在大量增长时会分泌他感物质, 改变周围pH及浊度, 进而抑制其他藻类的生长[20].
黄藻门适宜生长于温度较低, 偏贫营养型的水体中.黄藻门自2016年出现丰度骤降, 呈现大幅下降趋势, 至2018年后偶有在样品中检测到.可能是青草沙水库水温和营养盐变动所导致的.水库水温在2017年明显升温, 2017年是有完整气象观测记录以来最暖的非厄尔尼诺年, 在气候持续变暖的影响下, 中国沿海海表温度较常年同期高1.5℃[21].青草沙水库位于长江河口海淡水交汇处, 其受到海水升温的影响比较明显, 2018~2021年平均水温较2014~2017年升高了1℃.根据监测数据对比2014~2017年和2018~2021年水库的TN、TP浓度得出, 两个阶段TN浓度无显著差异（P > 0.05）但后4 a的TP浓度是前4 a的3倍左右（P < 0.01）.水温上升及TP浓度的升高, 使得黄藻门适宜生存环境遭受破坏, 渐渐不利于其生长繁殖, 逐步从优势门类转变为偶见种.
3.2 水环境因子对浮游植物群落结构的影响营养盐是影响浮游植物群落结构的关键因素, 特别是TP[22].高磷水平对个体较大的浮游植物生长有利[23], ρ（TN）和ρ（TP）分别超过0.5 mg·L-1和0.02 mg·L-1就达到了暴发蓝藻水华的适宜条件.随着P浓度的持续升高, 水体中的蓝藻在浮游植物群落演替中占优势[24].较高的N浓度也在一定程度上促进了蓝藻的生长[25], 当N浓度达到一定浓度时, 会使特定的藻类细胞丰度增长, 浮游植物群落结构趋于简单化、稳定性程度降低[26].青草沙水库8 a的ρ（TP）年平均值超过0.02 mg·L-1和ρ（TN）年平均值超过0.5 mg·L-1, 这可能是蓝藻门2016~2021年始终占据优势的原因, 因此及时控制含TN、TP等营养盐的污染是防止水质恶化的必要途径. SD和TDS与蓝藻门呈正相关与硅藻门呈负相关.当SD降低时, 会影响光在水下的穿透和传播, 导致浮游植物的光合作用受阻, 不利于藻类生长.春季和冬季WT较低, 光照不充分时, 硅藻对低水温和光照有着很好的适应能力, 往往能够获得生长优势[27].硅藻常在10~25℃下生长[28], 而蓝藻适宜生长的温度为25~35℃[29].青草沙水库WT对藻类的影响很大, 冬春季温度低, 适合黄藻、硅藻的增殖；夏季WT高, 促使蓝藻和绿藻大量繁殖[30]. pH对浮游植物群落结构的影响是由于细胞内代谢过程主要为酶促反应, pH对酶活性有决定作用[16].浮游植物大量增殖时需要消耗水体中的氧气[31], 因此DO是关键影响因子. DO对隐藻门影响较大呈正相关, DO随水深增加其浓度逐渐降低[32], DO的溶解性随温度的升高而降低.隐藻的繁殖主要集中在秋冬季, 由于其特殊的光敏感度和营养型, 易在全年温度较低的时期生长[33], 而高pH值的碱性环境有助于藻类进行光合作用并促进其增殖[34]. TN对甲藻门影响较大, 研究显示裸甲藻对高氮废水的耐受性较高, 在氮含量高而磷含量较低的水体中, 裸甲藻也相较于其他物种更具优势[35]. EC对甲藻门影响较大, 多甲藻在酸性湖泊中争夺营养的能力很高[36], 但青草沙水库水体偏弱碱性导致甲藻门的丰度不高.水深跟黄藻门、硅藻门和绿藻门呈正相关, 与蓝藻门呈负相关.水深的增加, 热分层更明显, 给浮游植物的生长繁殖提供了更加适宜的条件.且水深较深的水域水流相对缓慢, 随着水流速度变缓、透明度增加, 有利于绿藻门的生长[37].水深较深, 比热容高, 温度不易升高, 不利于蓝藻生长.Chla浓度与浮游植物生物量之间有着紧密联系, 可用Chla浓度表征生态系统中浮游植物的生长及分布特征[38].水体中Chla浓度与大部分藻类呈正相关关系.
