2024, Vol. 45
西瓜是我国重要的园艺作物之一, 在瓜果类生产中长期占据主导地位. 随着现代农业集约化规模化的发展, 加之我国耕地面积的限制和栽培制度的制约等, 西瓜连作现象普遍发生[1]. 长期连作形成了特殊的土壤环境, 植物自毒化感物质积累、土壤理化性质劣变、土壤微生物区系失衡及土传病虫害频发等, 造成连作障碍的发生[2]. 西瓜连作时极易发生西瓜枯萎病, 引起植株萎蔫死亡, 导致西瓜减产甚至大面积绝收[3]. 因此, 探寻缓解西瓜连作障碍的有效途径对西瓜产业高质量可持续发展具有重要意义.
近年来生物炭作为一种新型土壤改良剂, 对农业土壤的积极作用受到国内外研究者的广泛关注. 生物炭（biochar）是农林废弃物等生物质在缺氧条件下热裂解形成的稳定的富碳产物, 具有比表面积大、孔隙结构丰富、吸附能力强、碳含量高和理化性质稳定等特点[4, 5]. 有研究表明, 生物炭施入土壤, 本身向土壤释放营养元素的同时, 其特性也提高了土壤对养分的吸附和固持能力[6], 减少了养分的淋失, 促进了植物养分的安全循环利用[7~9].
作物健康生长有赖于土壤-微生物-植株体系的稳定与平衡, 土壤微生物在生态系统物质循环和能量流动中发挥着重要的作用[10], 真菌作为土壤微生物的重要组成部分, 紧密联系着植物和土壤[11, 12]. 有研究发现生物质炭除本身的多孔结构和比表面积为微生物的生存繁衍提供了良好生境外, 还间接通过改良土壤结构和吸附养分影响微生物活力, 从而进一步改善土壤微生态环境[13, 14]. Yao等[15]在东北黑土地施用生物炭3 a后, 发现添加生物炭改变了土壤真菌群落结构, 降低了几种潜在作物病原菌的相对丰度, 且土壤真菌群落的组成变化与土壤理化特性密切相关. 阎海涛等[16]的研究也表明, 添加生物炭3 a后, 对土壤真菌群落结构仍有明显的影响.
生物炭在土壤中历经生物与非生物的长期作用会逐渐“老化”, 重新建立生物炭-土壤系统中化学交换和生物活性的平衡[17]. 此外, 生物炭类型、用量和土壤条件等的差异也会影响土壤微生物对生物炭的响应[11, 18, 19]. 目前, 关于生物炭对西瓜连作土壤的改良作用研究较少, 且多为盆栽试验或施用生物炭后当年的短期效应, 而生物炭施用后对西瓜连作土壤微生物群落结构和功能类群的长期效应尚不明确. 因此, 本研究基于西瓜连作田间定位试验, 分析不同用量生物炭施用3 a后对土壤真菌群落结构及功能的影响, 并结合土壤理化特性分析其驱动因素, 揭示生物炭长期施用后影响西瓜连作土壤质量的微生态变化特征, 以期为生物炭应用于缓解西瓜连作障碍提供理论依据和技术参考.
1 材料与方法 1.1 试验材料本试验于山西农业大学棉花研究所农场试验田（35°02′N, 110°58′E）进行, 海拔376 m, 属大陆温带季风气候, 年平均气温13.3℃, 年平均降水量564 mm. 该地土壤类型为褐土, 供试生物炭为果木枝炭, 由山西农业大学棉花研究所提供, 炭化温度400 ~ 500℃, 粉碎后过2 mm筛, 其基本理化性质为ω（有机碳）439.30 g·kg-1, ω[全氮（TN）]6.60 g·kg-1, ω（全磷）7.45 g·kg-1, ω（全钾）7.50 g·kg-1, pH 9.96. 西瓜品种为“欧洲风暴”.
1.2 试验设计本试验共设置4个处理, 分别是：B1（7.5 t·hm-2生物炭）、B2（15.0 t·hm-2生物炭）、B3（30.0 t·hm-2生物炭）和CK（空白对照）. 于2019年将各处理生物炭在划分小区时均匀撒施于土壤表面, 并旋耕与耕层土壤混匀, 每处理3个重复, 每小区面积45 m2. 2019 ~ 2022年, 连续种植西瓜, 西瓜种植行距2.5 m, 株距45 cm, 每小区定植40株西瓜, 除生物炭处理外其他栽培措施照常规进行.
