2024, Vol. 45
2. 西华师范大学环境科学与工程学院, 南充 637009;
3. 四川省生态环境科学研究院, 成都 610041
2. College of Environmental Science and Engineering, China West Normal University, Nanchong 637009, China;
3. Sichuan Academy of Eco-Environmental Sciences, Chengdu 610041, China
河流生态系统是由生命要素和生境要素两部分组成, 具有通道、净化和栖息地等生态功能. 沉积物作为河流生态系统的关键生境要素, 不仅为水生植物、底栖动物和微生物等提供重要栖息场所, 而且河流沉积物可以累积大量的碳氮磷和重金属等物质, 成为了河流生态系统的主要污染来源, 广泛受到全球关注[1]. 目前, 国内外有关河流沉积物的研究主要涉及河流底质特征、污染物的迁移转化规律和生境质量评价等方面[2 ~ 4], 水体沉积物真菌群落方面的研究大多集中在海洋和湖泊生境[5, 6], 河流沉积物真菌群落评价的研究鲜见报道. 真菌以寄生、共生和腐生这3种方式广泛分布于各种生态系统中, 记录在册的真菌种类近10万余种, 仅约占地球上真菌种类的1/15, 仍是一个有待认识和开发的重要资源[7]. 真菌不仅在养分循环、多样性维持和自然更新等方面具有重要作用, 也可通过自身的群落组成和多样性快速响应外界环境变化[8, 9]. 有学者研究污染对热带河流真菌群落的影响时得出, 污染能够显著改变河流真菌群落特征, 真菌多样性受pH和溶解铁的影响, 群落组成受溶解氧、pH、硝酸盐、生物需氧量、总铝、总有机碳、总铁和季节变化的影响[10, 11]. 此外, 地理距离与真菌群落差异显著相关, 表明不同地理区域的真菌群落之间存在明显差异[11, 12]. 因此, 研究沉积物真菌多样性、结构和功能变化特征对于评价河流生境质量和识别地理环境特征具有重要的参考价值.
嘉陵江作为长江上游流域面积最大的支流, 其流域面积约16万km2, 它具有丰富的水量和资源, 为两岸居民的生存提供了重要保障. 随着沿岸城镇化模式逐渐扩大和工农业不断发展, 人们向河流输入了大量营养物质和污染物, 以上外源污染物在河道沉积逐渐转变成了水环境的内源污染, 对河流生态环境造成了严重破坏[13]. 近年来, 已有学者对嘉陵江流域沉积物中抗生素抗性基因多样性、重金属迁移以及多环芳烃等污染物的分布、来源及生态风险进行了相关研究[14 ~ 16], 结果表明嘉陵江水质较好, 但存在沉积物中铅镉等重金属释放和新型污染物在沉积物中富集的生态风险. 本研究团队在早期初步探索了滨岸带不同土地利用的土壤真菌群落差异, 结果表明支流汇入、河道采砂和农业种植可以改变河流近岸生境真菌群落特征, 尤其是面源污染物是改变嘉陵江滨岸带土壤真菌群落多样性的最重要途径[17], 但水域河道沉积物真菌群落变化的关键影响因素仍不明确, 缺乏长期持续干扰状态下的监测数据. 另外, 嘉陵江是一条典型的因拦河水电站数量多、密度大而导致河道严重渠化的河流[18], 这对水生动物的迁徙和繁殖具有显著的负面作用, 河道工程对真菌等微生物具有哪些影响仍需要进一步探索. 因此, 为了明确嘉陵江流域河道真菌群落特征, 揭示不同类型干扰对嘉陵江河道沉积物的影响程度, 本研究在嘉陵江采集不同干扰断面的河道沉积物, 以自然生境断面为参照, 利用高通量测序技术分析河道沉积物真菌群落结构和功能, 揭示真菌群落与环境因子的关系, 以期为明确河流沉积物真菌群落特征和评价嘉陵江流域水生态健康状况提供资料, 并为沿岸土地合理利用与开发提供参考依据.
1 材料与方法 1.1 研究区域概况研究区域位于嘉陵江中下游南充段, 该江段从阆中进入南充市, 流经南部县、仪陇县、蓬安县、顺庆区和高坪区, 在嘉陵区临江乡流出, 嘉陵江南充段全长298 km. 该区域属亚热带季风气候, 多年平均径流量为2 120 m3·s-1, 多年平均降水量达到了1 050 mm. 嘉陵江河段两岸生境类型众多, 包括林地、湿地、农田、采矿区、水电站和城镇等[19, 20].
