2024, Vol. 45
2. 中国水利学会, 北京 100053
2. Chinese Hydraulic Engineering Society, Beijing 100053, China
土壤微生物作为土壤生态系统中物质转化和元素周转的关键驱动者, 在维持生物多样性和生态系统稳定性方面具有重要作用[1]. 土壤微生物的生态学特性可表征土壤质量和生态系统功能, 是土壤质量的“显性指示器”[2]. 目前, 已有研究致力于描述土壤微生物物种多样性及其对环境变量的响应, 但土壤微生物群落对不同环境梯度的响应结果差异巨大[3]. 因此科学阐明土壤微生物沿环境因子梯度的分布特征及响应机制有利于揭示生物地球化学过程及其作用机制.
土壤微生物能够极为敏感地响应环境因子的微弱改变, 从而改变其群落组成和结构[4, 5]. 有研究表明, 大气和土壤温湿度[6~8]、海拔[9]、土壤理化性质[3]及植被类型[10]等因素均能引起土壤微生物群落多样性和结构的改变. 近年来, 分析土壤微生物多样性沿海拔梯度的分布规律被广泛应用于气候变化下的群落响应预测[11~13]. 海拔作为最重要的环境因子之一, 可通过调控局域小气候而间接影响土壤微生物群落特征[14]. 然而, 目前有关土壤微生物的海拔分布格局尚未形成统一定论, 土壤微生物多样性随海拔的分布模式主要有单调减少[15, 16]、驼峰型[17, 18]、下凹型[19]和阶梯型等[20]形式, 也有研究发现土壤微生物多样性与海拔间无明显相关[21, 22]. Bryant等[23]于2008年首次描述了土壤酸杆菌门（Acidobacteria）多样性的海拔分布格局, 即土壤酸杆菌门多样性随海拔上升单调减小, 并认为非生物因素的选择过滤是土壤微生物群落沿海拔梯度分布特征的主要原因. 但值得注意的是, 土壤微生物多样性沿海拔的分布模式会受到研究尺度的影响[24, 25], 如黄山土壤细菌群落多样性在整个区域内（670~1 780 m）无明显的海拔分布规律, 而在小海拔范围内（875~1 370 m）呈现单峰模式[18], 且不同空间尺度下土壤微生物的海拔分布格局较少得到深入探究. 因此, 在研究土壤微生物群落特征沿海拔的分布规律时有必要就不同空间尺度进行对比分析. 目前有关土壤微生物多样性沿海拔分布的研究已有大量积累[26], 主要集中在长白山[16, 22]和青藏高原[27, 28]等山区, 但对特定功能微生物群落的空间分布格局研究相对较少. 近年来, 土壤固氮细菌、氨氧化细菌等氮循环功能菌群因其在农田和自然生态系统中可缓解氮素限制而受到广泛关注[29, 30], 研究区域集中在珠穆朗玛峰[30]、贡嘎山[31, 32]和青藏高原东北部山区[26]以及北美森林带[29], 但土壤细菌多样性分布的驱动机制仍有待深入探究.
山地是大通河流域最主要的陆地生态系统类型. 该流域狭长且海拔跨度大, 气候条件悬殊, 是研究土壤微生物多样性沿海拔分布格局的理想场所. 目前有关大通河土壤微生物群落特征的研究较少[33], 集中于土壤细菌群落的数量特征[34, 35], 微生物功能类群的研究较少, 且研究区域往往位于3 000 m以下的海拔区间, 属人类活动影响较大的区域, 对中上游天然区域研究不足；同时, 针对不同环境梯度下土壤微生物群落组成及其关键驱动因素也尚未充分研究. 为阐明大通河流域土壤细菌群落沿海拔梯度的分布特征及其在不同空间尺度下的差异, 本研究分别沿大通河干流流向和山体坡面布设了流域尺度和坡面尺度的两种样地, 分析了不同样地中土壤细菌群落的多样性及结构随海拔梯度的变化规律, 并进一步分析了氮循环功能菌群丰度随海拔梯度的响应, 以期为大通河流域土壤细菌群落的空间格局和氮循环的微生物驱动机制提供参考.
1 研究区概况大通河流域（99°24′~103°38′E, 36°35′~38°37′N）地处祁连山区中东部, 地形狭长, 海拔介于1 764~5 208 m, 流域面积15 130 km2, 属青藏高原向黄土高原过渡的边缘地带（图 1）. 河流发源于青海省天峻县托勒南山, 呈西北-东南走向, 在民和县享堂镇注入湟水, 是黄河的二级支流. 尕大滩、连城和享堂水文站将流域划分为上、中、下游, 上游气候严寒, 多沼泽盆地, 属寒冷湿润气候, 年均气温小于-5℃, 年均降水量800 mm；中游河心滩发育, 年均温0~3℃, 年均降水量500~600 mm, 为半湿润森林草原气候；下游年均温7.4~9.6℃, 年均降水量250~500 mm, 属半干旱草原气候[36]. 区域80%的流域面积位于海拔3 000 m以上, 上中游人类活动程度较下游更小[37]. 由于流域相对高度差大, 气温、降水、植被和土壤均随海拔有明显差异[38]. 植被、土壤的垂直地带性显著, 海拔由高到低依次分布着以高山亚冰雪稀疏植被、高山灌丛草甸、山地森林草原和半干旱草原等为主的植被格局, 土壤类型包括灰钙土、栗钙土、黑钙土、高山灌丛草甸土、高山草甸土和高山寒漠土等[39].
|
图 1 大通河流域概况与采样点分布示意 Fig. 1 Overview of Datong River Basin and the distribution of sampling sites |
为研究大通河流域土壤细菌群落特征沿海拔的分布规律, 以及分布特征是否随空间尺度存在差异, 本文分别沿山体坡面和干流流向设置了两种空间尺度的样带（图 1）, 其中坡面尺度上设置了A（海拔介于3 500~3 800 m）、B（3 000~3 500 m）和C（2 500~3 000 m）这3组, 流域尺度上设置了L组（2 000~3 500 m）, 共计布设13个天然样地（灌丛5 m × 5 m, 草本1 m × 1 m）. 于2019年7月开展了区域夏季的植被调查与土壤采集工作, 获取样方内植被的优势种组成、植被盖度和土壤类型等数据, 结果见表 1.
|
表 1 大通河流域样地调查 Table 1 Information of sampling sites in the Datong River Basin |
2.2 土壤样品采集与理化性质测定
去除表层枯落物后, 用土钻（内径53 mm）以“S”型取样法分别采集13个样地内0~20、20~40和40~50 cm共3个深度的土样, 重复3次. 采集的土壤样品置于便携式冰盒并带回实验室进行分析, 各土壤样品过2 mm筛后分为两部分, 一部分经自然风干后用于土壤理化性质（土壤容重、pH、总氮、硝态氮和氨氮等）的测定, 另一部分将3个深度的土样充分混合后经液氮在-80℃保存, 用于土壤微生物的测序.