3.3 消化藻类的变化蓝藻、绿藻、裸藻和黄藻为鲤科鱼类难消化的种类, 而硅藻、金藻、甲藻和隐藻为鲢鳙鱼易消化的种类[39, 40].有研究表明, 鲢、鳙单次滤食未对微囊藻造成生理上的致命损伤, 反而可能会使藻类超补偿生长[41].蓝藻大多营养质量较差并拥有伤害鱼类的机械和化学防御, 鱼类可以滤食少量的蓝藻.蓝藻因其独特的生理性特征可以在高密度下抑制滤食性鱼类的增长率.所以蓝藻对鱼类的影响可能是由易消化藻类的相对比例变化介导的.由消化藻类与鲢鳙鱼和鲤鱼的相关性分析能更直观地了解到藻类的易消化性对鱼类的影响.难消化藻类春夏的年平均生物量占优势, 易消化藻类秋冬的年平均生物量占优势.春夏季节温度高于秋冬季节, 温度升高有利于蓝藻等丝状难消化藻类的生长繁殖, 在夏季暴发蓝藻水华期间, 当蓝藻占据主要优势地位, 甲藻生长环境和营养条件受到胁迫, 会导致甲藻的包囊沉积至水层底部[42], 进一步减少甲藻的丰度.秋冬温度低适宜硅藻和隐藻的繁殖.
3.4 消化藻类与鱼类之间的相互影响水库利用滤食性鱼类控制形成群体的藻类[43].鲢、鳙鱼同为滤食性鱼类, 但鲢、鳙鱼的食性有所差别.鲢鱼的鳃耙较密, 而鳙鱼的鳃耙较稀, 在同样的条件下, 鲢鱼主要滤食浮游植物, 鳙鱼主要滤食浮游动物.鲢鳙鱼的食性也与其自身的密度有关, 如果鲢鳙鱼密度较低, 浮游动物在其食物中的比重就会增加, 从而降低对藻类的控制效果[44].鲤鱼为杂食性鱼类, 属于底层鱼类, 其牧食的藻类主要为底栖藻类.杂食性的鲤鱼相较于滤食性的鲢鳙鱼控浮游藻类能力较弱[45].
春季和秋季易消化藻类生物量与鲤鱼、鳙鱼和鲢鱼呈正比, 难消化藻类生物量与3种鱼类都呈反比.易消化藻类越多, 鲢鳙鱼越多, 间接说明易消化藻类一定程度上对鱼类的生长起促进作用.鲢鳙鱼和鲤鱼越多, 难消化藻类越少, 表明鲢鳙鱼和鲤鱼对于蓝绿藻等难消化藻类有一定的控制效果.
冬季难消化藻类与鲢鳙鱼、鲤鱼呈正相关且受鳙鱼影响较大, 鳙鱼生物量越多, 摄食的浮游动物也越多, 总浮游植物生物量上升, 难消化藻类生物量上升.冬季易消化藻类也与鲢鳙鱼和鲤鱼呈正相关, 因为冬季温度较低, 硅藻隐藻等易消化藻类较容易在低温低光照的环境形成优势种.