1.2 采样点布设与样品采集2021年10月, 在嘉陵江5种不同干扰类型河道断面采集沉积物样品. 其中, 4种类型人为干扰断面分别为：①拦河水电站断面为工程干扰（project interference, PI）, 2个采样点位于嘉陵江中游的港航沙溪航电枢纽和下游的青居电站的上游库区. ②污染支流干扰为支流干扰（tributary interference, TI）, 2个采样点位于嘉陵江的东河和西河的入江口沉积区. ③采砂场断面为采砂干扰（sand extraction interference, SI）, 2个采样点位于嘉陵江中游的汇丰砂石场和锦辉砂石场, 停产1 a. ④农业种植区断面为垦殖干扰（reclamation interference, RI）, 2个采样点位于研究区下游, 沿岸农用地规模超过80 hm2. 另选取2个自然河道无干扰断面为对照, 为无干扰（CK）, 自然河道沿岸生境为林地, 人为干扰最少, 共计10个采样断面, 采样点位的详细信息见图 1.
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图 1 研究区域和10个采样点位信息 Fig. 1 Map of study areas and location of ten sampling sites |
使用抓斗式采泥器采集河道沉积物样品, 每个采样断面随机采集3份样品, 将同一断面的3份样品均匀混合, 去除石块以及植物残体, 分成两份, 一份置于无菌自封袋中, 带回实验室冷冻干燥测定理化性质. 另一份重约50 g用于测定沉积物真菌基因序列.
1.3 沉积物理化指标测定沉积物pH采用电极电位法测定（2.5∶1, 水土比）；沉积物含水率（moisture content, MC）采用烘干法测定；有机碳（total organic carbon, TOC）含量通过灼烧法测定[21]；总氮（total nitrogen, TN）和总磷（total phosphorus, TP）采用碱性过硫酸钾联合消解法测定[22]. 生物有效磷（Biologically available phosphorus, BAP）包含弱吸附态磷（NH4Cl-P）、可还原态磷（BD-P）和铁铝结合态磷（NaOH-P）这3种形态, NH4Cl-P采用1 mol·L-1 NH4Cl于25℃振荡提取沉积物0.5 h, BD-P采用0.11 mol·L-1 NaHCO3-Na2S2O8 （BD）于40℃振荡提取上一步残渣1 h, NaOH-P采用1 mol·L-1 NaOH于25℃振荡提取上一步残渣16 h[23].
1.4 沉积物真菌DNA提取与PCR扩增沉积物真菌DNA使用E.Z.N.A.®Soil DNA试剂盒（Omega Bio-tek, Norcross, GA, USA）进行提取, 通过紫外分光光度计（NanoDrop2000）对DNA浓度和纯度进行检测, 以满足下一步检测要求. 真菌PCR通用引物为：ITS1F（5′-CTTGGTCATTTAGAGGAAGTAA-3′）和ITS2R（5'-GCTGCGTTCTTCATCGATGC-3'）[24]. 采用扩增反应为TransGen AP221-02：TransStart Fastpfu DNA Polymerase, 反应体系20 μL所有样本按照正式实验条件进行, 用2%琼脂糖凝胶电泳对PCR产物进行检测, 使用AxyPrep DNA凝胶回收试剂盒对PCR产物进行切胶回收, 利用Illumina MiSeq平台进行高通量测序.
1.5 数据统计与分析使用Qiime2（v2020.2）平台的DADA2软件对原始高通量测序数据进行分析, 将ASV聚类结果通过mothur-1.30软件分析真菌群落的多样性指数（ACE指数、Chao1指数、Simpson指数以及Shannon指数）. 通过Bray-Curtis距离算法对物种进行PCoA主坐标分析真菌群落多样性差异, 利用冗余分析（RDA）计算不同样品真菌群落与环境因子相关性. 沉积物中真菌功能通过比对FUNGuild v1.0数据库得出[25]. 使用SPSS Statistics 22.0软件对数据进行Pearson相关性分析、单因素方差分析及Duncan检验.
2 结果与分析 2.1 不同断面沉积物真菌测序信息和群落结构 2.1.1 真菌测序信息10个沉积物样品共检测出718 670条基因序列, 总碱基数为163 436 745 bp, 每样品平均基因序列数71 867条, 平均碱基数16 343 674, 平均碱基长度为228.67 bp. 降噪后, 每样平均测定ASV数量1 462, 有效ASV数量1 406.