土壤理化性质的测定方法如下：土壤含水量、温度采用WET土壤三参数速测仪（英国DELTA公司）进行现场测定；其他土壤理化指标的测定参考《土壤调查实验室分析方法》[40], 土壤容重采用环刀法, 土壤pH值采用电位法测定（水土比2.5∶1）, 总氮含量采用半微量凯氏法, 土壤硝态氮和氨氮采用氯化钾溶液提取-分光光度法测定.
2.3 土壤DNA提取与测序利用各样点土壤样品提取微生物DNA, 以30~50 ng DNA为模板, 利用PCR引物扩增16S rRNA的V3-V4区, 其中上游引物为“CCTACGGRRBGCASC AGKVRVGAAT”、下游引物为“CCTACGGRRBGCA SCAGKVRVGAAT”. DNA文库混合后, 基于Illumina MiSeq（Illumina, San Diego, CA, USA）PE300平台进行双端测序, 由MiSeq Control Software（MCS）读取序列信息. 经质量过滤后, 使用VSEARCH（1.9.6）在97%的相似度水平下将有效序列再进行聚类获得操作分类单元（operational taxonomic units, OTUs）, 并与Silva 132数据库（https://www.arb-silva.de/）比对, 用RDP classifier（ribosomal database program）贝叶斯算法对OTU的代表性序列进行物种分类学分析, 并在不同物种分类水平下统计各样本的群落组成. 此过程委托苏州金唯智生物科技有限公司（GENEWIZ, Inc.）完成.
2.4 数据处理与分析利用Excel 2013分析土壤理化性质. 使用MOTHUR（v.1.30.1）计算土壤细菌群落在OTU水平的α-多样性指数（丰度：Richness, 丰富度指数：Chao1, 多样性指数：Shannon, 均匀度指数：Pielou, 测序深度：Good's coverage指数）. 在IBM SPSS Statistics 22软件中利用单因素方差分析（ANOVA）对比不同分组的细菌群落多样性, 利用LSD多重比较分析不同分组和深度的土壤理化性质是否存在显著差异. 基于FAPROTAX数据库和在线分析平台（http://210.22.121.250/CloudPlatform/SoftPage/FAP）分析土壤细菌群落的功能. 基于土壤细菌OTU水平的相对丰度、基于Bray-Curtis距离的主坐标分析（PCoA）和氮循环功能菌群与环境因子的关系（Mantel test）均在R 3.6.3软件中进行编译并制图, 土壤细菌群落丰度与环境因子的冗余分析（redundancy analysis）在Canoco 4.5软件中完成.
3 结果与分析 3.1 土壤理化性质不同深度的土壤理化性质随海拔梯度（ELEV）呈现不同的变化规律（图 2）. 土壤容重（BD）整体呈现高海拔低、低海拔高的趋势, 且随土壤深度增加而增大. 坡面尺度（A~C组）的土壤温度（TEM）显示, 表层土温在高海拔区显著高于低海拔区（P < 0.05）, 流域尺度（L组）上土壤温度沿深度的差异更为显著（P < 0.05）. 土壤含水量（SM）在坡面尺度和流域尺度上随深度变化的规律不同, 坡面组表现为随深度整体增加, 流域尺度上则随深度减小. 土壤电导率（EC）可直接反映土壤混合盐的含量, 结果显示随海拔降低土壤电导率呈整体增加的趋势, 且深层土壤普遍高于浅层土壤（P > 0.05）. 土壤pH值介于7.56~8.50, 呈弱碱性, 随海拔的变化无显著差异（P > 0.05）, 但土壤表层pH相对较小, 存在表层酸化现象. 总氮（TN）和硝态氮（NO3-）含量随海拔降低而逐渐减小（P < 0.05）, 在表层含量高于深层土壤（P > 0.05）, 其最大值均出现在A1点. 坡面尺度和流域尺度上氨氮（NH4+）含量均随海拔降低稍有下降. 由此可见, 不同土壤理化性质随海拔而变化, 且坡面尺度与流域尺度上的分布规律也存在差异.
|
（a）~（h）纵坐标为均值, 误差棒为标准误差, 误差棒上端的大写字母不同表示同一深度不同分组的差异显著, 小写字母不同表示同一分组不同深度的差异显著（P < 0.05）；（i）环境因子间的Pearson相关性分析, 1.ELEV：海拔, 2.BD：容重, 3.TEM：土壤温度, 4.SM：土壤含水量, 5.EC：电导率, 6.pH, 7.TN：总氮, 8.NO3-：硝态氮, 9.NH4+：氨氮, 矩形大小和颜色深度表示相关性程度, *表示P < 0.05, **表示P < 0.01, ***表示P < 0.001 图 2 不同海拔分组土壤理化性质和相关性分析 Fig. 2 Soil physiochemical properties at different altitude of sampling sites and analysis of Pearson correlation |
环境因子间的Pearson相关性分析显示[图 2（i）], 总氮和硝态氮含量与海拔呈显著正相关（P < 0.01）, 海拔与容重和pH呈显著负相关（P < 0.001）.
3.2 不同海拔梯度土壤细菌群落的α-多样性通过分析坡面尺度（A~C组）和流域尺度（L组）的细菌群落OTU总数可知, 两种空间尺度的细菌OTU总数均随海拔升高而整体增大, 其中, 高海拔区的A2点有最大值, 海拔最低的L4点有最小值. 土壤细菌群落特有OTU数随海拔变化无明显规律, 其中坡面C组的特有OTU数量相对其他分组更高, 可能与C组所在区域的人类活动程度相对更大有关.
