2024, Vol. 45
2. 国家农业环境银川观测实验站, 银川 750002
2. Station of Observation and Experiment National Agricultural Environment in Yinchuan, Yinchuan 750002, China
土壤微生物受到多个因素的影响, 其海拔分布存在一定的复杂性和异质性[1 ~ 4]. 一般来讲, 随着海拔的升高, 气温逐渐降低, 同时降雨量和空气湿度也随之减少, 以上自然环境的变化对土壤微生物群落产生了影响[5 ~ 7]. 有研究发现土壤微生物数量和多样性随海拔升高而递减, 低海拔地区的微生物群落比高海拔地区更为多样化和复杂化, 这可能是由于低海拔地区气候条件更适宜微生物生长和繁殖导致的[8 ~ 10]. 在高海拔地区, 由于环境寒冷和干旱, 土壤微生物数量相对较少, 但在某些情况下, 高海拔地区的土壤微生物可能具有更高的适应性和抗逆能力[11 ~ 13]. 近年来的研究发现, 在不同山区中, 土壤微生物的分布情况还会受到其他因素的影响, 例如植被种类、土壤类型和地形地貌等[12 ~ 15]. 在农田生态系统中, 土壤微生物参与了养分循环、作物生长调节、病虫害防治和污染物降解等多个过程, 是农业生产中不可或缺的组成部分, 对土壤健康和生态系统稳定有着重要作用, 其分布特征不仅受自然环境影响, 还受到人为干扰和制约[16 ~ 19]. 有研究发现, 机械扰动、密集灌溉、过度施肥和农药不合理使用等导致土壤微生物数量和多样性降低[20 ~ 23], 而少耕、免耕、间作和覆盖等保护性耕作措施可对土壤微生物多样性和生态系统功能产生积极影响[24 ~ 27]. 综上, 研究农田土壤微生物的分布格局及其驱动因子, 不仅对保护农田土壤微生物多样性和土壤可持续利用具有重要意义, 而且对于更好地保护和解决生态环境失衡问题也十分必要.
黄土丘陵区是中国重要的农业区之一, 海拔高度差异大, 因此不同海拔高度下的土壤微生物数量和种类也会有所不同. 近年来, 已有众多学者针对黄土丘陵区土壤微生物多样性和群落结构等开展了研究, 结果表明植物类型、种植结构、海拔高度和土壤性质等均对土壤微生物具有重要影响[28 ~ 32]. 但以上研究多以小尺度为主, 针对区域尺度上土壤微生物分布特征的研究较少. 本文以宁夏固原市黄土丘陵区农田土壤为研究对象, 分析了不同海拔土壤细菌多样性、群落结构、代谢功能及与土壤理化性质关系, 以期为黄土丘陵区土壤微生物多样性的认识和农田土壤健康保护提供依据.
1 材料与方法 1.1 研究区概况固原市位于宁夏回族自治区南部, 地处黄土高原西北边缘, 地势起伏较大, 海拔多在1 320 ~ 2 928 m之间, 以黄土丘陵为主要地貌, 沟壑纵横, 地形破碎, 水蚀强烈. 该地区处于暖温带半干旱气候区, 年平均气温6 ~ 8℃, 年降水量400 ~ 650 mm, 干燥度1.55 ~ 1.30, 大于10℃积温2 200 ~ 3 000℃, 无霜期120 ~ 180 d[24]. 固原市是宁夏旱作耕地集中分布区, 截至2019年耕地面积3.302 × 105 hm2, 占固原市总面积的31.39%, 主要以坡耕地和旱作梯田为主, 土壤贫瘠, 耕地质量等级总体较低, 主要种植马铃薯、玉米、小麦和小杂粮等农作物.
1.2 样品采集2022年8底至9月初, 在农作物收获期对固原市黄土丘陵区不同海拔农田土壤进行调查采样. 每个调查采样田块按照梅花法采集10个混样点进行混合, 采样深度0 ~ 20 cm. 将所有混样点剔除根系后充分混匀, 用无菌自封袋装取50 g左右土样立即放入冷藏箱保存, 运回实验室后存于-80℃冰箱, 用于细菌高通量测序. 剩余土样全部装入大自封袋, 带回实验室风干, 过2 mm筛后用于土壤理化性质测试, 采样同时用GPS记录田块中心点坐标和海拔. 研究区共调查采集121个农田土壤样点, 按100 m海拔间隔划分为6组, 样点分布如图 1所示.
