2024, Vol. 45
2. 福建师范大学湿润亚热带生态-地理过程教育部重点实验室, 福州 350117;
3. 闽榕茶业有限公司, 福州 350018;
4. 福建省农业科学院农业生物资源研究所, 福州 350003;
5. 福州市农业农村局, 福州 350026
, LIN Shao-ying1,2 , WANG Wei-qi1,2
, ZENG Yu3 , CHEN Mei-chun4 , YANG Wen-wen5 , CHEN Si-cong5
2. Key Laboratory of Humid Subtropical Eco-geographical Process of Ministry of Education, Fujian Normal University, Fuzhou 350117, China;
3. Minrong Tea Co., Ltd., Fuzhou 350018, China;
4. Agricultural Bioresources Research Institute, Fujian Academy of Agricultural Sciences, Fuzhou 350003, China;
5. Agriculture Bureau of Fuzhou City, Fuzhou 350026, China
土壤碳库是全球碳循环中最活跃的部分之一, 也是与人类活动密切相关的碳库[1]. 土壤有机碳不仅能反映土壤碳库变化, 也是表征土壤肥力和土壤健康的重要指标[2, 3]. 土壤有机碳与土壤物理、化学和生物特性有着紧密联系, 是土壤碳矿化和碳输入等一系列过程的综合结果[4]. 土壤活性有机碳（LOC）组分是土壤有机碳库中活性较高、容易被微生物分解矿化的部分, 它能够在短期内迅速响应土壤管理措施的变化, 其中包括土壤LOC、可溶性有机碳（DOC）和微生物生物量碳（MBC）[5, 6]. Lefroy等[7]在对土壤LOC研究的基础上提出了土壤碳库管理指数（CPMI）的概念, 它更加系统、灵敏地反映出土壤碳库及其活性组分的变化, 在土壤有机碳管理方面已被广泛应用[8].
我国是全球秸秆资源大国, 秸秆产出量居世界之首, 秸秆年总产量可达9.40×108 t[9]. 目前, 秸秆及其生物炭还田是农业土壤固碳方面应用较广泛的一种田间管理措施[10], 可增加土壤肥力和作物产量[11], 同时可有效提高土壤有机碳与活性有机碳组分含量[12]. 在“碳达峰、碳中和”目标背景下, 秸秆直接还田与炭化还田在农业土壤固碳增肥方面具有重要现实意义. 秸秆含有丰富的有机碳、养分以及Ca2+、Mg2+和K+等金属离子, 可提高土壤阳离子交换能力[13], 而阳离子交换量是表征土壤肥力的重要指标[14]；秸秆炭化还田是利用农作物秸秆等生物质在高温无氧或有限氧的条件下裂解炭化成高碳多孔的生物炭并混埋在土壤中[15], 生物炭含有丰富的矿质元素[16], 具有容重小、比表面积大、难分解芳香族物质含量高和吸附能力强等特点[17], 具有较高的土壤固碳减排潜力[18].
真菌相较于细菌对田间管理措施更为敏感[19], 真菌菌丝是LOC的重要来源并且可分泌大量的胞外酶, 显著影响土壤有机碳矿化进程[20]. 一方面, 土壤真菌通过“体外修饰”和“体内周转”形成的微生物“续埋效应”对土壤有机碳库及其稳定性具有直接影响[21]；另一方面, 真菌菌丝通过交联与嵌套作用以及胞外分泌物参与大团聚体的形成与稳定过程[22]. 尽管国内外学者从秸秆还田结合耕作方式转变[23]、秸秆与其生物炭配施化肥[24, 25]和秸秆还田与化肥减施[26]等方面探讨了其对土壤微生物和有机碳的影响, 而由于气候、母质、植被和人类活动等影响的差异, 秸秆直接还田与炭化还田下土壤真菌群落特征及其对有机碳组分的影响仍存在较多不确定性, Wang等[27]研究发现秸秆还田处理中土壤真菌多样性高于非秸秆还田处理；李红宇等[28]研究发现生物炭还田处理对土壤真菌α多样性影响不显著；郭晓雯等[29]研究发现在微咸水滴灌棉田土壤施加秸秆及其生物炭后土壤真菌群落多样性指数有下降趋势. 同时, 黄巧义等[30]研究发现秸秆还田处理显著提高了土壤DOC含量, 但对微生物量碳含量影响不显著；郭戎博等[31]研究发现秸秆还田处理下活性有机碳组分含量均增加, 但仅DOC/SOC显著提升, 秸秆还田对土壤不同活性有机碳组分的影响具有差异性. Ladygina等[32]研究表明生物炭可被腐生真菌分解, 高学振等[33]研究发现施加生物炭对腐生真菌和真菌/细菌影响不显著. 耿明昕等[34]研究发现施加生物炭后腐生真菌可通过碳周转作用提高土壤芳香性, 有利于土壤碳固存. 然而, 秸秆与其生物炭还田后土壤腐生真菌变化及其对土壤LOC组分特征的影响仍鲜见报道. 鉴于此, 进一步开展秸秆与生物炭还田下真菌群落演变及其对土壤有机碳库的影响研究具有重要的理论价值和实践意义.