土壤细菌的测序深度指数（Good's coverage）均达到0.992以上, 说明样本中的土壤细菌可基本反映土壤中的真实情况. 土壤细菌α-多样性指数结果表明（图 3）, 不同分组间的α-多样性指数存在差异, 但经两两比较均未达显著性水平（P > 0.05）. 对比坡面尺度和流域尺度的多样性指数可知, 流域尺度因采样点分布的空间范围更广, 多样性指数的变异性显著高于坡面尺度（P < 0.05）. 反映细菌群落物种多样性的Richness、Chao1和Shannon指数均显示, 细菌丰度、多样性和均匀度均随海拔变化有明显差异, 其中Richness和Chao1指数随海拔变化最为显著（P < 0.01）, 区域土壤细菌群落的多样性随海拔升高而整体增加.
|
灰色阴影区域表示95%的置信区间 图 3 不同海拔梯度土壤细菌群落α-多样性指数 Fig. 3 The α-diversity indices of soil bacterial communities at different altitude gradient |
测序结果显示土壤样品共有248 547个有效序列, 经OTU序列注释后, 99.92%有效序列为细菌界, 0.26%为古菌界, 0.02%未被界定. 有效序列共被划分为22门、67纲、132目、170科和207属. 土壤细菌门水平的群落组成显示[图 4（a）], 大通河土壤细菌优势菌门为酸杆菌门（Acidobacteria）, 相对丰度介于20.5%~46.3%, 其次为变形菌门（Proteobacteria）、拟杆菌门（Bacteroidetes）和芽单胞菌门（Gemmatimonadetes）等, 相对丰度依次为25.2%~43.5%、5.2%~11.7%、3.7%~10.8%和2.2%~10.8%. 优势菌门丰度与海拔间的Pearson相关分析显示（表 2）, 酸杆菌门、芽单胞菌门和硝化螺菌门（Nitrospirae）与海拔显著相关（P < 0.05）, 其他门类则未达显著水平. 门水平土壤细菌组成间Bray-Curtis差异的层次聚类结果表明, 不同海拔梯度间的细菌群落组成有显著差异, 主要被分为3组, 即高海拔（A组、B1点、B3点、L1点和L2点）、中海拔（B2点、L3点和C组）和低海拔（L4点）, 但并未完全对应采样点的海拔空间分组. 基于Bray-Curtis距离的主坐标分析（PCoA）结果显示[图 4（b）], A~C组间的土壤细菌群落组成差异较大, 与样点在空间上的距离远近相对应. 由于L组采样点的分布在空间上距离较远, 海拔梯度上包括了坡面组所属的大致梯度, 导致细菌群落的组成较单个坡面组的差异更大.
|
（a）门水平菌群丰度, （b）PCoA分析, （c）相对丰度前40的属 图 4 土壤细菌群落相对丰度与主坐标分析（PCoA） Fig. 4 Relative abundance of bacterial communities and PCoA analysis |
|
|
表 2 土壤优势菌门和菌属的相对丰度与海拔的Pearson相关分析1） Table 2 Pearson analysis between relative abundances of dominant bacteria at phylum or genus level with altitude gradients |
属水平上, 除未识别的细菌类群（相对丰度为40.9%~52.6%）外, 土壤细菌群落的优势菌属主要为RB41、鞘氨醇单胞菌属（Sphingomonas）、硝化螺旋菌属（Nitrospira）、Uncultivated soil bacterium clone C112和土生单胞菌属（Terrimonas）等. 已识别的优势菌属（排名前10）中, 仅硝化螺旋菌属和IS⁃44与海拔的相关性显著（表 2）. 排名前40的优势菌属组成聚类结果表明[图 4（c）], 海拔分布较高（3 400~3 800 m）的A1、A3和L1点的土壤细菌群落中, RB41、Candidatus Udaeobacter、慢生根瘤菌属（Bradyrhizobium）和红游动菌属（Rhodoplanes）等丰度更高, B1和B3点（海拔为3 000~3 300 m）中黄杆菌属（Flavobacterium）和IS⁃44的丰度明显高于其他点, C2和C3点（海拔为2 600~2 800 m）中黄色细杆菌属（Flavitalea）、嗜酸杆菌属（Acidibacter）和寡养杆菌属（Stenotrophobacter）的丰度更高. 特殊的是, 仅在L4点中检测到C1-B045和Uncultured α-Proteobacterium, 其优势菌属组成与其他点差异最大. 可见, 坡面尺度和流域尺度的优势菌属组成随海拔有明显差异, 属水平细菌群落组成的相似性与样点的空间距离有关.
3.4 土壤氮循环功能细菌沿海拔的分布规律基于FAPROTAX数据库[41]对土壤细菌群落进行功能注释, 土壤细菌群落共获得39种功能分组, 占全部OTU总数的54.6%, 主要为化能异养（chemoheterotrophy）、好氧化能异养（aerobic chemoheterotrophy）、硝化作用（nitrification）、好氧氨氧化（aerobic ammonia oxidation）和好氧亚硝酸盐氧化（aerobic nitrite oxidation）等参与碳氮循环的功能菌群. 其中, 参与氮循环过程的功能类群共13种, 包括硝化作用、好氧氨氧化、好氧亚硝酸盐氧化、硝酸还原（nitrate reduction）、含氮化合物的异化还原（nitrogen respiration）、反硝化（denitrification）、尿素降解（ureolysis）、固氮（nitrogen fixation）、硝酸盐呼吸（nitrate respiration）、硝酸盐反硝化（nitrate denitrification）、亚硝酸盐反硝化（nitrite denitrification）、亚硝酸盐呼吸（nitrite respiration）和氧化亚氮反硝化（nitrous oxide denitrification）.
选取丰度较高的氮循环功能群进行丰度和组成分析（图 5）, 其中硝化作用、好氧氨氧化作用、硝酸还原和含氮化合物的异化还原的功能群分别占总OTU序列数的11.9%、7.0%、1.4%和1.3%. 除未识别的土壤细菌外, 硝化作用的土壤菌属共有9种, 其中亚硝化螺旋菌属（Nitrosospira）在所有点位相对丰度均较高, MND1和Ellin6067在海拔较低的点位丰度更高, 而IS⁃44则相反, 总体上硝化作用功能群的相对丰度随海拔升高而显著增大[P < 0.05, 图 5（b）]. 好氧氨氧化作用功能群中共有9种菌属, 主要属于变形菌门（Proteobacteria）[30], 其丰度随海拔升高呈不显著的增加趋势[P > 0.05, 图 5（c）], 其中MND1、IS⁃44和Ellin6067相对丰度较高, IS⁃44在高海拔区丰度更高. 硝酸还原作用功能群的相对丰度随海拔增加呈微弱地增加趋势[P > 0.05, 图 5（d）], 主要有5种菌属发挥该功能, 其中红游动菌属（Rhodoplanes）和红色杆形菌属（Rubrobacter）相对丰度最高. 含氮化合物的异化还原的功能群中包括3种菌属, 其中红游动菌属和假单胞菌属（Pseudomonas）相对丰度最高, 随海拔先增后减[图 5（e）], 但趋势未达显著水平（P > 0.05）.
|
（a）氮循环功能群的分类学组成, 圆圈大小和颜色深浅表示细菌类群的相对丰度；（b）~（e）分别表示硝化作用、好氧氨氧化作用、硝酸还原和含氮化合物异化还原作用的氮循环功能菌群沿海拔的分布规律 图 5 土壤细菌氮循环功能类群沿海拔的分布规律 Fig. 5 Distribution patterns of nitrogen cycling functional groups at different altitude gradients |
除上述主要的氮循环功能类群外, 硝化螺旋菌门（Nitrospirae）下的硝化螺旋菌属（Nitrospira）是唯一检测到发挥好氧亚硝酸盐氧化功能的潜在菌属. 尿素降解功能群中以中慢生根瘤菌属（Mesorhizobium）、马赛菌属（Massilia）和根瘤杆菌属（Rhizobacter）占主导, 与向兴等在黄山的研究结果相同[42]. 固氮作用则由慢生根瘤菌属（Bradyrhizobium）占主导, 硝酸盐反硝化、亚硝酸盐反硝化、亚硝酸盐呼吸和氧化亚氮反硝化作用均主要由红游动菌属发挥作用. 此外, 氮循环功能菌群沿海拔的分布规律在流域组和坡面组的规律不同, 如硝酸还原功能菌群的丰度在流域尺度上随海拔升高而减小, 在坡面组则相反[图 5（d）].