夏季易消化藻类生物量与鲤鱼呈正相关关系, 与鲢鳙鱼呈负相关关系.硅藻有硅质外壳易沉降, 夏季水环境有利于沉积物中甲藻的萌发, 所以硅藻甲藻等易消化藻类生物量越高, 鲤鱼生物量越多.鲢鳙鱼越多, 滤食的易消化藻类越多, 而且夏季高温有利于蓝绿藻等难消化藻类的生长, 易消化藻类的营养和光照等被蓝绿藻等难消化藻类掠夺, 种种原因导致易消化藻类生物量减少.夏季难消化藻类与鲢鳙鱼呈正相关, 与鲤鱼呈负相关.鳙鱼越多, 牧食的浮游动物越多；鲢鱼越多, 摄食的易消化藻类越多, 给难消化藻类提供的生存空间越大.难消化藻类越多, 挤压易消化藻类的生存空间导致鲤鱼摄食的底栖藻类占比减少.而且水温升高溶解氧降低, 水体底层容易遭受低氧厌氧环境造成浮游生物量降低, 导致鲤鱼的生物饵料减少.而且当蓝绿藻等难消化藻类引起水华时, 水体极度缺氧会造成鱼类死亡.
4 结论（1）共监测到8门561种浮游植物, 硅藻和绿藻为主要优势种, 蓝藻为绝对优势种, 其它门类在群落结构中所占比例较小.青草沙水库有向蓝藻型水库转变的趋势. 绿藻门主要优势属有栅藻、纤维藻和小球藻；蓝藻门主要优势属有平裂藻、微囊藻、隐球藻和伪鱼腥藻；硅藻门主要优势属有小环藻、直链藻和沟链藻；黄藻门优势属有黄丝藻.
（2）浮游植物丰度和生物量具有明显的时空变化特征.丰度最大值出现在夏季、生物量最大值出现在春季, 生物量和丰度最大值都出现在库中.硅藻和蓝藻对总丰度贡献较大, 硅藻和黄藻对总生物量贡献较大. 年际群落结构变化主要原因是水位上升、水体pH偏碱性、水温升高和磷浓度升高.
（3）水温、溶解氧、总氮浓度及总磷浓度是影响浮游植物群落结构的重要因子. 浮游植物群落结构直接受鱼类的下行效应的影响, 间接受藻类自身易消化性的影响.
| [1] | 谷媛媛. 生态修复技术在水库水源地保护中的应用[J]. 河北水利, 2021(10): 16-17. DOI:10.3969/j.issn.1004-7700.2021.10.008 |
| [2] |
李学梅, 刘璐, 龚森森, 等. 江汉平原长湖浮游植物初级生产力的季节性变化及其驱动因子[J]. 湖泊科学, 2023, 35(3): 833-843. Li X M, Liu L, Gong S S, et al. Seasonal variation and driving factors of primary productivity of phytoplankton in Lake Changhu, Jianghan Plain[J]. Journal of Lake Sciences, 2023, 35(3): 833-843. |
| [3] |
孙德勇, 陈宇航, 刘建强, 等. 面向浮游植物类群遥感的HY-1C/D卫星数据应用初探[J]. 遥感学报, 2023, 27(1): 128-145. Sun D Y, Chen Y H, Liu J Q, et al. Remote sensing estimation of phytoplankton groups using Chinese ocean color satellite data[J]. National Remote Sensing Bulletin, 2023, 27(1): 128-145. |
| [4] |
张浩坤, 闵奋力, 崔慧荣, 等. 武汉市3种类型湖泊浮游植物群落特点及关键影响因子[J]. 环境科学, 2023, 44(4): 2093-2102. Zhang H K, Min F L, Cui H R, et al. Characteristics of phytoplankton communities and key impact factors in three types of lakes in Wuhan[J]. Environmental Science, 2023, 44(4): 2093-2102. |
| [5] |
胡芳, 刘聚涛, 温春云, 等. 抚河流域浮游植物群落结构特征及其水生态状况评价[J]. 生态环境学报, 2023, 32(4): 744-755. Hu F, Liu J T, Wen C Y, et al. Phytoplankton community structure and evaluation of aquatic ecological conditions in Fu River Basin[J]. Ecology and Environmental Sciences, 2023, 32(4): 744-755. |
| [6] |
贾鹏, 范亚文, 陆欣鑫. 基于功能类群分析呼兰河口湿地浮游植物群落结构特征[J]. 生态学报, 2021, 41(3): 1042-1054. Jia P, Fan Y W, Lu X X. Analysis of phytoplankton structure based on different functional groups in Hulanhe Wetland[J]. Acta Ecologica Sinica, 2021, 41(3): 1042-1054. |
| [7] |
刘书敏, 赵风斌. 长江口水源地青草沙水库水质与浮游植物群落特征[J]. 环境污染与防治, 2022, 44(10): 1330-1335. Liu S M, Zhao F B. Water quality and phytoplankton community characteristics of a water source in Yangtze Estuary, Qingcaosha Reservoir[J]. Environmental Pollution & Control, 2022, 44(10): 1330-1335. |