1.3 土壤样本采集于西瓜收获期（2022年8月6日）, 采用“X”型5点取样法采集各处理西瓜根围0 ~ 5 cm范围耕层（0 ~ 20 cm）土壤, 每点采集3份土样, 除去其中植物残体、碎石等杂物, 充分混匀后装入样品袋中贴标签放入冰盒中带回实验室. 一部分土样于-80 ℃冰箱保存, 用于土壤微生物多样性的测定, 剩余土样自然风干过2 mm筛用于土壤理化性质的测定.
1.4 试验方法 1.4.1 土壤理化性质测定土壤pH采用电位法测定；碱解氮（AN）采用碱解扩散法测定；有效磷（AP）采用NaHCO3浸提-钼锑抗比色法测定；速效钾（AK）采用NH4OAc浸提-火焰光度法测定；TN采用凯氏定氮法测定；有机质（OM）采用重铬酸钾外加热法测定；阳离子交换量（CEC）采用乙酸钠-火焰光度法测定[20].
1.4.2 土壤总DNA的提取及ITS测序土壤微生物总DNA使用TGuide S96试剂盒参照说明书提取. 使用GeneCompang Limited（synergy HTX）酶标仪检测提取DNA的浓度, 用1.8%的琼脂糖凝胶电泳检测DNA的完整性. 利用引物ITS1F（5'-CTTGGTCATTTAGAGGAAGTAA-3'）和ITS2R（5'-GCTGCGTTCTTCATCGATGC-3'）对真菌总DNA的ITS1区域进行扩增. 1.8%琼脂糖凝胶电泳检测PCR产物质量后, 用Monarch DNA试剂盒回收. 构建文库并通过北京百迈客生物科技有限公司Illumina NovaSeq平台进行双端测序.
1.4.3 生物信息学分析及数据处理将测序得到的原始序列进行过滤、双端拼接并去除嵌合体后得到高质量序列, 使用Usearch对序列在97%的相似度水平上进行聚类, 获得OTUs, 基于UNITE数据库进行分类学注释, 获得各分类水平上各样品的真菌群落组成, 利用QIIME2软件对样品α多样性指数进行评估, 采用基于Bray-Curtis距离矩阵的非度量多维尺度分析（NMDS）确定真菌群落β多样性差异. 基于环境因子与物种、α多样性指数间相关性, 结合Mantel分析, 利用R语言工具绘制热图与网络组合图, 获取物种与环境因子的关联特征, 并利用FUNGuild对土壤真菌群落分类后进行群落功能预测分析. 不同处理方差分析（one-way ANOVA）与多重比较（LSD）用SPSS 17.0软件完成.
2 结果与分析 2.1 生物炭对连作土壤理化性质的影响生物炭一次性施入3 a后可有效改善土壤理化特性, 如表 1所示, 除AN外, 随着生物炭添加量的增加, 土壤pH、AP、AK、OM、TN和CEC均呈增加趋势, 与CK相比, 增加幅度分别为1.36% ~ 2.53%、15.87% ~ 21.13%、5.18% ~ 11.31%、13.09% ~ 27.08%、2.26% ~ 12.20%和6.19% ~ 10.20%, 其中OM的增加幅度最大. 生物炭的施用显著降低了土壤AN含量, 但不同生物炭用量之间差异不显著.
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表 1 生物炭对土壤理化特性的影响1） Table 1 Effects of biochar addition on soil physical and chemical properties |
2.2 生物炭对西瓜连作土壤真菌群落组成的影响
所有样本共获得了923 233条有效序列, 在97.0%的相似度水平下进行聚类, 12个土壤样本共获得922个OTU, 各等级物种聚类为12门、34纲、72目、148科、272属和355种. 根据物种注释结果, 选取丰度水平前10的真菌物种生成物种分布柱状图（图 1）. 各处理土壤真菌群落组成基本相同, 但物种相对丰度各异. 主要优势菌门（平均相对丰度 > 1%）为：子囊菌门（Ascomycota）、担子菌门（Basidiomycota）、壶菌门（Chytridiomycota）、被孢菌门（Mortierellomycota）和球囊菌门（Glomeromycota）（表 2）, 占西瓜连作根区土壤真菌群落的85.70% ~ 92.45%. 与CK相比, B2和B3处理降低了子囊菌门的相对丰度；生物炭处理均降低了担子菌门的相对丰度, 较CK处理降低幅度为10.58% ~ 41.52%. 生物炭的施用增加了被孢菌门和球囊菌门的相对丰度, 且被孢菌门和球囊菌门的相对丰度随着生物炭量的增加呈上升趋势. 壶菌门的相对丰度在生物炭处理下也有不同程度的增加, 但各处理间差异不显著. 未分类真菌所占比例为7.35% ~ 13.87%, 与空白对照相比, 生物炭各处理均降低了其相对丰度.