3.5 土壤细菌群落及氮循环功能菌与环境因子的相关分析门水平的优势细菌与土壤环境因子的RDA分析显示[图 6（a）], RDA1和RDA2对细菌群落影响程度的累计解释量为70.5%, 仍有29.5%的变异无法被解释. 海拔（ELEV）、pH和氨氮（NH4+）是影响整个土壤优势菌门群落的主要环境因子. 其中, 硝化螺旋菌门（Nitrospirae）的相对丰度与海拔显著正相关（P < 0.001）, 也与总氮（TN）和硝态氮（NO3-）含量显著正相关. 疣微菌门（Verrucomicrobia）的相对丰度与氨氮（NH4+）显著正相关, 芽单胞菌门（Gemmatimonadetes）和后壁菌门（Firmicutes）的相对丰度与土壤pH显著正相关. 坡面尺度上土壤pH是细菌群落最主要的影响因素, 海拔则驱动着流域尺度上的细菌群落组成.
|
（a）RDA分析, 红线表示环境因子, 黑线表示门水平的优势细菌；（b）Mantel test分析, 1.ELEV, 2.BD, 3.TEM, 4.SM, 5.pH, 6.EC, 7.TN, 8.NO3-, 9.NH4+ 图 6 土壤优势菌门及氮循环功能菌的相对丰度与环境因子的分析 Fig. 6 RDA analysis of environmental factors and relative abundance of soil dominant bacteria at phylum level and nitrogen cycling functional bacteria |
氮循环功能优势类群与环境因子间的Mantel test分析显示[图 6（b）], 硝化作用、好氧氨氧化和好氧亚硝酸盐氧化作用类群均与海拔（ELEV）有显著正相关关系（P < 0.01）, 其次好氧亚硝酸盐氧化细菌的丰度也与土壤容重有显著的正相关关系（P < 0.05）, 而与其他环境因子的相关性均不显著（P > 0.05）. 具体分析功能中特定菌属与环境因子的显著性关系, 可以发现硝化作用类群中硝化螺旋菌属（r = 0.67, P < 0.05）、IS⁃44（r = 0.60, P < 0.05）与海拔显著正相关, 好氧氨氧化作用类群中IS⁃44与海拔显著正相关（r = 0.62, P < 0.05）, 好氧亚硝酸盐氧化作用中硝化螺旋菌属与海拔显著正相关（r = 0.67, P < 0.05）. 以上结果表明, 研究区氮循环优势功能类群的相对丰度在海拔梯度上有显著差异.
4 讨论 4.1 土壤细菌群落的海拔分布格局本研究表明土壤细菌多样性沿海拔梯度具有显著差异, 这与青藏高原同类研究的结论一致[15, 32]. 长期以来, 学者们认为生物多样性随海拔呈线性减小的规律最为普遍, 且与植物多样性和动物多样性沿海拔的分布一致[43]. Zhu等[32]在青藏高原贡嘎山的研究发现, 土壤细菌多样性在低海拔区域更高, 并认为这一规律与低海拔区的植被多样性更高有关. Fierer等[21]的研究表明土壤细菌多样性并不一定遵从与动植物相同的生物地理模式. Rahbek[24]统计了140项研究, 发现最常见的分布模式是生物多样性的峰值出现在中海拔区, 其次为沿海拔单调递减的模式, 并认为各项研究中细菌多样性沿海拔的分布规律之所以不同, 是因为采样点单元及其所覆盖的地理空间存在差异所致. 阿继军等[35]在湟水流域土壤细菌海拔分布格局的研究也显示, 细菌数量沿海拔升高而降低, 符合单调减小的规律. 本研究中, 沿大通河流域山坡坡面和干流流向的采样点均显示, OTU水平上土壤细菌群落的丰度沿海拔升高而显著增大（P < 0.01）, 丰富度和均匀度也随海拔而增大, 但趋势不显著（P > 0.05）, 表明大通河土壤细菌群落的α-多样性沿海拔升高而增大. 事实上, 青藏高原土壤细菌多样性沿海拔梯度分布的研究中较少或尚未发现沿海拔升高而增加的规律. 本文土壤细菌的生物地理模式研究结果与其他研究有所差异, 可能源于采样点的空间尺度以及特定海拔区间内的气候条件差异[44]. 土壤细菌的海拔分布模式最终是由历史、地理、生物、非生物和随机过程决定[45], 本文采样点间的海拔区间（2 023~3 722 m）较阿继军等（1 700~3 000 m）的更高, 采样点环境因子在海拔区间内的空间异质性高于海拔梯度, 可能导致了土壤细菌群落的海拔分布呈现完全不同的规律[21, 23]. 由此可见, 采样点的空间尺度不同, 土壤细菌沿海拔分布格局可能存在差异.
不同土壤细菌类群沿海拔的分布模式可反映环境因子对细菌类群的影响机制. Shen等[22]的研究发现长白山土壤细菌群落的多样性沿海拔梯度无明显规律, 但细菌群落中酸杆菌门（Acidobacteria）、放线菌门（Actinobacteria）和α-变形菌门（α-Proteobacteria）等类群的相对丰度沿海拔有显著差异（P < 0.01）. 本研究中, 酸杆菌门作为大通河土壤细菌最为优势的门类, 其相对丰度随海拔升高整体呈增大趋势（P > 0.05）, 与其他研究规律相似[22]；变形菌门（Proteobacteria）、拟杆菌门（Bacteroidetes）和芽单胞菌门（Gemmatimonadetes）等次优势菌门的相对丰度随海拔升高呈微弱的减小趋势（P > 0.05）, 而放线菌门的丰度则显著减小（P < 0.05）. 由此可见, 同一海拔梯度下, 不同土壤微生物类群的响应规律不同. 有研究进一步表明, 土壤细菌多样性沿海拔的分布模式会受到其他因素的调控, 如亚热带缙云山马尾松林低海拔的土壤微生物多样性显著高于高海拔, 而柑橘林则相反, 说明不同林地中土壤微生物多样性的海拔分布的响应模式不同[46]. 土壤细菌群落多样性沿海拔的分布模式在季节间也存在差异, 如东灵山细菌丰度在夏季沿海拔升高而显著增加（P < 0.05）, 但在春、秋季无明显趋势[47]；大通河流域北部的黑河上游土壤细菌多样性沿海拔的分布在冬季呈驼峰型, 而在夏季随海拔升高逐渐降低[48]. 考虑到目前采样点在海拔梯度上分布不连续, 土壤细菌的海拔分布模式有待进一步探究.