福建福州茉莉花与茶文化系统是全球重要农业文化遗产[35], 土壤碳汇功能是其核心生态功能之一, 本研究以地处亚热带地区的福州典型茉莉园土壤为研究对象, 结合ITS高通量测序技术与FUNGuild预测功能基因, 将土壤真菌群落结构、腐生营养型功能群真菌与土壤有机碳组分协同研究, 有助于进一步厘清秸秆与其生物炭施加背景下土壤真菌对有机碳组分的调节机制, 以期为提升茉莉园土壤碳汇功能提供技术选择, 亦对福建福州茉莉花与茶文化系统全球重要农业文化遗产的可持续管理具有重要意义.
1 材料与方法 1.1 研究区概况本研究试验点位于福建省福州市长乐区鹤上镇莲花村茉莉种植园, 地理坐标为119°33'15″E, 25°54'47″N. 属于亚热带海洋性季风气候, 气候温暖湿润, 年平均气温为19.3 ℃, 最冷月为1~2月, 1月平均气温10.3 ℃, 极端低温为-1.8 ℃, 无霜期长达333 d, 最热月为7~8月, 7月平均气温为28.3 ℃, 年均降水量约为1 346 mm[36].
本试验中茉莉的品种为双瓣茉莉（Jasminum sambac L.）, 生长阶段分为：枝叶生长期（4月初至5月初）、花蕾萌芽期（5月初至5月下旬）、盛花期（6月初至9月）. 茉莉种植采用垄沟栽培模式[37], 每m2种植6丛茉莉, 不同垄间相邻茉莉间距约80 cm, 同一垄上相邻茉莉间距约为35 cm. 全部试验区域均实施统一的水肥管理, 具体施肥过程如下：于3月底至4月初进行第1次施肥, 施肥量为130 kg·hm-2；第2次施肥时间是第一茬茉莉花采摘结束后, 施肥量为100 kg·hm-2. 施加肥料类型为俄罗斯产复合肥（N、P2O5和K2O比例分别为16%、16%和16%）[38~40].
1.2 试验材料及设计供试玉米秸秆及其生物炭由河北八度生物科技有限公司提供, 所用玉米秸秆中ω（C）、ω（N）和ω（P）分别为359.63、20.10和0.31 g·kg-1. 本研究采用亚高温缺氧干馏技术制备生物炭, 其过程为：将玉米秸秆置于650 ℃炭化炉在厌氧条件下热解, 所制备生物炭ω（C）、ω（N）和ω（P）分别为422.53、10.49和1.56 g·kg-1. 在施加前, 将玉米秸秆剪为5 cm小段, 生物炭过2 mm孔筛后使用.
本试验从2020年3月开始, 以无施加处理作为对照组, 将施加物质与原位0~15 cm表层土均匀混合, 一共设计3个处理组, 分别为：对照组、秸秆处理组和生物炭处理组；秸秆处理组的添加量为8 000 kg·hm-2, 生物炭处理组的添加量为8 000 kg·hm-2. 每个施加处理区域面积约为100 m2, 并随机选取5个重复.
1.3 土壤样品采集于2020年7月17日, 采集对照、秸秆和生物炭这3种处理的土壤样品. 具体为：在距茉莉植株约10 cm处, 去除表面枯枝落叶后, 在每个采样点使用取土器钻取3钻0~15 cm表层土壤, 按四分法取约500 g装入无菌自封袋为一份样品. 每个处理组按照五点采样法采取5份土壤样品. 为了避免土钻重复采样时土壤残留的影响, 采集不同处理土样后均对土钻进行清理, 挑出土样中肉眼可见的砾石、植物残体、根系和动物残体等杂质后混合均匀装入无菌自封袋, 并放入4 ℃便携式冷藏箱保存, 迅速带回实验室. 每个土样分成3份, 一份储存于-20 ℃的冰箱中, 用于土壤真菌DNA提取与测序工作；一份放入4 ℃冰箱冷藏待测；一份自然风干后研磨、过筛并装入自封袋保存待测.