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图 1 生物炭处理下土壤真菌门水平群落组成 Fig. 1 Composition of soil fungal communities at phylum level with biochar applied |
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表 2 生物炭处理下土壤真菌优势菌门的相对丰度/% Table 2 Relative abundance of dominant phyla of soil fungi with biochar applied/% |
土壤真菌属水平上物种注释结果表明（图 2）, 添加生物炭降低了连作西瓜根区土壤镰刀菌属（Fusarium）的相对丰度, 其中B2处理幅度最大, 较对照降低了62.14%, 且B2处理增加了毛壳菌科（Chaetomiaceae）真菌的相对丰度. 生物炭的施用增加了土壤被孢霉属（Mortierella）和囊根壶菌属（Rhizophlyctis）的相对丰度, 且被孢霉属的相对丰度随生物炭施用量增加呈上升趋势. B2和B3处理降低了小不整球壳属（Plectosphaerella）的相对丰度, 较CK分别降低了40.68%和35.50%.
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图 2 生物炭处理下土壤真菌属水平群落组成 Fig. 2 Composition of soil fungal communities at genus levels with biochar applied |
各处理覆盖度指数均大于99%, 表明测序结果可较为准确地反映样本中的真菌群落信息（表 3）. 生物炭处理增加了连作西瓜根区土壤真菌的丰富度, 与对照相比, ACE指数增加幅度为4.85% ~ 8.64%, Chao1指数增加幅度为5.16% ~ 9.31%, 但不同生物炭量处理间差异不显著. 生物炭B2和B3处理较CK处理提高了Shannon指数, 同时, 生物炭处理下基于系统发育树计算的PD_whole_tree指数较CK增加了5.32% ~ 8.90%, 说明生物炭的施加提高了西瓜连作土壤真菌群落的多样性.
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表 3 施用生物炭对土壤真菌群落α多样性指数的影响 Table 3 Effect of biochar application on α diversity index of soil fungal community |
非度量多维标定（NMDS）分析如图 3所示, 压力值为0.095 5, 说明排序良好, 各处理的点离散性也较小, 分析结果具有一定可靠性. 生物炭处理均分布在NMDS1轴的左侧, B1和B2处理位于第三象限, B3处理位于第二象限, 生物炭各处理间距离较近, 有较多的空间重合. 而CK处理位于第一、四象限, 与生物炭各处理空间距离较远, 说明施用生物炭对西瓜连作土壤真菌群落结构产生了影响.
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图 3 不同处理土壤真菌群落结构非度量多维标定分析（NMDS） Fig. 3 Non-metric multidimensional scaling (NMDS) plot of soil fungal communities for different treatments |
为了解土壤真菌群落结构、α多样性与环境因子的相关性, 进行Mantel检验分析, 结果显示（图 4）, AK（r = 0.455 8, P = 0.009 0）对西瓜连作土壤真菌群落结构的影响最大, AN（r = 0.337 7, P = 0.041 0）, OM（r = 0.306 2, P = 0.027 0）和pH（r = 0.304 0, P = 0.036 0）对真菌群落结构也有显著正影响. 土壤AN与Shannon和Simpson指数呈显著正相关, 其他土壤理化指标与真菌多样性指数相关性不明显. 进一步分析土壤理化因子与真菌群落的相关性（图 5）, Fusarium与pH、OM和AP呈负相关, Mortierella和Glomeraceae与pH、AP、AK、OM、TN和CEC均呈正相关, Chaetomiun和Plectosphaerella与AN呈正相关, Rhizophlyctis与AN呈负相关.