4.2 氮循环功能群的海拔分布格局除了土壤细菌群落分类学多样性沿海拔的分布模式外, 细菌群落中特定功能类群沿海拔梯度的变化也同样值得关注[15], 因其优势功能类群可能在很大程度上决定了细菌群落多样性的海拔分布. 大通河流域氮循环功能群以硝化作用和好氧氨氧化作用为主, 硝化作用将氨氮氧化为硝态氮, 而氨氧化过程是硝化过程的第一步. 硝化细菌和氨氧化细菌均适宜中性趋于弱碱性的土壤环境[图 2（e）], 对温度的适应范围相对较广[49]. 硝化细菌的数量往往受土壤铵盐含量的影响, 大通河土壤氮源受限的背景下, 氨氮含量（NH4+）与硝化作用细菌（r = 0.32, P = 0.012）、好氧氨氧化细菌（r = 0.45, P = 0.022）的相对丰度均呈正相关, 这与Soliman等[50]的研究结论相同. 高海拔区丰度更高的硝化细菌类群可将氨氮转化为硝态氮, 这也与本文高海拔区土壤硝态氮（NO3-）含量显著更高[图 2（g）]以及氨氮含量是主要驱动土壤细菌群落组成因素之一的结论一致[图 6（a）]. 同时, 当土壤水分尚未限制土壤氧气输送时, 好气性硝化细菌的硝化速率随土壤含水量的增加而增大[51], 这可能也解释了硝化细菌丰度随海拔升高而增大的规律, 因为高海拔区域降水丰富, 土壤含水量稍高于低海拔区（P > 0.05）, 且高海拔土壤容重小, 土壤氧气含量更高（图 2）, 有利于好氧氨氧化细菌的生长. 有研究表明, 植物可能与氨氧化细菌竞争氧气和氨氮而限制土壤细菌的生长[49], 这可能是大通河土壤细菌好氧氨氧化类群丰度沿海拔的单调模式与植被多样性的单峰模式不同的深层原因[39].
有研究发现固氮细菌丰度沿海拔的分布模式与植被多样性沿海拔的变化规律一致[52], 并认为固氮细菌可直接提高土壤养分的可利用性, 有利于植被生长并提升植被生产力和多样性, 转而提升特定功能的土壤微生物群落丰度[53, 54]. 大通河固氮类群的相对丰度较低, 仅检测到其隶属于1属, 即慢生根瘤菌属（Bradyrhizobium）. 慢生根瘤菌属是最重要的固氮共生体[55], 青藏高原贡嘎山的土壤固氮细菌（diazotrophs）丰富度和均匀度均随海拔升高而减小[31], 中低海拔相对适宜的温湿度能够保持较高的土壤微生物和植物多样性, 而高海拔的阴湿气候不利于慢生根瘤菌属（Bradyrhizobium）的生长和繁殖[56]. 而本研究中慢生根瘤菌属丰度随海拔升高呈增大趋势, 对大通河流域而言, 低海拔区域的人为干扰十分严重, 可能影响了慢生根瘤菌属的生长和繁殖[57]. FAPROTAX功能预测结果也显示研究区人体病原菌和动物寄生虫或共生体的丰度随海拔降低而显著增大（P < 0.05）, 表明低海拔区的环境条件可能不利于特定细菌功能类群的生长.
4.3 土壤细菌群落及氮循环功能群的调控因子尽管土壤细菌多样性沿海拔的分布规律在不同研究中结论不一, 但探寻其驱动机制才能探究分布模式存在差异的内在原因. 有研究认为土壤细菌多样性的分布是环境因子选择的结果, 即符合土壤微生物生物地理模式中经典的决定理论（Bass-Becking hypothesis）[58]. 该理论认为土壤微生物无处不在, 是环境因子对土壤微生物群落组成的构建起到决定性作用. 目前, 土壤微生物沿海拔梯度分布的驱动机制被归纳为气候环境因素、空间因素、历史因素和生物作用这4个方面[59], 海拔可综合反映生态系统各要素的变化[13, 21]. 大通河土壤环境因子沿海拔梯度具有显著（P < 0.01）差异[图 2（i）], 尤其是总氮（TN）、硝态氮（NO3-）、pH和土壤容重（BD）. 本研究发现土壤pH是驱动土壤细菌群落沿海拔梯度的主要因素, 这与已有研究的结论一致[32, 60]. Bryant等[23]的研究发现土壤酸杆菌门丰度在2 460~3 380 m的海拔区间内逐渐降低（r2 = 0.22, P < 0.05）, 而本文中酸杆菌门丰度随海拔增大而增大, 尽管所得规律不同, 但均得到酸杆菌门的丰度与土壤pH呈显著负相关的结论. Fierer等[21]的研究也认为酸杆菌门丰度沿海拔的分布与区域pH沿海拔的变化规律有关. 土壤pH可通过调节土壤酶的活性直接对土壤微生物的生长和代谢施加生理限制, 也可通过影响土壤中离子交换平衡来调控土壤养分的有效性[61], 如土壤pH可调控土壤中硝酸盐和铵根离子的平衡从而影响土壤细菌的群落组成[32, 62]. RDA分析显示总氮和硝态氮含量是影响门水平土壤细菌群落的重要因素, 这一规律也在青藏高原草地[63]和长白山苔原[16]生态系统类型中被发现. Yuan等[28]的研究也发现土壤氨氮含量是青藏高原0~5 cm深度土壤细菌群落的主要环境因素, 氮素可通过影响土壤细菌的代谢从而影响其对海拔的响应. 土壤温度作为影响土壤微生物组成的另一关键因素[23], 可直接影响土壤微生物的代谢和生长速率. McCain[64]的研究认为高海拔地区的低温环境会限制土壤微生物生长, 降低其多样性. 但本研究中土壤温度不是影响土壤细菌群落组成的关键因子（P > 0.05）, 可能原因是本文采样点均处于海拔相对较高（大于2 000 m）的区域, 土壤温度普遍较低, 因而不是影响土壤细菌群落组成和结构的最主要因素.