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图 1 样点分布示意 Fig. 1 Distribution of sampling sites |
土壤含水量（SWC）采用铝盒烘干法测定；容重（SBD）采用环刀法测定；土壤pH采用电位法（水土比为2.5∶1）测定；总有机碳（TOC）采用重铬酸钾容量法测定；全氮（TN）采用半微量凯氏定氮法测定；全磷（TP）采用氢氧化钠碱熔-钼锑抗比色法测定[33]；碳氮比（C/N）为土壤总有机碳与全氮比值.
1.3.2 土壤细菌高通量测序土壤样品DNA使用HiPure Soil DNA试剂盒（Magen, Guangzhou, China）提取, PCR扩增引物为341F（5′-CCTACGGGNGGCWGCAG-3′）和806R（5′-GGACTACHVGGGTATCTAAT-3′）, 扩增区域为V3~V4区, 扩增产物分离纯化采用琼脂糖凝胶电泳法. 细菌高通量测序采用Illumina平台（PE250）, 原始测序序列采用Usearch方法进行拼接、过滤, 按≥97%相似度聚类为操作分类单元（OTU）, 比对NCBI 16S rDNA数据库进行物种分类注释, 按最小样本序列抽平至28 149条OTU进行后续土壤细菌多样性、群落组成和代谢功能分析.
1.4 数据处理采用Excel进行基础数据整理, Alpha多样性指数采用QIIME软件（版本1.9.1）计算, 差异性检验、非度量多维度分析（NMDS分析）和方差分解分析（variance partitioning analysis, VPA）使用R语言的vegan包计算, 环境因子与多样性指数和物种之间的Pearson相关系数采用R语言的psych包计算, 绘图使用R语言的ggplot2包.
2 结果与分析 2.1 土壤理化性质海拔变化特征单因素方差分析表明（表 1）, 研究区农田土壤含水量随海拔升高先降低再升高, 低海拔农田（1 600 ~ 1 800 m）土壤含水量显著高于高海拔（1 900 ~ 2 100 m）农田土壤含水量, 最高为17.04%（1 600 m）, 最低为11.54%（1 900 m）. 不同海拔土壤容重差异不显著, 平均为1.29 g·cm-3, 无明显海拔变化规律. 土壤pH整体呈碱性, 1 700 m处最高（8.58）, 2 100 m处最低（8.23）, 沿海拔升高有明显的降低趋势. 土壤总有机碳、全氮和全磷含量总体上均随海拔升高而显著增大. 其中, 2 100 m处总有机碳和全氮含量最高, 分别为含量最低的1 600 m处的1.84倍和1.72倍, 2 000 m和2 100 m处全磷含量较最低的1 700 m处高27.59%. 土壤碳氮比在不同海拔间差异不显著, 且无明显的海拔分布规律.
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表 1 不同海拔土壤理化性质1） Table 1 Soil physicochemical properties |
2.2 土壤细菌海拔分布特征 2.2.1 土壤细菌多样性海拔分布特征
Alpha多样性反映单个样本内的物种多样性, 研究区农田土壤细菌Alpha多样性指数沿海拔分布状况如图 2所示, 包括反映物种丰富度的Sobs指数、反映物种均匀度的Pielou指数、综合反映物种丰富度与均匀度的Shannon指数和反映物种谱系多样性的PD指数. 整体来看, 研究区农田土壤细菌Sobs指数介于2 617 ~ 3 710之间, 均值为3 244, Pielou指数介于0.75 ~ 0.87之间, 均值为0.83, Shannon指数介于8.54 ~ 10.28之间, 均值为9.67, PD指数介于287.85 ~ 448.56之间, 均值为381.59. Pearson相关分析表明4种多样性指数均与海拔呈显著性负相关关系, 均沿海拔呈现先降低再略升高的变化趋势. Kruskal-Wallis检验显示研究区农田土壤细菌4种Alpha多样性指数在不同海拔间的差异显著. 其中, 1 600 ~ 2 000 m区间细菌多样性呈降低趋势, 1 600 m海拔土壤细菌丰富度、均匀度、物种多样性和谱系多样性最高, 显著或极显著高于高海拔地区, 2 000 m海拔的细菌均匀度和物种多样性最低, 1 900 m海拔的细菌谱系多样性最低, 均显著低于其他海拔, 2 100 m海拔细菌丰富度、均匀度和多样性较2 000 m均略有升高.