| [8] |
顾太波, 肖晶, 韩丽彬, 等. 贵州高原水库浮游生物群落稳定性及其环境驱动因子辨识[J]. 环境科学, 2024, 45(7): 3983-3994. Gu T B, Xiao J, Han L B, et al. Plankton community stability and drive factor identification Guizhou plateau reservoir[J]. Environmental Science, 2024, 45(7): 3983-3994. |
| [9] | 胡鸿钧, 李尧英, 魏印心, 等. 中国淡水藻类[M]. 上海: 上海科学技术出版社, 1980. |
| [10] | 黎尚豪, 毕列爵. 中国淡水藻志: 第五卷: 绿藻门[M]. 北京: 科学出版社, 1998. |
| [11] | 齐雨藻. 中国淡水藻志: 第四卷: 硅藻门: 中心纲[M]. 北京: 科学出版社, 1995. |
| [12] | 王全喜. 中国淡水藻志: 第十一卷: 黄藻门[M]. 北京: 科学出版社, 2007. |
| [13] |
易欣鑫, 蔡之倞, 秦智杰, 等. 上海青草沙水库鱼类群落结构的年际变化[J]. 上海海洋大学学报, 2021, 30(4): 664-674. Yi X X, Cai Z J, Qin Z J, et al. Analysis of interannual variations for the fish community structure in Shanghai Qingcaosha Reservoir[J]. Journal of Shanghai Ocean University, 2021, 30(4): 664-674. |
| [14] |
张晶晶, 王玉珏, 李凡, 等. 小清河专项治理对莱州湾环境和浮游植物的影响[J]. 环境科学, 2022, 43(4): 1997-2006. Zhang J J, Wang Y J, Li F, et al. Effects of pollution control of Xiaoqing River on environment factors and phytoplankton community in the Laizhou Bay[J]. Environmental Science, 2022, 43(4): 1997-2006. |
| [15] |
丰叶, 王俊, 吴博文, 等. 固城湖浮游植物群落结构季节变化及其环境影响因子[J]. 生态与农村环境学报, 2023, 39(8): 1042-1050. Feng Y, Wang J, Wu B W, et al. Seasonal variation characteristics of phytoplankton community in Gucheng Lake and the influential environmental factors[J]. Journal of Ecology and Rural Environment, 2023, 39(8): 1042-1050. |
| [16] |
高锴, 李泽利, 赵兴华, 等. 于桥水库浮游植物群落时空动态及影响因素分析[J]. 农业资源与环境学报, 2024, 41(1): 125-137. Gao K, Li Z L, Zhao X H, et al. Spatiotemporal dynamics of and influencing factors on the phytoplankton community in the Yuqiao Reservoir[J]. Journal of Agricultural Resources and Environment, 2024, 41(1): 125-137. |
| [17] |
刘雪梅, 章光新. 气候变化对湖泊蓝藻水华的影响研究综述[J]. 水科学进展, 2022, 33(2): 316-326. Liu X M, Zhang G X. A review of studies on the impact of climate change on cyanobacteria blooms in lakes[J]. Advances in Water Science, 2022, 33(2): 316-326. |
| [18] |
方菲, 粟一帆, 朱文涵, 等. 蓝藻水华暴发过程中的浮力调节机制[J]. 湖泊科学, 2023, 35(4): 1139-1152. Fang F, Su Y F, Zhu W H, et al. The mechanism of buoyancy regulation in the process of cyanobacterial bloom[J]. Journal of Lake Sciences, 2023, 35(4): 1139-1152. |
| [19] |
储昭升, 金相灿, 杨波, 等. 不同群体形态蓝藻的气囊与光的相互作用研究[J]. 环境科学学报, 2006, 26(11): 1909-1913. Chu Z S, Jin X C, Yang B, et al. Interactions of light with gas vesicles in cyanobacteria of different colonial morphology[J]. Acta Scientiae Circumstantiae, 2006, 26(11): 1909-1913. DOI:10.3321/j.issn:0253-2468.2006.11.027 |