总之, 海拔直接制约着区域尺度内的水热条件, 引起垂直方向上的气候差异, 形成区域内植被和土壤的垂直带谱. 植被凋落物和根系分泌物是土壤微生物营养的主要来源, 植被的生长状况可以改变土壤中碳源和氮源的输入, 影响土壤理化性质, 并显著影响土壤微生物的群落结构[65, 66]. 植被、土壤和微生物三者间紧密的相互作用塑造了大通河流域土壤细菌群落特征的海拔分布格局[67], 且这一分布格局与研究的空间尺度有关.
5 结论大通河流域土壤理化性质和细菌群落多样性沿海拔梯度均有明显差异. 随海拔升高, 区域内土壤容重和pH明显降低, 而总氮和硝态氮含量显著增加. 土壤细菌群落的α-多样性均沿海拔升高呈增大趋势, 但趋势不显著. 土壤细菌以酸杆菌门、变形菌门和拟杆菌门为优势门, 其相对丰度随海拔升高分别呈增加、减小和微弱减小的分布规律. 土壤细菌群落结构在不同分组间有显著差异, 且群落相似性与空间距离正相关. 海拔（ELEV）、pH和氨氮（NH4+）是驱动门水平土壤细菌群落的主要因子. 研究区参与氮循环的功能类群共13种, 以硝化作用、好氧氨氧化和好氧亚硝酸盐氧化作用占主导, 其相对丰度均与海拔显著相关. 不同氮循环功能类群的丰度随海拔升高的响应规律不同, 其中硝化作用细菌丰度显著增加, 好氧氨氧化和硝酸还原细菌丰度微弱增加, 而含氮化合物的异化还原的细菌丰度先增后减. 流域尺度和山体坡面两种小型样带内, 除细菌群落α-多样性外, 土壤理化性质、细菌群落组成、氮循环功能群丰度及主要环境影响因子均存在显著差异, 因此探究土壤细菌群落的海拔分布格局时有必要明确研究的空间尺度.
| [1] | Fierer N. Embracing the unknown: disentangling the complexities of the soil microbiome[J]. Nature Reviews Microbiology, 2017, 15(10): 579-590. DOI:10.1038/nrmicro.2017.87 |
| [2] | Bell T, Newman J A, Silverman B W, et al. The contribution of species richness and composition to bacterial services[J]. Nature, 2005, 436(7054): 1157-1160. DOI:10.1038/nature03891 |
| [3] | Fierer N, Jackson R B. The diversity and biogeography of soil bacterial communities[J]. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 2006, 103(3): 626-631. |
| [4] | Torsvik V, Goksøyr J, Daae F L. High diversity in DNA of soil bacteria[J]. Applied and Environmental Microbiology, 1990, 56(3): 782-787. DOI:10.1128/aem.56.3.782-787.1990 |
| [5] | Janssen P H. Identifying the dominant soil bacterial taxa in libraries of 16S rRNA and 16S rRNA genes[J]. Applied and Environmental Microbiology, 2006, 72(3): 1719-1728. DOI:10.1128/AEM.72.3.1719-1728.2006 |
| [6] | Angel R, Soares M I M, Ungar E D, et al. Biogeography of soil archaea and bacteria along a steep precipitation gradient[J]. The ISME Journal, 2010, 4(4): 553-563. DOI:10.1038/ismej.2009.136 |
| [7] | Zhou J Z, Deng Y, Shen L N, et al. Temperature mediates continental-scale diversity of microbes in forest soils[J]. Nature Communications, 2016, 7(1). DOI:10.1038/ncomms12083 |
| [8] | Nielsen U N, Osler G H R, Campbell C D, et al. The influence of vegetation type, soil properties and precipitation on the composition of soil mite and microbial communities at the landscape scale[J]. Journal of Biogeography, 2010, 37(7): 1317-1328. DOI:10.1111/j.1365-2699.2010.02281.x |
| [9] | Yang Y F, Gao Y, Wang S P, et al. The microbial gene diversity along an elevation gradient of the Tibetan grassland[J]. The ISME Journal, 2014, 8(2): 430-440. DOI:10.1038/ismej.2013.146 |
| [10] | Knelman J E, Legg T M, O'Neill S P, et al. Bacterial community structure and function change in association with colonizer plants during early primary succession in a glacier forefield[J]. Soil Biology and Biochemistry, 2012, 46: 172-180. DOI:10.1016/j.soilbio.2011.12.001 |
| [11] | Körner C. The use of 'altitude' in ecological research[J]. Trends in Ecology & Evolution, 2007, 22(11): 569-574. |
| [12] | Elsen P R, Tingley M W. Global mountain topography and the fate of montane species under climate change[J]. Nature Climate Change, 2015, 5(8): 772-776. DOI:10.1038/nclimate2656 |
| [13] | Sundqvist M K, Sanders N J, Wardle D A. Community and ecosystem responses to elevational gradients: processes, mechanisms, and insights for global change[J]. Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics, 2013, 44: 261-280. DOI:10.1146/annurev-ecolsys-110512-135750 |
| [14] | Shen C C, Gunina A, Luo Y, et al. Contrasting patterns and drivers of soil bacterial and fungal diversity across a mountain gradient[J]. Environmental Microbiology, 2020, 22(8): 3287-3301. DOI:10.1111/1462-2920.15090 |
| [15] | Wang J T, Cao P, Hu H W, et al. Altitudinal distribution patterns of soil bacterial and archaeal communities along Mt. Shegyla on the Tibetan Plateau[J]. Microbial Ecology, 2015, 69(1): 135-145. DOI:10.1007/s00248-014-0465-7 |
| [16] | Shen C C, Ni Y Y, Liang W J, et al. Distinct soil bacterial communities along a small-scale elevational gradient in alpine tundra[J]. Frontiers in Microbiology, 2015, 6. DOI:10.3389/fmicb.2015.00582 |
| [17] | Singh D, Takahashi K, Kim M, et al. A hump-backed trend in bacterial diversity with elevation on Mount Fuji, Japan[J]. Microbial Ecology, 2012, 63(2): 429-437. DOI:10.1007/s00248-011-9900-1 |
| [18] |
姚兰, 胡立煌, 张焕朝, 等. 黄山土壤细菌群落和酶活性海拔分布特征[J]. 环境科学, 2019, 40(2): 859-868. Yao L, Hu L H, Zhang H C, et al. Elevational distribution characteristics of soil bacterial community and enzyme activities in Mount Huangshan[J]. Environmental Science, 2019, 40(2): 859-868. DOI:10.3969/j.issn.1000-6923.2019.02.051 |
| [19] | Singh D, Lee-Cruz L, Kim W S, et al. Strong elevational trends in soil bacterial community composition on Mt. Halla, South Korea[J]. Soil Biology and Biochemistry, 2014, 68: 140-149. DOI:10.1016/j.soilbio.2013.09.027 |
| [20] | Li J B, Shen Z H, Li C N, et al. Stair-step pattern of soil bacterial diversity mainly driven by pH and vegetation types along the elevational gradients of Gongga Mountain, China[J]. Frontiers in Microbiology, 2018, 9. DOI:10.3389/fmicb.2018.00569 |