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灰色虚线为多样性指数均值；红色曲线为样点拟合曲线, 灰色阴影为拟合曲线95%置信区间；*表示P < 0.05, **表示P < 0.01, ***表示P < 0.001 图 2 不同海拔农田土壤细菌Alpha多样性指数 Fig. 2 Alpha diversity index of soil bacteria in farmland at different altitudes |
Beta多样性指数反映样本间的物种组成差异, 本文基于细菌OTU丰度, 采用Bray-curtis距离的NMDS分析研究区农田土壤细菌群落结构间的差异性[34], 结果如图 3（a）所示. NDMS分析的Stress = 0.154（< 0.2）, 说明海拔梯度对研究区农田土壤细菌群落结构具有一定的影响, 但从图中的样点分布和置信区间来看, 不同海拔之间的细菌群落结构相似性较大, 差异并不明显. 进一步采用Anosim法检验不同海拔间的细菌差异性, 结果表明细菌群落结构沿海拔梯度的差异性极为显著（P = 0.001）, 但差异性较小（R = 0.105）. 同时, 海拔与NDMS分析第一轴（NDMS1）的回归分析也显示[图 3（b）], 海拔与细菌群落结构之间的关系及其显著（P = 0.001）, 但拟合度较低（R2 = 0.08）.
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（a）中不同颜色椭圆为不同海拔样点95%置信区间；（b）中黑色曲线为样点拟合曲线, 灰色阴影为拟合曲线95%置信区间 图 3 不同海拔农田土壤细菌Beta多样性指数 Fig. 3 Beta diversity index of soil bacteria in farmland at different altitudes |
研究区农田土壤细菌在门分类水平上可划分为41门, 相对丰度平均值大于5%的细菌门包括：变形菌（Proteobacteria, 21.29%）、放线菌（Actinobacteria, 16.21%）、酸杆菌（Acidobacteria, 14.87%）、浮霉菌（Planctomycetes, 10.84%）、拟杆菌（Bacteroidetes, 10.00%）、绿弯菌（Chloroflexi, 7.01%）和芽单胞菌（Gemmatimonadota, 5.46%）, 合计占比为85.69%, 是研究区农田土壤优势菌（图 4）. Kruskal-Walli检验结果显示, 变形菌、放线菌、酸杆菌、浮霉菌和芽单胞菌在不同海拔间具有显著差异. 其中, 变形菌的相对丰度在1 600m最高（24.63%）, 2 000 m最低（18.16%）, 且沿着海拔呈先下降再升高的分布特征, 放线菌则随着海拔先升高再下降, 1 600 m最低（11.42%）, 1 900 m最高（17.43%）；酸杆菌、浮霉菌和芽单胞菌则沿海拔呈波动式分布, 酸杆菌在1 600 m（17.11%）最高, 浮霉菌在2 000 m（12.14%）最高, 芽单胞菌在1 800 m（6.04%）最高, 3种细菌均在1 700 m的相对丰度最低, 分别为13.22%、9.29%和4.77%（图 4）.
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E1、E2、E3、E4、E5和E6分别表示1 600、1 700、1 800、1 900、2 000和2 100m海拔；不同小写字母表示P < 0.05时不同海拔的差异显著 图 4 不同海拔农田土壤门水平细菌群落组成 Fig. 4 Composition of soil bacterial communities at the phylum level in farmland soil at different altitudes |
采用Tax4Fun[35]工具对研究区农田土壤细菌功能进行预测, 二级分类水平上共鉴定出36种代谢功能, 其中相对丰度 > 1% 的代谢功能19个, 在不同海拔间的功能差异如图 5所示. 平均相对丰度较高的有：膜运输（membrane transport）（12.78%）、碳水化合物代谢（carbohydrate metabolism）（12.73%）、氨基酸代谢（amino acid metabolism）（12.59%）、能量代谢（energy metabolism）（7.13%）、辅因子和维生素代谢（metabolism of cofactors and vitamins）（7.05%）以及信号转导（signal transduction）（7.00%）. Kruskal-Wallis检验显示36个代谢功能中在不同海拔间具有显著差异的功能达22个, 极显著差异的达12个, 其中, 碳水化合物代谢、聚糖生物合成和代谢（glycan biosynthesis and metabolism）、异生素生物降解和代谢（xenobiotics biodegradation and metabolism）等功能差异性最为显著.