1.4 土壤理化性质的测定土壤温度和土壤盐度（以电导率表征盐度）采用便携式温度/电导仪（2265FS, 美国）原位测定, 土壤含水量采用烘干法测定[41], 土壤容重用环刀法测定[41]. 土壤pH采用便携式pH计（Starter 300, 美国）测定.
1.5 基于高通量测序技术的土壤真菌群落结构分析土壤真菌高通量测序由上海美吉生物医药科技有限公司完成. 具体方法为：根据E. Z. N. A.®土壤DNA提取试剂盒（Omega Bio-tek, Norcross, GA, USA）说明书的方法, 从0.5 g土壤样品中提取土壤总DNA；分离基因组DNA后, 通过1%的琼脂糖凝胶电泳检测DNA浓度和纯度. 经纯化、质检合格后, 通过真菌转录间隔区（ITS）通用引物ITS1F（CTTGGTCATTTAG AGGAAGTAA）与ITS2R（GCTGCGTTCTTCATCGATG C）对真菌rRNA的ITS1-ITS2区域进行PCR扩增. PCR反应体系为：2.5 mmol·L-1 dNTPs 2 μL, 5×TransStart FastPfu缓冲液4 μL, 上游引物（5 μmol·L-1）0.8 μL, 下游引物（5 μmol·L-1）0.8 μL, 模板DNA 10 ng, TransStart FastPfu DNA聚合酶0.4 μL, ddH2O添加到20 mol·L-1[42]. 测序数据分析均基于上海美吉生物医药科技有限公司所提供的交互式微生物多样性云分析平台（https://www.majorbio.com）进行.
从测序平台得到的下机数据, 进行拼接、质控和嵌合体过滤, 得到可用于后续分析的有效数据. 采用QIIME（1.8.0版）软件UCLUST功能对测序所得序列在97%相似度水平下进行聚类并获取OTU, 接着通过与真菌分类学数据库（UNITE, https://unite.ut.ee/index.php）和NCBI数据库（https://www.ncbi.nlm.nih.gov）比对, 在门、纲、目、科、属和种层面上进行分类学注释, 并利用FUNGuild对优势OTUs进行功能预测.
1.6 土壤有机碳组分及氮磷含量测定土壤C和N含量测定采用土壤碳氮元素分析仪（Elementar Vario MAX CN, 德国）测定；土壤P含量采用HClO4-H2SO4法测定；样品经消煮后, 通过无磷滤纸过滤, 并用连续流动分析仪（Skalar Analytical SAN++, 荷兰）测定；土壤活性有机碳（LOC）测定采用高锰酸钾氧化法[43]；微生物生物量碳（MBC）测定采用氯仿熏蒸浸提法[44]；可溶性有机碳（DOC）测定采用0.5 mol·L-1硫酸钾浸提后, 使用总有机碳分析仪（TOC-VCPH, 日本）测定浸提液中有机碳含量[45].
1.7 数据处理采用Microsoft Excel 2016和SPSS 24.0对测定的原始数据进行处理和数理统计分析. 其中, 采用Excel 2016软件计算原始数据的平均值及标准误差, 利用SPSS 24.0的夏皮洛-威尔克（S-W）检验正态性及Tamhane's T2检验方差齐性, 结果表明数据均服从正态分布且具有方差齐性, 满足方差分析要求. 采用SPSS 24.0中的单因素方差分析探究不同施加处理中茉莉园土壤真菌α多样性、LOC组分及CPMI的差异, 通过最小显著性差异法（LSD）进行事后多重比较, 显著性水平设为0.05, 并运用OriginPro 2022制图. 采用OriginPro 2022中的主成分分析（PCA）厘清主要真菌菌门在不同处理下的分布, 并绘图. 采用Canoco 5.0软件以土壤理化性质及土壤碳氮磷含量为解释变量, 以土壤真菌群落优势菌属与多样性指数作为物种变量进行冗余分析（redundancy analysis, RDA）. 根据Spearman、Pearson相关系数的分析结果, 使用OriginPro 2022中的Correlation Plot插件, 通过Spearman相关系数分析土壤真菌群落结构影响因素、土壤有机碳库组分及其管理指数影响因素并绘图, 采用Pearson相关系数分析腐生营养型优势真菌与土壤有机碳组分及其管理指数的相关性并制图. 其它图幅绘制均采用OriginPro 2022软件完成. 土壤C、N、P含量以及理化性质、MBC变化特征见文献[46, 47]. 选取茉莉园未进行施加处理的对照组土壤作为参考土壤, 碳库管理指数的计算方法为[48, 49]：
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式中, CPI为碳库指数, CPAI为碳库活度指数, CPMI为碳库管理指数. TOC为土壤总有机碳含量, LOC为土壤活性有机碳含量, ROC为土壤惰性有机碳含量. TOCS为样品土壤总有机碳含量, TOCR为参考土壤总有机碳含量, LS为样品碳库活度, LR为参考土壤碳库活度.