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图 4 土壤真菌群落结构和环境因子的相关性热图 Fig. 4 Spearman correlation heatmap of environmental factors and soil fungal community |
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图 5 土壤真菌群落和环境因子的相关性网络图 Fig. 5 Correlation network map of environmental factors and soil fungal community |
通过FUNGuild对真菌群落营养型进行分类分析, 结果如图 6所示, 西瓜连作土壤真菌群落以腐生营养型（saprotroph）、病理营养型（pathotroph）和共生营养型（symbiotroph）为主要营养类型, 相对丰度分别为44.27% ~ 47.45%、33.52% ~ 39.67%和13.34% ~ 19.64%. 与CK相比, 生物炭处理均降低了病理营养型真菌的比例, 随着生物炭使用量的增加, 作用愈明显, B3处理较CK降低了15.50%. B1和B3处理显著增加了腐生营养型真菌的相对丰度, B2和B3处理显著增加了共生营养型真菌的相对丰度. 选取功能丰度水平前10的真菌类群生成功能组成柱状图（图 7）, 生物炭处理显著降低了植物病原菌的相对丰度, B3处理较CK降低了22.58%；B2和B3处理显著增加了丛枝菌根真菌的相对丰度, 较CK分别增加了142.86%和149.83%, B1和B3处理显著增加了内生真菌的相对丰度, 分别增加了108.85%和19.34%.
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不同小写字母表示处理间差异显著（P < 0.05）, 下同 图 6 生物炭施用对西瓜连作土壤真菌营养类型的影响 Fig. 6 Effect of biochar application on fungal nutrient types in continuous cropping watermelon soil |
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图 7 生物炭施用对西瓜连作土壤真菌功能类群的影响 Fig. 7 Effect of biochar application on fungal community function in continuous cropping watermelon soil |
本研究发现, 生物炭施用3 a后, 仍然对土壤理化性质有一定的影响. 随着生物炭的添加, 土壤pH有提高, 但提升幅度较小, 这可能是因为试验地土壤本身pH较高, 与生物炭的pH差异并不大, 且生物炭对碱性土壤的pH升高效应并不明显[5]. 本研究中生物炭的施入提高了西瓜连作土壤OM、TN、AP、AK含量及CEC, 这与前人的研究结果一致[15, 21, 22]. 本试验中随着生物炭量的增多, 土壤OM含量的增加最为明显, 这可能是生物炭大量碳源的输入, 形成了稳定的有机碳, 有利于土壤有机质的形成和积累, 并且生物炭可提高土壤团聚体稳定性, 促进土壤形成有机质-矿物质复合体, 从而也减少了有机质的淋失[23, 24]. 土壤TN、AP和AK含量的增加, 源于生物炭独特的理化特性, 增加了土壤对营养元素的吸附固持[25]. 此外, 还可能与生物炭调控微生态环境, 促进了磷和钾元素的有效转化有关[26], 同样的观点在Doulgeris等[27]的研究中得到证实. 本试验还发现添加生物炭后, 土壤AN含量下降, 这与郭伟等[28]的研究结果相似, 可能是生物炭输入后, 较高的土壤C/N比, 使土壤微生物的生物量增加, 导致土壤有效态氮素被土壤微生物固持[29]. 但也有研究发现, 生物炭处理后土壤碱解氮含量会增加, 这种差异可能是生物炭类型、用量, 土壤性质以及植物的利用效率不同造成的[30, 31].
3.2 施加生物炭对西瓜连作土壤真菌群落结构的影响本研究结果表明, 施用生物炭影响了西瓜连作土壤真菌群落结构, 增加了土壤真菌群落的丰富度和多样性, 这与Ren等[32]和Tarin等[33]的研究结果一致. 其原因一方面可能是生物炭丰富的孔隙结构和高含量的有机碳及钾、钠、磷等营养元素为真菌生长提供了充足空间和营养基础. 另一方面, 生物炭的施入改善了土壤理化性质, 提高了某些土壤真菌及相关酶的活性, 间接影响了土壤真菌群落多样性[34].
本研究中, 不同处理间土壤真菌群落组成相似, 但相对丰度表现出差异. 生物炭处理降低了土壤中子囊菌门和担子菌门真菌的相对丰度, Ren等[32]和Zhang等[35]也报道了类似的结果, 这可能是生物炭提高了连作土壤真菌群落的丰富度和多样性, 促进了其他真菌类群与之竞争, 而担子菌门相对丰度的降低还可能与土壤中AN含量降低有关[31]. 试验中施用生物炭增加了土壤被孢菌门和球囊菌门真菌的相对丰度, 郭晓雯等[24]的研究指出, 球囊菌门真菌可促进植物吸收土壤中的无机盐, 特别是磷的吸收, 在改善根系功能的同时还可提高宿主植物抗逆性[2]. 属水平上, 生物炭处理提高了土壤被孢霉属和囊根壶菌属的相对丰度. 被孢霉属真菌作为土壤中有机物的重要分解菌, 可促进土壤中碳、磷循环利用[36]；囊根壶菌属真菌多数能分解纤维素和几丁质[37], 二者均是在有机质丰富的土壤中生长的腐生菌, 其相对丰度的增加可能与土壤OM的提升相关[38]. 生物炭B2处理增加了毛壳菌科真菌的相对丰度, 毛壳菌科真菌除与纤维素降解相关外, 还可产生抑菌活性物质, 并诱导植物产生抗性[39]. 西瓜枯萎病是由尖孢镰刀菌西瓜专化型（Fusarium oxysporum f. sp. niveum）侵染西瓜植株引起的土传病害, 本研究中生物炭处理均降低了西瓜连作土壤镰刀菌属真菌的相对丰度, Wang等[40]在生物炭对盐碱土微环境的影响研究中也发现, 生物炭的加入降低了土壤中镰刀菌属真菌的丰度, 并推测这与生物炭改变了土壤理化性质相关. 综上, 生物炭施用下土壤真菌群落相对丰度发生了改变, 虽然因土壤环境等的影响这种改变比较复杂, 但整体而言, 生物炭的施用改善了土壤真菌群落结构, 促进了其健康发展.
