2024, Vol. 45
2. 农业农村部西北植物营养与农业环境重点实验室, 杨凌 712100
, ZHAO Yi-kai1,2 , ZHU Xin-yu1,2 , LIU He-lei1,2 , LIU Jiao-jiao1,2 , CHEN Shao1,2 , CHEN Jia-yong1,2 , ZHANG A-feng1,2
2. Key Laboratory of Plant Nutrition and the Agro-environment in Northwest China, Ministry of Agriculture and Rural Affairs, Yangling 712100, China
土壤有机质被认为是土壤中最复杂的成分, 主要由植物和微生物残留物的大分子组成, 包括碳水化合物、蛋白质、脂质和木质素等, 不同组分具有不同程度的分解和稳定性[1], 因此, 有必要研究土壤有机质的分子组成, 以深入了解土壤碳循环过程. 近些年, 利用生物标志物研究土壤有机质分子组成被认为是了解土壤碳动态的重要手段[2, 3]. 脂质和木质素酚类等物质被认为在土壤中具有较好的稳定性, 是常用的生物标志物种类, 也是土壤有机质的主要成分[4, 5]. 脂质主要包括植物蜡质脂类、来自叶片角质层的角质单体和来自树皮和根系的木栓质单体, 木质素是结构复杂且较为稳定的大分子聚合物, 作为维管植物中含量最丰富的成分之一, 是土壤中稳定有机碳的重要来源[2, 4]. 目前, 生物标志物在土壤有机质研究中已被成熟应用, 在揭示土壤有机质来源、降解和转化过程以及在不同管理措施和气候变化下的响应等方面有巨大的应用前景[3, 6, 7].
土地利用方式是影响土壤有机质含量及其动态变化的重要因素[8, 9]. 目前, 针对不同土地利用方式下有机质分子组成变化的研究也逐渐成为研究热点, 已有研究表明土地利用方式转变, 有机质分子组成也会发生变化, 并评估了不同土地利用方式下有机质的来源和降解[7, 10, 11]. 任荣秀[12]在黄土高原地区研究表明, 退耕还林提高了总游离脂质含量和木质素含量, 且自然恢复林效果最为显著, 是固碳效果较好的土地利用方式. Pisani等[7]研究表明, 与草地和森林相比, 农田土壤中木质素含量降低, 且增加了木质素和角质的降解. 张朋超等[10]研究也表明, 原始植被更替为种植芭蕉后, 耕作活动加速了有机质的降解, 且降低了游离态脂和氧化铜产物的含量. 不同土地利用方式下有机质分子组成的差异主要可归因于不同植被凋落物的输入和人为管理活动[7, 11]. 然而, 目前的研究大多是点位研究, 在全球尺度上针对不同土地利用方式（农田、草地和森林）对土壤有机质分子组成的影响还不清楚.
此外, 目前也有研究认为气候变化可能会在分子水平上改变有机质的分子组成和降解, 如变暖会加速森林土壤木质素降解[13], 增加植物来源蜡质和角质碳的固定[14], 但也有研究表明增温提高了农业土壤的木质素含量[15]. 周嘉聪等[16]研究表明减少降雨显著降低了土壤中游离脂质的含量, 尽管没有影响土壤木质素总量, 却显著降低了木质素的降解程度. 这些结果说明评估环境因子对有机质分子组成的影响对于理解有机质的长期稳定性至关重要, 然而目前还缺乏对不同土地利用方式下环境因子对有机质分子组成影响的认识.
因此, 本研究通过对全球范围内已发表的研究结果进行整合分析, 旨在阐明农田、草地和森林这3种土地利用方式下土壤有机质分子组成（游离脂质、角质、木栓质和木质素）的差异, 并评估环境因子和土壤理化性质对有机质分子组成的影响.
1 材料与方法 1.1 数据收集通过检索Web of Science, Elsevier Science Direct和中国知网等数据库搜集相关文献, 检索词为“生物标志物”“有机质分子组成”“脂质”“角质”“木栓质”“木质素”. 为了避免不同研究之间的偏差, 数据必须满足以下标准才能纳入分析：①提取脂质的方法为溶剂萃取法, 提取角质和木栓质的方法为碱水解萃取法, 提取木质素的方法为碱性氧化铜氧化法, ②只使用来自农田、草地和森林的数据, 所选的研究必须至少包括脂质、角质、木栓质和木质素其中之一, ③只选择野外采样的研究, 不包括实验室培养研究, ④只选择采样深度为0 ~ 20 cm表土的数据, 不包括凋落物, ⑤只选择来自没有处理的对照地块的数据. 此外, 为了评估环境因子（气候条件和土壤性质）与有机质分子组成的相关性, 收集的数据中包括了年均温度（MAT）、年均降雨量（MAP）、土壤有机碳（SOC）、土壤全氮（TN）、土壤碳氮比（C/N, 有机碳/全氮）、pH、容重、黏粒含量、砂粒含量和粉粒含量. 如果数据是以图形表示的, 使用GetData软件获取原始数据. 最终共40篇论文, 357条数据被纳入分析, 各研究地点的全球分布如图 1所示.