2 结果与分析 2.1 土壤真菌群落特征及其影响因素 2.1.1 不同处理下土壤真菌群落α多样性由表 1可知, 各样品文库的覆盖率为98.74%~98.99%, 说明测序结果能够代表不同处理下土壤真菌群落的真实情况. 3种处理下土壤真菌群落的α多样性表现出显著性差异. 本研究中秸秆处理和生物炭处理下Shannon指数均低于对照组, 表现为：对照组 > 秸秆处理 > 生物炭处理, 其中生物炭处理的Shannon指数与对照组、秸秆处理差异显著（P < 0.05）. 优势度指数（Simpson）则反映真菌群落的集中程度, 本研究中生物炭处理下土壤真菌群落Simpson指数显著高于对照组和秸秆处理（P < 0.05）, 各处理组表现为：生物炭处理 > 秸秆处理 > 对照组. ACE指数和Chao1指数表示真菌群落丰富度, 这3种处理下ACE指数和Chao1指数差异并不显著（P≥0.05）. 综合上述结果, 说明秸秆与其生物炭施加下土壤真菌群落开始向单一化方向演变, 从而使真菌群落多样性下降.
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表 1 不同处理土壤真菌α多样性指数1） Table 1 Soil fungi α-diversity indexes in different treatment conditions |
2.1.2 门水平真菌特征
如图 1（a）所示, 在门水平上, 3种处理的土壤真菌主要分布在6个真菌门类, 相对丰度分别为：子囊菌门（Ascomycota）相对丰度90.51%~91.59%、担子菌门（Basidiomycota）相对丰度2.57%~7.05%、壶菌门（Chytridiomycota）相对丰度0.14%~3.73%、未分类真菌菌群（unclassified_k__Fungi）相对丰度0.45%~2.03%、被孢霉门（Mortierellomycota）相对丰度0.67%~1.19%和罗兹菌门（Rozellomycota）相对丰度0.67%~1.19%. 子囊菌门是3种处理下真菌门类中的优势菌群, 其相对丰度为：对照组 > 生物炭处理 > 秸秆处理. 生物炭处理下担子菌门相对丰度低于对照组和秸秆处理, 壶菌门虽在各处理中均有分布, 但在生物炭处理中相对丰度高于其他两个处理. 根据β多样性距离矩阵进行主成分分析发现[图 1（b）], 对照组和秸秆处理的土壤真菌群落结构较为相似, 而生物炭处理与对照组、秸秆处理之间的土壤真菌群落结构存在较大差异, 这说明相较于秸秆处理, 施加生物炭对土壤真菌群落结构影响更大.
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（a）门水平相对丰度, （b）门水平的主成分分析 图 1 土壤环境中真菌门水平相对丰度和主成分分析 Fig. 1 Relative abundance of phyla and principal component analysis of fungal communities in soil environment |
如图 2所示, 相对丰度排在前10位的真菌属分别为：青霉属（Penicillium）相对丰度16.21% ~ 23.76%、镰刀菌属（Fusarium）相对丰度13.98% ~ 24.73%、篮状菌属（Talaromyces）相对丰度4.28% ~ 23.84%、毛壳菌属（Chaetomium）相对丰度5.00% ~ 7.47%、沙蜥属（Saitozyma）相对丰度1.63% ~ 8.50%、翅孢壳霉属（Emericellopsis）相对丰度3.43% ~ 4.54%、新赤壳属（Neocosmospora）相对丰度1.08% ~ 4.90%、Albifimbria相对丰度0.26% ~ 6.27%、未分类粪壳菌科（unclassified_f__Sordariaceae）相对丰度0.83% ~ 3.09%和木霉属（Trichoderma）相对丰度0.53% ~ 0.60%. 青霉属、镰刀菌属和篮状菌属分别为生物炭处理、秸秆处理和对照组的优势真菌属, 其占比依次为23.76%、24.73%和23.84%, 以上结果表明秸秆与生物炭施加下土壤真菌群落结构和优势种群均发生较大变化.