2.1.2 不同干扰断面真菌群落ASV比较利用Venn图展示不同干扰断面ASV的重叠和相似情况（图 2）. 10个样本共获得9 276个不同的真菌ASV序列, 其中共有的ASV数量为66个. 支流干扰下的独有ASV数目最多（2 741个）, 占ASV总数的29.55%. 工程干扰下的独有真菌ASV数目最少（225）, 占总数的2.43%. 不同干扰下真菌ASV数目排序由高到低依次为：支流干扰、采砂干扰、无干扰、垦殖干扰和工程干扰.
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图 2 不同干扰断面沉积物真菌独有的和共有的ASV数量的Venn图 Fig. 2 Venn diagram of unique and shared ASV numbers of sediment fungi in different interference sections |
样品中的9 276个真菌ASV可划分为14门、54纲、140目、344科、866属和1 666种, 在门分类水平上的群落结构见图 3. 子囊菌门（Ascomycota, 31.87%~57.19%）、罗兹菌门（Rozellomycota, 13.58%~22.65%）和担子菌门（Basidiomycota, 7.83%~17.94%）为嘉陵江沉积物的优势菌门, 占群落组成的68.36%~84.8%. 子囊菌门的相对丰度在所有断面中最高, 与无干扰相比, 工程干扰断面子囊菌门的相对丰度影响较低, 支流干扰和采砂干扰对子囊菌门的相对丰度影响较大. 罗兹菌门的相对丰度在采砂干扰断面最高, 支流干扰断面的担子菌门相对丰度最高, 被孢菌门（Mortierellomycota, 2.09%~6.34%）的相对丰度在工程干扰断面最高, 在采砂干扰断面最低. 壶菌门（Chytridiomycota）主要生存在自然河道和采砂干扰断面, 在工程干扰和支流干扰断面的相对丰度极低, 而球囊菌门（Glomeromycota）更偏好选择采砂和垦殖断面.
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图 3 不同干扰断面沉积物真菌群落在门水平上的相对丰度 Fig. 3 Relative abundance of fungal communities in sediments of different disturbance sections at phylum level |
嘉陵江不同河道断面沉积物真菌群落α多样性的分析结果如表 1所示, 支流干扰断面真菌群落的丰富度指数（Ace指数和Chao1指数）最高, 采砂干扰和无干扰断面的真菌群落丰富度指数接近, 工程干扰断面真菌丰富度指数均为最低. 工程干扰断面真菌群落的Simpson指数最高, 且Shannon指数最低, 真菌Shannon指数在无干扰断面最高, 显著高于工程干扰断面（P < 0.05）, 表明工程干扰抑制了河道沉积物真菌群落的多样性. 支流干扰、采砂干扰和垦殖干扰对真菌Shannon指数的影响差异不显著.
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表 1 沉积物真菌群落α多样性指数1） Table 1 The α diversity index of fungal communities in sediments |
2.2.2 真菌群落β多样性分析
图 4为不同干扰断面真菌群落在门水平上的PCoA分析, 结果可见：第一轴和第二轴的累积解释量为59.89%, 能够解释真菌群落β多样性分布特征及差异. 无干扰断面真菌群落集中分布在第三象限, 采砂干扰真菌群落集中分布在原点左侧, 表明采砂干扰和自然状态的真菌群落相对稳定, 且采砂对沉积物真菌群落影响显著. 垦殖干扰、工程干扰和污染支流干扰的真菌群落分布在不同象限, 表明3种类型使真菌群落差异较大, 相同类型断面沉积物的真菌群落结构也存在一定差异. 工程干扰断面的真菌群落主要分布在第一和第二象限, 垦殖和支流干扰断面真菌群落主要分布在第三和第四象限, 表明拦河水坝工程和污染支流对沉积物真菌β多样性影响显著.