| [20] |
张茉莉, 王恩瑞, 昌盛, 等. 珠海市磨刀门水道输水水源水库群浮游植物群落特征及其环境驱动因子[J]. 环境科学, 2022, 43(10): 4489-4501. Zhang M L, Wang E R, Chang S, et al. Structural characteristics of phytoplankton communities and its relationship with environmental factors in a group of drinking water reservoirs by water transmission from modaomen waterway in Zhuhai[J]. Environmental Science, 2022, 43(10): 4489-4501. |
| [21] |
孙振皓, 盛留洋, 江新琴, 等. 2017年夏季长江口浮游植物暖水种增多现象分析[J]. 海洋学研究, 2021, 39(4): 82-90. Sun Z H, Sheng L Y, Jiang X Q, et al. An analysis on the phenomenon of increasing warm-water species abundance of phytoplankton in the Changjiang (Yangtze River) Estuary during summer of 2017[J]. Journal of Marine Sciences, 2021, 39(4): 82-90. DOI:10.3969/j.issn.1001-909X.2021.04.008 |
| [22] |
张琦, 陈宇琛, 林育青, 等. 澜沧江梯级水库浮游植物群落结构特征及其关键驱动因子[J]. 湖泊科学, 2023, 35(2): 530-539. Zhang Q, Chen Y C, Lin Y Q, et al. Characteristic of phytoplankton community structure and its driving factors along the cascade reservoirs in the Lancang River[J]. Journal of Lake Sciences, 2023, 35(2): 530-539. |
| [23] |
方涛, 李道季, 余立华, 等. 光照和营养盐磷对微型及微微型浮游植物生长的影响[J]. 生态学报, 2006, 26(9): 2783-2790. Fang T, Li D J, Yu L H, et al. Effect of irradiance and phosphate on growth of nanophytoplankton and picophytoplankton[J]. Acta Ecologica Sinica, 2006, 26(9): 2783-2790. DOI:10.3321/j.issn:1000-0933.2006.09.002 |
| [24] |
吴雅丽, 许海, 杨桂军, 等. 太湖春季藻类生长的磷营养盐阈值研究[J]. 中国环境科学, 2013, 33(9): 1622-1629. Wu Y L, Xu H, Yang G J, et al. Developing the critical phosphorus threshold for spring algal growth in Lake Taihu, China[J]. China Environmental Science, 2013, 33(9): 1622-1629. |
| [25] |
屈宁, 邓建明, 张祯, 等. 2015~2020年洪泽湖浮游植物群落结构及其环境影响因子[J]. 环境科学, 2022, 43(6): 3097-3105. Qu N, Deng J M, Zhang Z, et al. Community structure of phytoplankton and environmental impact factors in Lake Hongze from 2015 to 2020[J]. Environmental Science, 2022, 43(6): 3097-3105. |
| [26] |
任杰, 周涛, 朱广伟, 等. 苏南水库硅藻群落结构特征及其控制因素[J]. 环境科学, 2016, 37(5): 1742-1753. Ren J, Zhou T, Zhu G W, et al. Community structure characteristics of diatom in reservoirs located in the south of Jiangsu Province, China and its control factors[J]. Environmental Science, 2016, 37(5): 1742-1753. |
| [27] |