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图 2 不同处理下土壤环境中真菌属水平特征 Fig. 2 Characteristics of fungal genera in soil environment under different treatments |
将相对丰度前10位的土壤真菌菌属、土壤真菌α多样性与土壤理化因子和碳氮磷含量进行Spearman相关分析发现（图 3）, Fusarium与C∶P和N∶P呈显著负相关（P < 0.05）, Talaromyces与TC呈显著负相关（P < 0.05）, Saitozyma与TN和N∶P呈显著负相关（P < 0.05）；Albifimbria与BD呈显著负相关（P < 0.05）；unclassified_f__Sordariaceae与BD呈显著正相关（P < 0.05）, 与土壤pH值呈显著负相关（P < 0.01）. 以上结果反映出土壤真菌优势菌属与土壤容重、pH、碳氮磷含量等因素密切相关.
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1.Shannon, 2.Simpson, 3. 青霉属, 4. 镰刀菌属, 5. 篮状菌属, 6. 毛壳菌属, 7. 沙蜥属, 8. 翅孢壳霉属, 9. 新赤壳属, 10. Albifimbria, 11. 未分类粪壳菌科, 12. 木霉属；BD表示土壤容重, WC表示土壤含水量, SAL表示土壤盐度, ST表示土壤温度, TC表示土壤碳含量, TN表示土壤氮含量, TP表示土壤磷含量, C/N表示碳氮比, C/P表示碳磷比, N/P表示氮磷比；*表示在0.05水平上显著相关, **表示在0.01水平上显著相关, 右向红色椭圆表示正相关, 左向蓝色椭圆表示负相关, 黄绿色椭圆表示无相关关系或相关关系极小, 颜色深浅表示相关性强弱, 椭圆大小表示相关系数大小 图 3 土壤真菌群落多样性、优势真菌属与土壤理化因子的Spearman相关性 Fig. 3 Spearman correlation between soil fungal community diversity, dominant fungal genera, and soil physicochemical factors |
土壤真菌群落分布与环境因子的RDA分析结果表明, RDA1和RDA2轴的贡献率分别为43.50% 和30.18%, 累计贡献率达到73.68%（图 4）, 说明RDA排序结果可靠, 这两个排序轴可以较好地反映土壤真菌群落与环境因子之间的相关关系. 由图 4可见, 各处理组优势菌属中Penicillium与N∶P呈正相关, Fusarium与土壤盐度呈正相关, Talaromyces与C∶N呈正相关, 土壤真菌群落结构主要影响因子大小依次为：土壤容重 > C∶N > 盐度 > TN.
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黑色箭头表示土壤相对丰度前10位优势真菌属, 红色箭头表示土壤理化性质（SAL、BD、ST）、土壤C、N、P及其生态化学计量比, CK表示对照组, S表示秸秆处理组, B表示生物炭处理组 图 4 土壤真菌群落分布与环境因子的RDA分析 Fig. 4 RDA analysis of soil fungal community distribution and environmental factors |
利用FUNGuild微生态工具, 基于真菌群落对环境资源的利用方式对真菌进行功能分类和预测[50]. 样本中检测出的土壤真菌按照对环境资源的营养方式划分为3大类：病理营养型（pathotroph）、共生营养型（symbiotroph）和腐生营养型（saprotroph）. 本研究中, 将腐生营养型及其兼性营养型真菌分别划分为专性腐生菌和兼性腐生菌[51], 并进行重点分析. 如图 5所示, 专性腐生菌丰度在各处理组中占比大于兼性腐生菌和其他营养型真菌, 其大小表现为：对照组 > 秸秆处理 > 生物炭处理；兼性腐生菌丰度在各组的占比则呈现不同的结果, 其大小表现为：秸秆处理 > 生物炭处理 > 对照组, 这说明专性腐生菌和兼性腐生菌对秸秆与其生物炭处理的响应并不一致. 此外, 秸秆与其生物炭处理下共生营养型等非腐生营养型真菌丰度均增加, 这间接说明秸秆与其生物炭的施加有效增强了土壤养分供给, 土壤真菌群落可利用资源的增加促进了非腐生营养型真菌的生长.