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图 4 不同干扰断面沉积物真菌群落门分类水平主坐标分析 Fig. 4 Principal coordinate analysis of fungal community phylum classification level in sediments of different interference sections |
利用FUNGuild微生态工具对沉积物真菌群落进行功能预测, 如图 5所示, 真菌营养类型可分为3类, 分别是病理营养型（pathotroph）、共生营养型（symbiotroph）和腐生营养型（saprotroph）. 照对环境资源的吸收利用方式划分为12类, 分别为动物病原菌（animal pathogens）、丛枝菌根真菌（arbuscular mycorrhizal fungi）、外生菌根真菌（ectomycorrhizal fungi）、杜鹃花类菌根真菌（ericoid mycorrhizal fungi）、叶内生真菌（foliar endophytes）、地衣寄生真菌（lichenicolous fungi）、地衣共生真菌（lichenized fungi）、菌寄生真菌（mycoparasites）、植物病原菌（plant pathogens）、未定义根内生真菌（undefined root endophytes）、未定义腐生真菌（undefined saprotrophs）和木质腐生真菌（wood saprotrophs）. 工程干扰下明显增加了土壤腐生菌、动物病原菌、植物病原菌、粪腐真菌的相对丰度, 真菌寄生菌-植物病原菌-植物腐生菌在无干扰下的相对丰度较高.
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图 5 不同干扰断面沉积物真菌群落功能组成 Fig. 5 Functional composition of fungal communities in sediments under different interference sections |
不同干扰断面的沉积物理化指标如表 2所示, 沉积物总体呈现碱性环境, 各断面差异不显著. 沉积物含水率均值为33.20%, 工程干扰对沉积物含水量影响差异显著（P < 0.05）, 其它干扰类型与无干扰断面无显著差异. 沉积物中有机碳、总氮和总磷含量在支流干扰断面均最高, 显著高于采砂干扰断面（P < 0.05）. 生物有效磷在采砂干扰断面含量最低, 显著低于其它干扰断面（P < 0.05）.
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表 2 沉积物基本理化性质 Table 2 Basic physical and chemical properties of sediments |
通过RDA冗余分析可直观反映微生物群落结构与环境因子的关系, 从而明确影响真菌群落的重要环境驱动因子. 由图 6可知, 第1排序轴和第2排序轴共同解释了真菌群落56.42%的变化, 环境因子对沉积物少部分真菌群落结构产生了显著影响, 其中含水率、有机碳和总氮与罗兹菌门为正相关关系, 而与子囊菌门为负相关关系, 且对Olpidiomycota和Kickxellomycota产生了显著影响（P < 0.05）. 担子菌门与pH具有正相关关系, 影响不显著.
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红线箭头表示数量型环境因子, 浅蓝线箭头表示物种；环境因子箭头的长短表示环境因子对不同分组样本中物种数据分布的影响程度（解释量）的大小, 环境因子箭头间的夹角表示正、负相关性（锐角：正相关；钝角：负相关；直角：无相关性）；从样品点向数量型环境因子的箭头做投影, 投影点距离原点的距离表示环境因子对样本群落分布相对影响的大小, 点与箭头的方向是否一致表示正、负相关性 图 6 环境因子与沉积物真菌群落相对丰度的冗余分析 Fig. 6 Redundancy analysis of environmental factors and relative abundance of fungal communities in sediment |
人为干扰可以改变河道沉积物的外部环境, 对沉积物的理化性状和微生物群落多样性具有一定影响[26]. 理论上物种多样性越高, 生态系统相对稳定, 对外界干扰的抗性也越强[27]. 本研究结果表明, 无干扰、支流干扰和采砂干扰断面的河道真菌群落多样性高于其它干扰类型, 这与笔者前期研究不同土地利用对河岸带土壤真菌群落影响的结果趋于一致[17]. 本研究选取的支流干扰断面的河道宽度增加且水流速度变小, 水生境特征易造成外源真菌和污染物质富集于此. 无干扰区域选取的是自然状态下林地断面, 植物代谢产物通过降雨淋溶冲刷进入水体, 为真菌的生长繁殖提供了丰富的营养物质, 从而提高了真菌群落的多样性和均匀度. 分析这3种断面沉积物真菌β多样性时, 结果表明不同的自然河道断面和采砂断面的真菌群落趋于一致, 而不同支流断面之间的沉积物真菌多样性差异较大, 这是由于大量的外源污染输入是影响真菌群落的关键因素, 在没有大量外源污染输入的情况下, 真菌群落多样性可以相对保持稳定. 另外, 工程干扰和垦殖干扰抑制了河道沉积物真菌群落的多样性和丰富度, 并且不同水利工程区和垦殖区断面的真菌多样性差异较大, 这并非是沉积物理化指标变化的结果, 可能与拦河水坝工程间断性泄洪和农业种植区大面积的农药使用有一定关系, 高强度的干扰造成沉积物的理化状态极不稳定, 从而影响了沉积物真菌群落的稳定性, 相关研究尽管得到了类似研究的印证[28, 29], 但水利工程区和垦殖区的哪些环境因子可以导致沉积物真菌多样性变化仍需要进一步探明.