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*表示 P < 0. 05，**表示 P < 0. 01，***表示 P < 0. 001 图 5 不同海拔农田土壤细菌代谢功能差异 Fig. 5 Differences in metabolic function of soil bacteria in farmland at different altitudes |
通过Pearson相关分析表明：土壤理化性质对细菌多样性具有显著性影响. 土壤含水量、容重、pH和碳氮比对细菌Alpha多样性影响最为显著. 其中, 土壤含水量与Pielou指数、Shannon指数和PD指数均呈显著正相关, pH与Sobs指数、Shannon指数和PD指数均呈显著正相关, 而土壤容重则与Pielou指数和Shannon指数呈显著负相关, 土壤碳氮比仅与PD指数呈显著负相关. 土壤总有机碳、全氮、全磷和碳氮比与NMDS分析第一轴（NMDS1）呈极显著正相关, pH则与NMDS1呈极显著负相关（表 2）.
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表 2 细菌多样性和土壤理化性质Pearson相关系数1） Table 2 Pearson correlation between bacterial diversity and soil physicochemical properties |
2.3.2 土壤理化性质对细菌群落结构和功能的影响
基于研究区土壤细菌物种丰度和功能预测丰度, 采用Mantel检验探讨细菌群落结构和代谢功能与土壤理化性质之间的关联性. 结果显示[图 6（a）], 研究区农田土壤细菌门水平群落结构与土壤含水量呈极显著正相关, 与总有机碳和碳氮比呈显著正相关, 但相关性均较弱（r < 0.3）, 细菌代谢功能与土壤pH、总有机碳和全氮呈极显著弱相关, 与全磷和碳氮比呈显著弱相关. 由此可知, 除土壤容重外所选土壤因子均对细菌群落结构和代谢功能具有显著影响. 进一步采用VPA法分析上述土壤因子对门类细菌群落结构和代谢功能差异的解释度, 结果如图 6（b）所示. 土壤含水量对细菌群落结构变化的解释度最高, 且对细菌群落结构的独立解释度和共同解释度均达到极显著水平（P < 0.001）, 总有机碳和容重对细菌群落结构的解释度次之, 但远低于土壤含水量. pH对细菌代谢功能的解释度远高于其他因子, 其次为全磷、全氮和总有机碳, 上述因子除全磷外对细菌代谢功能的独立解释度和共同解释度均达到显著水平（P < 0.05）.
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*表示P < 0.05, **表示P < 0.01, ***表示P < 0.001 图 6 土壤理化性质与细菌群落结构、代谢功能相关性网络和解释度 Fig. 6 Correlation network between soil physicochemical properties and bacterial community structure, metabolic function and explanation degree diagram |
海拔梯度是影响区域气候、植被、土壤和微生物变化的重要地形因子[3]. 研究区农田土壤含水量随海拔呈先下降再升高的分布特征, 1 900 m含水量最低, 仅为11.54%, 1 600 ~1 900 m径流较大且蒸发强烈, 导致土壤水分随海拔升高而降低, 这与Qiu等[36]对黄土高原土壤水分随海拔降低的研究结论相同. 而1 900~2 100 m温度较低且林草覆盖率较高, 蒸发有所减弱, 因此农田土壤含水量略有升高. 一般而言, 随着海拔高度的增加, 温度降低, 有机物分解较为缓慢, 与低海拔相比较易积累有机质, 导致表层土壤中有机碳随海拔升高而增加[37], 研究区农田土壤总有机碳含量随海拔升高而显著增加进一步证实了这一结论. 有机碳的变化会直接影响土壤pH和养分含量等[38], 相关分析显示[图 5（a）], 土壤总有机碳与pH显著负相关, 与全氮和全磷显著正相关, 因此研究区农田土壤呈现出pH随海拔升高降低、全氮和全磷含量随海拔升高增加的变化趋势.