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图 5 不同处理组腐生营养型真菌分布特征 Fig. 5 Distribution characteristics of saprotrophic fungi under different treatments |
从图 6可见, 不同施加处理显著影响着土壤LOC、DOC和MBC.ω（LOC）、ω（DOC）和ω（MBC）在对照组土壤中依次为2.98 g·kg-1、82.29 mg·kg-1和391.81 mg·kg-1, 在秸秆处理下依次为5.58 g·kg-1、82.68 mg·kg-1和325.80 mg·kg-1, 在生物炭处理下依次为1.90 g·kg-1、100.62 mg·kg-1和482.59 mg·kg-1. 其中, 秸秆处理下的土壤LOC显著高于对照组, 增幅达87.44%（P < 0.05）. 生物炭处理的土壤DOC和MBC均显著高于对照组（P < 0.05）, 其增幅分别为22.27%和23.17%.
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不同小写字母表示不同处理间差异显著（P < 0.05） 图 6 不同处理条件下土壤活性有机碳组分变化特征 Fig. 6 Variation characteristics of soil organic carbon components under different treatment conditions |
土壤碳库管理指数是反映土壤有机碳质量的重要指标, 以本底土壤为参照, 计算不同施加处理下ROC和CPMI的变化（表 2）. 各处理组中CPAI和CPMI大小均表现为：秸秆处理 > 生物炭处理 > 对照组. 相较于对照组, 秸秆处理下的CPAI与CPMI均显著提高（P < 0.05）. CPI表现为生物炭处理 > 秸秆处理 > 对照组, 变异系数分别为8.25%、0.81%和5.58%. 与对照组和秸秆处理相比, 生物炭处理显著提高了CPI（P < 0.05）, 分别增加了22%和15.58%（P < 0.05）. 不同处理下的ROC表现为：生物炭处理 > 对照组 > 秸秆处理. 总体而言, 秸秆与生物炭处理下的土壤碳库变化特征并不一致, 施加生物炭更有利于增加土壤有机碳库, 而秸秆的施加则对土壤肥力提高和养分释放具有积极作用.
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表 2 不同处理下茉莉园土壤碳库管理指数特征1） Table 2 Characteristics of soil carbon pool management index in Jasminum sambac garden under different treatments |
2.2.3 土壤有机碳库组分及碳库管理指数的影响因素分析
土壤有机碳库组分与土壤理化因子、真菌优势菌属之间的Spearman相关性分析结果见图 7, LOC与SAL和WC呈显著负相关（r=-0.703, r=-0.717, P < 0.05）, 与Saitozyma呈显著正相关（r=0.750, P < 0.05）；DOC与SAL呈显著正相关（r=0.711, P < 0.05）, 与Talaromyces呈显著负相关（r=-0.717, P < 0.05）；MBC与SAL呈极显著正相关（r=0.820, P < 0.01）, 与Saitozyma呈极显著负相关（r=-0.833, P < 0.01）. 综合上述分析, 可说明土壤LOC组分分配特征既与某些理化性质相关, 也受到土壤真菌的调控.
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1.BD, 2.WC, 3.pH, 4.SAL, 5.ST, 6.LOC, 7.DOC, 8.MBC, 9.ROC, 10.Shannon, 11.Simpson, 12.青霉属（Penicillium）, 13.镰刀菌属（Fusarium）, 14.篮状菌属（Talaromyces）, 15.毛壳菌属（Chaetomium）, 16.沙蜥属（Saitozyma）, 17.翅孢壳霉属（Emericellopsis）, 18.新赤壳属（Neocosmospora）, 19.Albifimbria, 20.未分类粪壳菌科（unclassified_f__Sordariaceae）, 21.木霉属（Trichoderma）；*表示P < 0.05, **表示P < 0.01, 深红色表示负相关, 蓝色表示正相关, 颜色深浅表示相关性强弱 图 7 土壤有机碳库组分与土壤理化因子、真菌优势菌属的Spearman相关性 Fig. 7 Spearman correlation between soil organic carbon pool components, soil physicochemical factors and dominant fungi |
将相对丰度前10位营腐生生活的优势真菌与土壤有机碳组分及其CPMI进行相关性分析（图 8）, 一种未知的镰刀菌属真菌与MBC呈极显著正相关（P < 0.01）, 深红正青霉（Eupenicillium rubidurum）与L呈显著正相关（P < 0.05）, 红褐新霉（Neocosmospora rubicola）与LOC呈正相关关系（r=0.93）, 这说明不同种营腐生生活真菌相对丰度与土壤有机碳库组分及其管理指数的变化密切相关.