| [21] | Fierer N, McCain C M, Meir P, et al. Microbes do not follow the elevational diversity patterns of plants and animals[J]. Ecology, 2011, 92(4): 797-804. DOI:10.1890/10-1170.1 |
| [22] | Shen C C, Xiong J B, Zhang H Y, et al. Soil pH drives the spatial distribution of bacterial communities along elevation on Changbai Mountain[J]. Soil Biology and Biochemistry, 2013, 57: 204-211. DOI:10.1016/j.soilbio.2012.07.013 |
| [23] | Bryant J A, Lamanna C, Morlon H, et al. Microbes on mountainsides: contrasting elevational patterns of bacterial and plant diversity[J]. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 2008, 105(S1): 11505-11511. |
| [24] | Rahbek C. The role of spatial scale and the perception of large-scale species-richness patterns[J]. Ecology Letters, 2005, 8(2): 224-239. DOI:10.1111/j.1461-0248.2004.00701.x |
| [25] | Green J, Bohannan B J M. Spatial scaling of microbial biodiversity[J]. Trends in Ecology & Evolution, 2006, 21(9): 501-507. |
| [26] | Rui J P, Li J B, Wang S P, et al. Responses of bacterial communities to simulated climate changes in alpine meadow soil of the Qinghai-Tibet Plateau[J]. Applied and Environmental Microbiology, 2015, 81(17): 6070-6077. DOI:10.1128/AEM.00557-15 |
| [27] | Xu M, Li X L, Cai X B, et al. Soil microbial community structure and activity along a montane elevational gradient on the Tibetan Plateau[J]. European Journal of Soil Biology, 2014, 64: 6-14. DOI:10.1016/j.ejsobi.2014.06.002 |
| [28] | Yuan Y L, Si G C, Wang J, et al. Bacterial community in alpine grasslands along an altitudinal gradient on the Tibetan Plateau[J]. FEMS Microbiology Ecology, 2014, 87(1): 121-132. DOI:10.1111/1574-6941.12197 |
| [29] | Tu Q C, Deng Y, Yan Q Y, et al. Biogeographic patterns of soil diazotrophic communities across six forests in the North America[J]. Molecular Ecology, 2016, 25(12): 2937-2948. DOI:10.1111/mec.13651 |
| [30] | Zhang L M, Wang M, Prosser J I, et al. Altitude ammonia-oxidizing bacteria and archaea in soils of Mount Everest[J]. FEMS Microbiology Ecology, 2009, 70(2): 208-217. DOI:10.1111/j.1574-6941.2009.00775.x |
| [31] | Wang Y S, Li C N, Shen Z H, et al. Community assemblage of free-living diazotrophs along the elevational gradient of Mount Gongga[J]. Soil Ecology Letters, 2019, 1(3): 136-146. |
| [32] | Zhu B J, Li C N, Wang J M, et al. Elevation rather than season determines the assembly and co-occurrence patterns of soil bacterial communities in forest ecosystems of Mount Gongga[J]. Applied Microbiology and Biotechnology, 2020, 104(17): 7589-7602. DOI:10.1007/s00253-020-10783-w |
| [33] | Wu N, Li Z, Meng S, et al. Soil properties and microbial community in the rhizosphere of Populus alba var. pyramidalis along a chronosequence[J]. Microbiological Research, 2021, 250. DOI:10.1016/j.micres.2021.126812 |
| [34] |
张荣, 李松龄. 青海省湟水流域土壤微生物生态分布研究[J]. 西北农业学报, 2006, 15(1): 95-99. Zhang R, Li S L. Study on ecological distribution of soil microbe in Huangshui Valley of Qinghai Province[J]. Acta Agriculturae Boreali-occidentalis Sinica, 2006, 15(1): 95-99. DOI:10.3969/j.issn.1004-1389.2006.01.023 |
| [35] |
阿继军, 孙小凤. 湟水流域农田不同类型土壤细菌数量研究[J]. 青海农林科技, 2003(4): 14-17. A J J, Sun X F. Study on quantity distribution of soil geims on cropland of Huangshui Valley[J]. Science and Technology of Qinghai Agriculture and Forestry, 2003(4): 14-17. DOI:10.3969/j.issn.1004-9967.2003.04.006 |
| [36] |
马振华. 晚中新世以来祁连山东段层状地貌及水系演化[D]. 兰州: 兰州大学, 2020. Ma Z H. Layered landforms and drainage evolution in the eastern Qilian Mountains since Late Miocene[D]. Lanzhou: Lanzhou University, 2020. |
| [37] |
张金艳. 大通河流域河流水文健康评价及生态流量研究[D]. 西安: 西北大学, 2021. Zhang J Y. Study on hydrological health assessment and ecological flow in Datong River basin[D]. Xi'an: Northwest University, 2021. |
| [38] |
王兮之, 陆龙, 梁钊雄. 青海湟水流域植被覆盖度时空变化分析[J]. 水土保持研究, 2010, 17(6): 172-176. Wang X Z, Lu L, Liang Z X. Analysis on temporal-spatial change of vegetation coverage in Huangshui watershed[J]. Research of Soil and Water Conservation, 2010, 17(6): 172-176. |
| [39] |
吴玉虎. 大通河流域植物区系[J]. 云南植物研究, 2004, 26(4): 355-372. Wu Y H. The flora of Datong River Valley in Qinghai, China[J]. Acta Botanica Yunnanica, 2004, 26(4): 355-372. DOI:10.3969/j.issn.2095-0845.2004.04.001 |
| [40] |
张甘霖, 龚子同. 土壤调查实验室分析方法[M]. 北京: 科学出版社, 2012. Zhang G L, Gong Z T. Soil survey laboratory methods[M]. Beijing: Science Press, 2012. |
| [41] | Louca S, Parfrey L W, Doebeli M. Decoupling function and taxonomy in the global ocean microbiome[J]. Science, 2016, 353(6305): 1272-1277. DOI:10.1126/science.aaf4507 |
| [42] |
向兴, 满百膺, 张俊忠, 等. 黄山土壤细菌群落及氮循环功能群的垂向分布格局[J]. 生态环境学报, 2023, 32(1): 56-69. Xiang X, Man B Y, Zhang J Z, et al. Vertical distribution of bacterial community and functional groups mediating nitrogen cycling in Mount Huangshan, Anhui, China[J]. Ecology and Environmental Sciences, 2023, 32(1): 56-69. |
| [43] | MacArthur R H. Geographical ecology: patterns in the distribution of species[M]. Princeton: Princeton University Press, 1984. |
| [44] | Spehn E M, Korner C. Data mining for global trends in mountain biodiversity[M]. Boca Raton: CRC Press, 2009. |