3.2 河道沉积物真菌群落组成差异分析不同环境干扰均会在一定程度上影响沉积物的真菌群落组成, 通常对真菌优势菌群的影响较小, 对低丰度菌群的影响较大. 本研究结果表明, 不同干扰断面沉积物优势真菌门为子囊菌门、罗兹菌门和担子菌门, 其中, 子囊菌门的相对丰度在所有干扰断面中最高. 这与赵彦玲等研究洪湖沉积物中真菌群落主要类群为子囊菌门和担子菌门的结果相近[30]. 宋凤鸣等[31]研究工业有机污染对水体沉积物真菌群落的影响得出：未分类真菌、子囊菌门和担子菌门是真菌群落的主要优势种的结论, 进一步表明子囊菌门和担子菌门是大多数水环境中的优势菌群, 这类真菌的相对丰度受环境干扰影响较小. 支流干扰促进了担子菌门的相对丰度增加, 而担子菌门多数是腐生菌, 在降解纤维素和木质素等大分子化合物的能力方面高于其他真菌类群. 由于支流沿岸污染类型复杂多样, 有机碳和氮磷等营养物质含量丰富, 为担子菌门真菌的生长繁殖提供了较好的营养和生长条件. 球囊菌门的真菌更适宜在采砂生境断面生存, 在其它断面检测到的相对丰度极低, 壶菌门偏向选择采砂和自然断面, 这表明人为污染物输入对这类真菌具有一定的抑制作用. 冗余分析表明, 本研究中环境因子对低丰度真菌群落产生了显著影响, 对大部分真菌没有显著影响. 这可能是因为与细菌相比, 真菌的胞外酶和菌丝结构有助于其有效地吸收营养物质, 导致对环境因子的依赖性相对较低[32]. 本研究分析沉积物理化因子对真菌群落的影响仍然不足. 因此, 在后续的分析中可结合水体理化因子、水温、水深以及气候等相关因素全面分析影响沉积物真菌群落结构变化的主要环境因子.
3.3 河道沉积物真菌群落功能分析土壤微生物群落功能多样性是分析微生物群落状态与功能的关键指标, 决定了微生物之间的营养关系和相互作用, 能反映微生物群落在不同生境下的响应情况[33]. 通过FUNGuild工具对真菌群落进行功能预测, 结果表明, 腐生营养型中未定义腐生菌和土壤腐生菌相对丰度较高, 病理营养型以植物病原菌和动物病原菌为主, 共生营养型中丰度较高的是内生真菌和地衣寄生菌. 未定义腐生菌占比最大, 这与熊丹等[34]的研究结果相似. 工程扰动和垦殖下真菌腐生菌和病原菌相对丰度最低. 有研究指出, 人为扰动土壤和施肥共同作用下导致土壤环境改变环境和营养物质输入, 改变了真菌原有生存环境, 使得多种营养型真菌占有优势, 真菌功能多样性相应增加, 但不合理工程设施和施用农药能够造成真菌功能多样性降低[27]. 本研究区域水电站由于规模大, 开闸和关闸过程都会对上下游的水环境造成巨大冲击, 对沉积物的扰动较强烈, 同时沿岸存在大量农田, 在强烈扰动和农业面源污染的联合影响条件下, 真菌群落生存环境变化较大, 为了适应环境, 真菌在生长过程中改变生存策略, 代谢功能趋于多样化, 功能结构趋于复杂化[35].
4 结论5种类型河道断面中, 支流干扰、采砂干扰和无干扰断面的沉积物真菌多样性相对较高, 工程干扰和垦殖干扰断面的沉积物真菌多样性相对较低. 低外源物质输入（无干扰断面和采砂干扰断面）的不同采样点位之间的沉积物真菌多样性和群落结构相似性趋近, 高外源物质输入（支流干扰、工程干扰和垦殖干扰断面）的不同采样点位之间的沉积物真菌群落多样性差异较大. 子囊菌门、罗兹菌门和担子菌门为嘉陵江沉积物的主要优势真菌门, 球囊菌门和壶菌门的相对丰度较低, 偏好选择无外源污染的生境断面. 在工程干扰断面, 土壤腐生菌、动物病原菌、植物病原菌和粪腐真菌的相对丰度显著提高, 真菌寄生菌-植物病原菌-植物腐生菌在无干扰断面的相对丰度较高.
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