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1.未知的镰刀菌属动物病原真菌-内生真菌-地衣寄生真菌-植物病原真菌-土壤腐生真菌-木质腐生真菌, 2.未知的篮状菌属腐生真菌A, 3.深红正青霉, 4.未知的原隐球菌属菌寄生真菌-腐生真菌, 5.未知的毛壳属动物病原真菌-粪腐真菌-内生真菌-体表寄生真菌-植物病原真菌-木质腐生真菌, 6.未知的青霉菌属腐生真菌A, 7.未知的青霉菌属腐生真菌B, 8.未知的篮状菌属腐生真菌B, 9.红褐新霉, 10.疣孢漆斑菌；当多个OTU被分配到同一属时, 字母（A和B）被添加到名称中以作区分；*表示在0.05水平上显著相关, **表示在0.01水平上显著相关；蓝色表示正相关, 红色表示负相关, 圆形大小和颜色深浅表示相关性强弱 图 8 腐生营养型优势真菌与土壤有机碳组分及其管理指数的Pearson相关性 Fig. 8 Pearson correlation between saprotrophic dominant fungi and soil organic carbon components and their management index |
秸秆和生物炭的施加会引起土壤容重、盐度、pH和碳氮磷等环境因子发生改变, 从而影响土壤真菌群落结构[29, 50]. 本研究中, 与对照组相比, 生物炭施加后土壤真菌群落演变趋向单一化, 专性腐生真菌相对丰度降低, 兼性腐生真菌相对丰度增加. 一方面是由于生物炭对DOC的吸附作用限制了土壤真菌对碳底物的利用[52], 从而限制了真菌的增殖, 使得真菌群落α多样性降低；另一方面, 有研究表明生物炭能吸附可溶性氮素和磷酸盐[53, 54], 减少微生物和作物可利用的氮磷养分, 加之盛花期是茉莉花生长旺盛期, 养分需求大、根系活动增多, 促使其向根系投入更多碳以加强营养吸收能力, 促进了根系共生真菌的增殖, 同时加剧了植物与腐生微生物的养分竞争[55]. 上述原因共同导致了生物炭施加下土壤腐生-共生营养型真菌等兼性营养型真菌相对丰度增加, 而专性腐生真菌相对丰度下降, 真菌群落向单一化方向演替. 结合以上分析, 生物炭的施加改变了土壤微生态环境, 总体上降低了土壤真菌群落α多样性.
此外, 土壤真菌菌属Albifimbria相对丰度与土壤容重呈显著负相关, 未分类粪壳菌科相对丰度与土壤容重呈显著正相关, 并与土壤pH值呈显著负相关（图 3）, 这也说明施加秸秆及其生物炭引起土壤理化因子改变后, 土壤真菌特定菌属会受到不同理化因子的“筛选作用”影响而产生丰度变化[56, 57].
青霉属和镰刀菌属为不同处理土壤中的主要真菌属类, 由于生物炭的碳素以芳烃类和酚类化合物为主[58], 且生物炭可吸附芳烃类化合物[59], 而青霉属真菌具有降解多种单环和多环芳烃类化合物的能力[60], 生物炭可为青霉属真菌提供丰富碳源及氮磷钾等营养元素, 因此生物炭处理下青霉属真菌相对丰度高于对照和秸秆处理. 其次, 秸秆处理中镰刀菌属的相对丰度均高于对照和生物炭处理, 这是由于秸秆的主要成分为木质素、纤维素和半纤维素[61], 而镰刀菌属可降解秸秆纤维素和半纤维素[62], 施加秸秆为镰刀菌属带来了丰富的碳源底物, 促进其碳代谢功能. 由此可见, 秸秆及其生物炭的施加所输入的异质性碳源会改变选择性利用有机碳的真菌菌群丰度, 从而影响土壤真菌群落结构特征[63, 64].
结合上述分析, 微生物群落结构及其多样性受多种环境因素的共同调控, 其中土壤容重、碳氮磷含量等环境因子都是土壤真菌丰度和多样性的重要影响因子. 此外, 施加秸秆及其生物炭对土壤真菌群落结构的影响可能因土壤理化因子变化的分异, 或施加物本身的物理和化学性质的不同而有所差异.
3.2 秸秆和生物炭对土壤有机碳库及其管理指数的影响秸秆及其生物炭施加下土壤惰性有机碳相较于对照组没有显著差异（表 2）, 一方面秸秆的施加为土壤带来了丰富的外源有机碳, 然而秸秆分解向土壤输入的LOC亦会促进土壤原有稳定性有机碳矿化而产生正激发效应[65~68], 从而减少土壤中惰性有机碳的含量. 另一方面, 秸秆生物炭所含碳素中主要为难以氧化降解或难以被微生物利用的芳香碳[65], 生物炭施加后外源惰性有机碳的增加抵消了生物炭对土壤有机碳矿化正激发效应的影响, 且由于物理结构上的差异, 生物炭不仅可通过有机碳的胶结作用促进水稳性有机碳的形成[69], 还可通过其多孔网络与土壤矿物形成微团聚体, 对土壤有机碳起到团聚体物理保护作用, 提高土壤有机碳稳定性[70]. 综合上述原因, 秸秆及其生物炭施加下土壤惰性有机碳含量与对照组差异不显著.