肖玉娜, 程靖华, 莫晓聪, 等. 丹江口水库浮游植物群落时空变化及其与环境因子的关系[J]. 湖泊科学, 2023, 35(3): 821-832. Xiao Y N, Cheng J H, Mo X C, et al. Spatio-temporal variation of phytoplankton community and its relationship with environmental factors in Danjiangkou Reservoir[J]. Journal of Lake Sciences, 2023, 35(3): 821-832. |
| [28] | Huang G J, Wang X Q, Chen Y S, et al. Seasonal succession of phytoplankton functional groups in a reservoir in central China[J]. Fundamental and Applied Limnology, 2018, 192(1): 1-14. DOI:10.1127/fal/2018/1083 |
| [29] |
王一帆, 李璇, 罗珊珊, 等. 温度和初始pH对生物结皮中4种优势蓝藻生长的影响[J]. 应用生态学报, 2024, 35(2): 516-522. Wang Y F, Li X, Luo S S, et al. Effects of temperature and initial pH on the growth of four dominant cyanobacteria species in community of biological soil crusts[J]. Chinese Journal of Applied Ecology, 2024, 35(2): 516-522. |
| [30] |
严文逸, 王绍祥, 顾静, 等. 青草沙水库浮游藻类群落组成及其与环境因子的关系[J]. 上海海洋大学学报, 2017, 26(1): 75-84. Yan W Y, Wang S X, Gu J, et al. Composition of planktonic algae community and its relationship with environmental factors in Qingcaosha Reservoir[J]. Journal of Shanghai Ocean University, 2017, 26(1): 75-84. |
| [31] |
田艺苑, 杨薇, 刘强, 等. 白洋淀流域水文连通对浮游植物群落的影响[J]. 农业环境科学学报, 2021, 40(7): 1538-1547. Tian Y Y, Yang W, Liu Q, et al. Effects of hydrological connectivity on phytoplankton community in Baiyangdian Basin, China[J]. Journal of Agro-Environment Science, 2021, 40(7): 1538-1547. |
| [32] |
纪道斌, 方娇, 龙良红, 等. 三峡水库不同支流库湾蓄水期溶解氧分层特性及差异性[J]. 环境科学, 2022, 43(7): 3543-3551. Ji D B, Fang J, Long L H, et al. Characteristics and differences of dissolved oxygen stratification in different tributaries of Three Gorges Reservoir during impoundment period[J]. Environmental Science, 2022, 43(7): 3543-3551. |
| [33] | 陈霓彤. 韩江下游梅溪河段浮游藻类动态监测及分析[J]. 城镇供水, 2014(1): 32-34, 18. DOI:10.3969/j.issn.1002-8420.2014.01.010 |
| [34] |
徐畅. 微山湖浮游生物群落时空变化特征及其驱动因子分析[D]. 济南: 济南大学, 2020. Xu C. Spatial and temporal variation characteristics and driving factors of plankton community in Weishan Lake[D]. Ji'nan: University of Jinan, 2020. |
| [35] |
王朝晖, 陈菊芳, 徐宁, 等. 大亚湾裸甲藻种群的季节变化与环境条件的关系[J]. 生态学报, 2001, 21(11): 1825-1832. Wang Z H, Chen J F, Xu N, et al. Relationship between seasonal variations in Gymnodinium spp. population and environmental factors in Daya Bay, the South China Sea[J]. Acta Ecologica Sinica, 2001, 21(11): 1825-1832. DOI:10.3321/j.issn:1000-0933.2001.11.012 |
| [36] | Hörnström E. Phytoplankton in 63 limed lakes in comparison with the distribution in 500 untreated lakes with varying pH[J]. Hydrobiologia, 2002, 470(1-3): 115-126. |