3.3 施加生物炭对西瓜连作土壤真菌群落营养型的影响FUNGuild分析表明, 生物炭处理显著降低了植物病原菌的相对丰度, 这降低了西瓜植株因连作而发生土传病害的风险. 生物炭抑制植物病害的机制非常复杂, Lehmann等[41]分析原因可能是生物炭促进了拮抗微生物的繁殖, 竞争了营养物质的同时还抑制了病原菌的生长；也可能是生物炭直接吸附了某些抗菌化合物. 本研究中B2、B3处理均显著增加了共生营养型真菌的相对丰度, 特别是丛枝菌根（AM）真菌. Curaqueo等[19]的研究表明生物炭可激发AM的活性, 促进植株吸收更多的水分和养分, 并认为这源于AM真菌的菌丝可利用多孔的生物炭颗粒作为物理生长基质, 且生物炭对土壤养分的调节也促进了菌根的定殖. 此外, 本研究发现生物炭不同用量对部分土壤腐生真菌相对丰度的影响不明显, 这可能是土壤中微生物间生态位竞争的结果.
3.4 土壤真菌群落组成和多样性与土壤环境因子的关联分析土壤环境因子与土壤微生物密切相关, 土壤理化性质的变化在一定程度上影响土壤微生物生存繁衍, 土壤微生物的活动又进一步促进了土壤养分循环与物质流动, 这种互相作用对土壤质量的提升至关重要[42, 43]. 本研究中, Mantel检验分析结果表明, AK、AN、OM和pH是影响土壤真菌群落结构的主要环境因子, Zhang等[39]在对西南地区黄壤真菌群落结构的研究中也得出相似结论, 这主要是生物炭为真菌生长提供了重要的碳源和能量, 显著影响土壤中参与碳、氮、磷和钾等养分循环的微生物和多种酶活性, 从而影响了土壤真菌群落结构[32, 44]. 相关性分析结果显示镰刀菌属真菌与pH、OM和AP呈负相关, 被孢霉属和球囊菌科真菌除与AN呈负相关外, 与其他土壤理化指标均呈正相关, 而本研究中生物炭的添加提高了土壤pH、AP、AK、OM、TN和CEC含量, 这进一步证实了真菌群落和土壤理化特性变化的密切相关性. 由此可见, 生物炭可能通过改变土壤理化特性从而驱动了西瓜连作土壤真菌群落多元化可持续的生态演替[45, 46], 同样的观点在Sarauer等[13]的研究中得到证实. 然而, Jones等[47]研究认为土壤微生物活性的变化可能间接来自于生物炭对植物生长的刺激产生的根际效应, 但他们也表示鉴于目前的研究并不能下定论. 这说明在错综复杂的土壤系统中, 生物炭施用对植物根系分泌物、土壤微生物及相关酶活性的影响仍有待深入地研究.
4 结论生物炭施用3 a后仍可有效改善土壤理化性质, 提高土壤养分含量, 其中土壤AK、AN、OM和pH是驱动根区土壤真菌群落结构变化的重要因素. 施用生物炭增加了西瓜连作土壤真菌群落的丰富度和多样性, 改变了土壤真菌相对丰度, 提高了被孢菌门和球囊菌门真菌的相对丰度, 降低了镰刀菌属的相对丰度. 此外, 中、高剂量生物炭处理（15 ~ 30 t·hm-2）显著降低了病理营养型真菌的相对丰度, 使共生营养型真菌尤其是丛枝菌根真菌的相对丰度显著增加.
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