3.2 不同海拔农田土壤细菌多样性、群落结构及代谢功能分布特征本研究中低海拔农田土壤细菌Alpha多样性指数显著高于高海拔农田, 且随海拔升高呈先降低再略升高的变化趋势, 同时细菌群落结构间的Beta多样性亦表现出显著的海拔差异. 可能是由于海拔的升高导致温度降低, 土壤微生物生长和繁殖受到抑制, 其数量和种类逐渐减少, 因此1 600~1 900 m土壤细菌多样性随海拔升高而递减. 2 000~2 100 m海拔可能受土壤含水量和有机质增加影响, 细菌多样性略有升高. Li等[39]、Singh等[40]和Wang等[41]研究发现土壤微生物随海拔呈下凹趋势, 这与本研究的结果相似.
门分类水平上, 变形菌门、放线菌门、酸杆菌门和浮霉菌门相对丰度均大于10%, 是宁夏黄土丘陵区农田土壤的优势菌群, 且4种菌群在不同海拔间的差异极为显著. 土壤细菌在有机物分解、养分循环和土壤修复等生态过程中起着重要作用[18], 先前研究已证明变形菌、放线菌和酸杆菌的相对丰度在土壤变暖条件下增加[42]. 本研究中低海拔农田土壤变形菌丰度较高且随海拔升高显著递减, 可能正是由于低海拔温度较高, 有利于变形菌对土壤有机质矿化作用的发挥. 而放线菌随海拔的变化则与变形菌相反, 这与前人研究的结果并不一致. 放线菌对土壤中的各种难溶性惰性有机物具有更强的矿化分解作用[43], 而研究区高海拔农田土壤受低温影响有机碳活性降低, 从而需要更多放线菌来分解这部分有机物, 这可能是放线菌随海拔增加的因素之一, 具体机制有待进一步研究.
王颖等[44]对青藏高原高寒草甸土、吴则焰等[45]对中亚热带森林土壤和韩冬雪等[46]对长白山红松林土壤的研究均发现多种土壤微生物代谢功能具有垂直地带性差异. 本研究中膜运输、碳水化合物代谢、氨基酸代谢是研究区农田土壤的主要代谢途径, 差异性检验显示近2/3代谢功能在不同海拔间具有显著差异, 进一步说明海拔对土壤细菌功能的发挥至关重要, 这可能与海拔差异引起的温度、水分以及土壤养分变化等有关.
3.3 土壤细菌多样性、群落结构及代谢功能与理化性质的关系土壤、气候和植被是驱动土壤微生物群落时空变化的主要因素[3], 在气候和植被差异较小的区域农田尺度上, 土壤理化性质对微生物多样性及群落结构分布的影响尤为显著. 有研究表明土壤pH是影响土壤微生物时空分布的重要因素[5, 20, 39, 47], Lauber等[48]研究发现pH与细菌谱系多样性和群落结构显著相关, Li等[34]研究证明pH是驱动贡嘎山土壤细菌海拔格局的决定因素. 本研究发现pH同时与土壤细菌Alpha多样性和Beta多样性显著相关（表 2）, 且对细菌代谢功能的解释度最高[图 6（b）], 进一步证明了pH对细菌多样性和代谢功能的重要影响. 宋贤冲[49]和林春英等[50]研究发现土壤水分是微生物多样性的主要驱动因子, 本研究中VPA分析表明土壤含水量是细菌群落结构差异的主要驱动因素, 相关分析也显示土壤含水量与细菌Pielou指数和Shannon指数相关性最高. 由此可见, pH和土壤含水量是驱动研究区农田土壤细菌海拔分布差异的关键因子. 此外, 土壤总有机碳、全氮、全磷、容重和碳氮比亦对研究区农田土壤细菌群落具有一定影响.
4 结论（1）研究区农田土壤理化性质与海拔呈显著相关, 含水量随海拔先降低再升高, pH随海拔升高逐渐降低, 总有机碳、全氮和全磷含量随海拔升高显著增大.
（2）研究区农田土壤细菌多样性随着海拔先降低再略有升高, 与海拔呈显著负相关, 其中1 600 m多样性指数最高, 1 900~2 000 m最低.
（3）变形菌、放线菌、酸杆菌和浮霉菌是研究区农田土壤优势菌群；细菌代谢功能相对丰度较高的有膜运输、碳水化合物代谢和氨基酸代谢, 近2/3的代谢功能在海拔间具有显著差异.
（4）土壤含水量和pH是研究区农田土壤细菌海拔分布差异的主要影响因子, 而有机碳、全氮、全磷和碳氮比对农田土壤细菌群落结构和代谢功能亦具有一定影响.
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