| [37] |
张家路, 夏昇, 顾静, 等. 上海青草沙水库浮游植物群落结构的研究[J]. 基因组学与应用生物学, 2019, 38(2): 747-756. Zhang J L, Xia S, Gu J, et al. Research of community structure of phytoplankton in Shanghai Qingcaosha reservoir[J]. Genomics and Applied Biology, 2019, 38(2): 747-756. |
| [38] |
余茂蕾, 洪国喜, 朱广伟, 等. 风场对太湖梅梁湾水华及营养盐空间分布的影响[J]. 环境科学, 2019, 40(8): 3519-3529. Yu M L, Hong G X, Zhu G W, et al. Wind field influences on the spatial distribution of cyanobacterial blooms and nutrients in meiliang bay of Lake Taihu, China[J]. Environmental Science, 2019, 40(8): 3519-3529. |
| [39] |
陈立婧, 彭自然, 孔优佳, 等. 江苏滆湖浮游藻类群落结构特征[J]. 生态学杂志, 2008, 27(9): 1549-1556. Chen L J, Peng Z R, Kong Y J, et al. Characteristics of community structure of planktonic algae in Gehu Lake of Jiangsu Province[J]. Chinese Journal of Ecology, 2008, 27(9): 1549-1556. |
| [40] | O'Donnell D R, Briland R, Budnik R R, et al. Trends in Lake Erie phytoplankton biomass and community structure during a 20-year period of rapid environmental change[J]. Journal of Great Lakes Research, 2023, 49(3): 672-684. DOI:10.1016/j.jglr.2022.12.011 |
| [41] |
邓悦, 郑一琛, 常剑波. 利用Ecopath模型评价鲢鳙放养对千岛湖生态系统的影响[J]. 生态学报, 2022, 42(16): 6853-6862. Deng Y, Zheng Y C, Chang J B. Evaluation of the effect of stocking silver carp and bighead carp on the ecosystem of Qiandao Lake using Ecopath model[J]. Acta Ecologica Sinica, 2022, 42(16): 6853-6862. |
| [42] |
顾海峰, 刘婷婷, 蓝东兆. 中国沿海甲藻包囊研究进展[J]. 生物多样性, 2011, 19(6): 779-786. Gu H F, Liu T T, Lan D Z. Progress of dinoflagellate cyst research in the China seas[J]. Biodiversity Science, 2011, 19(6): 779-786. |
| [43] |
吴翔, 吴正杰. 利用生物操纵技术控制藻类研究进展[J]. 山东化工, 2020, 49(10): 255-256. Wu X, Wu Z J. Biological manipulation technology is used to control the progress of algae research[J]. Shandong Chemical Industry, 2020, 49(10): 255-256. DOI:10.3969/j.issn.1008-021X.2020.10.105 |
| [44] |
谢平, 陈隽, 刘佳睿. 非经典生物操纵驱动从水华向非水华的稳态转化——来自武汉东湖的全湖验证实验[J]. 湖泊科学, 2023, 35(1): 1-13. Xie P, Chen J, Liu J R. A regime shift from cyanobacterial steady state to non-cyanobacterial one by using nontraditional biomanipulation-A whole lake testing experiment in Lake Donghu, Wuhan[J]. Journal of Lake Sciences, 2023, 35(1): 1-13. |
| [45] |
彭国干. 福建晋江龙湖"以鱼控藻"生物操纵改善水质的机制研究[D]. 厦门: 厦门大学, 2019. Peng G G. On mechanisms algae control and water quality improvement via fish-based biomanipulation in Longhu Lake, Jinjiang, Fujian Province, China[D]. Xiamen: Xiamen University, 2019. |