本研究中, 秸秆直接还田与秸秆炭化还田对茉莉园土壤有机碳库的影响存在差异性. 一方面, 秸秆含有丰富的碳氮磷养分及矿质成分, 输入土壤后会促进微生物的生长繁殖, 更有利于土壤有机质矿化与养分释放, 从而导致秸秆施加后碳库活度指数显著高于对照组（表 2）；另一方面, 生物炭处理下碳库指数显著高于对照组和秸秆处理（表 2）, 这是由于生物炭本身具有较多的难分解芳香族物质, 且易通过包裹作用和吸附作用对土壤有机碳形成团聚体物理保护[71~73], 因此更有利于土壤有机碳稳定性的提高和土壤碳库的增加. 从土壤碳增汇角度而言, 作为秸秆资源化重要途径的炭化还田模式, 是一种固碳效益较高的田间管理措施, 但其长期影响仍需进一步开展持续监测与研究, 以期为未来茉莉园土壤碳库管理提供科学的理论支撑与技术选择.
3.3 秸秆和生物炭施加后真菌群落对土壤有机碳库的影响秸秆和生物炭的施加不仅通过一系列物理化学过程对土壤碳素周转产生影响, 还通过环境因子影响土壤微生物对地下有机碳的分配[68, 74]. 本研究中, 与对照组相比, 秸秆处理下LOC含量显著提升（图 6）, 这可能是与土壤盐度显著下降有关[48], 真菌活性会随着土壤盐度胁迫程度降低而升高[75], 输入土壤的有机物质在微生物分解下形成了更多的LOC[76], 本研究中土壤盐度与LOC呈显著负相关也佐证了这一点（图 7）.
本研究中, 相较于对照组, 生物炭处理显著提高了DOC和MBC含量（图 6）, 这可能与施加生物炭后土壤pH显著增加有关. 施加生物炭引起的土壤pH升高, 提高了微生物底物利用效率[77], 且生物炭表面具有丰富的孔隙结构与较高的比表面积, 有利于腐生真菌菌丝在生物炭表面的定殖[78], 使土壤腐生真菌分解有机质作用增强, 导致DOC和MBC含量的增加. 功能预测结果中, 腐生营养型优势真菌丰度与DOC和MBC含量呈显著正相关的结果也符合这一结论（图 8）. 总体而言, 秸秆及其生物炭施加主要是通过影响真菌的碳周转作用从而调控土壤有机碳组分的变化特征.
4 结论（1）秸秆及其生物炭处理下土壤真菌多样性均低于对照组, 而各处理组中丰富度无显著差异（P > 0.05）, 真菌群落演替趋向单一化. 各处理组土壤优势真菌属存在差异, 生物炭处理、秸秆处理和对照组中分别为青霉属、镰刀菌属和篮状菌属.
（2）添加秸秆与生物炭对土壤真菌群落影响的差异导致土壤有机碳组分变化并不一致, 秸秆处理下LOC含量显著提升87.44%（P < 0.05）；生物炭处理下DOC和MBC则显著提高22.27%和23.17%（P < 0.05）. 秸秆直接还田与秸秆炭化还田对茉莉园土壤有机碳库的影响存在差异, 施加秸秆显著提高了土壤碳库活度（P < 0.05）, 而生物炭的施加使土壤碳库指数显著增大（P < 0.05）.
（3）FUNGuild功能预测分析结果表明, 秸秆及其生物炭施加后土壤真菌群落结构与功能群真菌相对丰度的变化调控了土壤有机碳组分特征. 红褐新霉、深红正青霉等营腐生生活优势真菌相对丰度与土壤LOC组分、CPMI关系密切. 相比于对照组, 秸秆与其生物炭处理下土壤养分供给的增加提高了非腐生营养型真菌丰度.
本研究在野外采样和室内分析过程中得到了福建师范大学地理科学学院、碳中和未来技术学院的黑杰、王亚非、许宏达和杨发峻等同学的支持和帮助, 在此一并表示感谢.
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