| [45] | Willig M R, Kaufman D M, Stevens R D. Latitudinal gradients of biodiversity: pattern, process, scale, and synthesis[J]. Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics, 2003, 34: 273-309. DOI:10.1146/annurev.ecolsys.34.012103.144032 |
| [46] |
曾清苹, 何丙辉, 毛巧芝, 等. 缙云山马尾松林和柑橘林土壤微生物PLFA沿海拔梯度的变化[J]. 环境科学, 2015, 36(12): 4667-4675. Zeng Q P, He B H, Mao Q Z, et al. Effects of different altitudes on soil microbial PLFA and enzyme activity in two kinds of forests[J]. Environmental Science, 2015, 36(12): 4667-4675. |
| [47] | Shen C C, He J Z, Ge Y. Seasonal dynamics of soil microbial diversity and functions along elevations across the treeline[J]. Science of the Total Environment, 2021, 794. DOI:10.1016/j.scitotenv.2021.148644 |
| [48] |
王竹, 刘扬, 王芳, 等. 黑河上游不同植被类型土壤细菌群落多样性、功能及季节动态[J]. 环境科学, 2023, 44(11): 6339-6353. Wang Z, Liu Y, Wang F, et al. Effects of vegetation types and seasonal dynamics on the diversity and function of soil bacterial communities in the upper reaches of the Heihe River[J]. Environmental Science, 2023, 44(11): 6339-6353. |
| [49] |
罗晴, 甄毓, 彭宗波, 等. 三亚河红树林表层沉积物中好氧氨氧化微生物的分布特征及潜在硝化速率[J]. 环境科学, 2020, 41(8): 3787-3796. Luo Q, Zhen Y, Peng Z B, et al. Distribution and potential nitrification rates of aerobic ammonia-oxidizing microorganisms in surface sediments of Mangrove in Sanya River[J]. Environmental Science, 2020, 41(8): 3787-3796. |
| [50] | Soliman M, Eldyasti A. Ammonia-Oxidizing Bacteria (AOB): opportunities and applications—a review[J]. Reviews in Environmental Science and Bio/Technology, 2018, 17(2): 285-321. DOI:10.1007/s11157-018-9463-4 |
| [51] | Orchard V A, Cook F J. Relationship between soil respiration and soil moisture[J]. Soil Biology and Biochemistry, 1983, 15(4): 447-453. DOI:10.1016/0038-0717(83)90010-X |
| [52] | Van Der Heijden M G A, Bardgett R D, Van Straalen N M. The unseen majority: soil microbes as drivers of plant diversity and productivity in terrestrial ecosystems[J]. Ecology Letters, 2008, 11(3): 296-310. DOI:10.1111/j.1461-0248.2007.01139.x |
| [53] | Paul E A. The nature and dynamics of soil organic matter: Plant inputs, microbial transformations, and organic matter stabilization[J]. Soil Biology and Biochemistry, 2016, 98: 109-126. DOI:10.1016/j.soilbio.2016.04.001 |
| [54] | Hartmann A, Schmid M, Van Tuinen D, et al. Plant-driven selection of microbes[J]. Plant and Soil, 2009, 321(1): 235-257. |
| [55] |
冯瑞华. 慢生型大豆根瘤菌的遗传多样性研究[J]. 应用与环境生物学报, 2000, 6(2): 176-181. Feng R H. Study on genetic diversity of slow-growing rhizobia of Glycine max[J]. Chinese Journal of Applied and Environmental Biology, 2000, 6(2): 176-181. DOI:10.3321/j.issn:1006-687X.2000.02.016 |
| [56] | Brown J H. Mammals on mountainsides: elevational patterns of diversity[J]. Global Ecology and Biogeography, 2001, 10(1): 101-109. DOI:10.1046/j.1466-822x.2001.00228.x |
| [57] | Chase J M. Stochastic community assembly causes higher biodiversity in more productive environments[J]. Science, 2010, 328(5984): 1388-1391. DOI:10.1126/science.1187820 |
| [58] | Dequiedt S, Thioulouse J, Jolivet C, et al. Biogeographical patterns of soil bacterial communities[J]. Environmental Microbiology Reports, 2009, 1(4): 251-255. DOI:10.1111/j.1758-2229.2009.00040.x |
| [59] |
厉桂香, 马克明. 土壤微生物多样性海拔格局研究进展[J]. 生态学报, 2018, 38(5): 1521-1529. Li G X, Ma K M. Progress in the study of elevational patterns of soil microbial diversity[J]. Acta Ecologica Sinica, 2018, 38(5): 1521-1529. |
| [60] | Lauber C L, Hamady M, Knight R, et al. Pyrosequencing-based assessment of soil pH as a predictor of soil bacterial community structure at the continental scale[J]. Applied and Environmental Microbiology, 2009, 75(15): 5111-5120. |
| [61] | Hu H W, Zhang L M, Dai Y, et al. pH-dependent distribution of soil ammonia oxidizers across a large geographical scale as revealed by high-throughput pyrosequencing[J]. Journal of Soils and Sediments, 2013, 13(8): 1439-1449. |
| [62] | Stevens R J, Laughlin R J, Malone J P. Soil pH affects the processes reducing nitrate to nitrous oxide and di-nitrogen[J]. Soil Biology and Biochemistry, 1998, 30(8-9): 1119-1126. |
| [63] | Li H, Qiu Y, Yao T, et al. Nutrients available in the soil regulate the changes of soil microbial community alongside degradation of alpine meadows in the northeast of the Qinghai-Tibet Plateau[J]. Science of the Total Environment, 2021, 792. DOI:10.1016/j.scitotenv.2021.148363 |
| [64] | McCain C M. Could temperature and water availability drive elevational species richness patterns? A global case study for bats[J]. Global Ecology and Biogeography, 2007, 16(1): 1-13. |
| [65] | Wallenstein M D, McMahon S, Schimel J. Bacterial and fungal community structure in Arctic tundra tussock and shrub soils[J]. FEMS Microbiology Ecology, 2007, 59(2): 428-435. |
| [66] | Prescott C E, Grayston S J. Tree species influence on microbial communities in litter and soil: current knowledge and research needs[J]. Forest Ecology and Management, 2013, 309: 19-27. |
| [67] |
张虎, 温娅丽, 马力, 等. 祁连山北坡中部气候特征及垂直气候带的划分[J]. 山地学报, 2001, 19(6): 497-502. Zhang H, Wen Y L, Ma L, et al. The climate features and regionalization of vertical climatic zones in the northern slope of Qilian Mountains[J]. Journal of Mountain Science, 2001, 19(6): 497-502. |