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图 1 纳入数据库进行整合分析的研究地点的全球分布 Fig. 1 Global distribution of study sites included in the database for meta-analysis |
采用Microsoft Excel 2019和IBM SPSS Statistics 25对数据进行处理计算和统计分析, 采用ArcMap 10.8.1和Origin 2021进行作图. 不同土地利用方式间土壤性质、生物标志物及参数的差异采用LSD法进行分析（P < 0.05）. 使用皮尔逊（Pearson）相关性分析检验了环境因子与各生物标志物及参数的关系.
2 结果与分析 2.1 不同土地利用方式下土壤理化性质的差异不同土地利用方式对SOC（P < 0.05）、TN（P < 0.05）、C/N（P < 0.05）、pH（P < 0.05）、容重（P < 0.05）、砂粒含量（P < 0.05）和粉粒含量（P < 0.05）均有显著影响, 对黏粒含量（P = 0.499）无显著影响. 农田ω（SOC）分布范围为7 ~ 51 g·kg-1, 草地ω（SOC）为1.9 ~ 142 g·kg-1, 森林ω（SOC）为7.14 ~ 231 g·kg-1, 森林土壤ω（SOC）平均值（50.4 g·kg-1）显著高于草地（25.2 g·kg-1）和农田（17.21 g·kg-1）[图 2（a）]. 与SOC结果类似, TN含量和C/N均表现为森林土壤显著高于草地和农田土壤, 森林土壤的TN和C/N平均值分别高于草地82%和34.6%, 分别高于农田99%和60.8%[图2（b）和2（d）]. 农田土壤pH值分布范围为4.6 ~ 8.1, 草地为4.9 ~ 8.66, 森林为3.84 ~ 7.48, 总体来说, 森林土壤表现为最低, 平均值为5.13, 农田和草地土壤平均值无显著差异, 分别为6.96和7.3[图 2（c）]. 农田土壤容重在0.9 ~ 1.68 g·cm-3之间, 草地和森林分别在0.86 ~ 1.72 g·cm-3和0.62 ~ 1.36 g·cm-3之间, 农田（1.35 g·cm-3）和草地（1.31 g·cm-3）土壤容重平均值显著高于森林（1.11 g·cm-3）[图 2（e）]. 对于土壤质地而言, 砂粒含量表现为：草地（47.1%）≈森林（39.9%） > 农田（26%）[图 2（f）], 粉粒含量表现为：农田（47.9%）≥森林（40.3%）≥草地（33.1%）[图 2（g）], 而这3种土地利用方式下的黏粒含量无明显差异[图 2（h）].
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不同小写字母表示不同处理间差异显著（P < 0.05）, 下同 图 2 不同土地利用方式下土壤理化性质的变化 Fig. 2 Changes in soil physical and chemical properties under different land uses |
不同土地利用方式下游离脂类含量及参数的变化如图 3所示. 游离脂类主要包括烷烃、烷醇、烷酸、环脂（类固醇和萜类）和碳水化合物. 不同土地利用方式对烷烃（P < 0.05）、烷醇（P < 0.05）、烷酸（P < 0.05）、环脂（P < 0.05）和总游离脂质（P < 0.05）均有显著影响, 对碳水化合物（P = 0.214）无显著影响. 由图 3可知, 游离脂类中, 烷酸含量最为丰富. 农田、草地和森林土壤的ω（烷烃）（以土计, 下同）分别为0.6 ~ 17.12、0.39 ~ 22.62和0.45 ~ 31.26 μg·g-1, ω（烷醇）分别为0.5 ~ 13、0.26 ~ 9.14和2.75 ~ 19.22 μg·g-1, ω（烷酸）分别为2.3 ~ 64.75、1.05 ~ 115.81和7.39 ~ 229.15 μg·g-1, ω（环脂）分别为1.75 ~ 37.91、0.14 ~ 50.19和3.31 ~ 99.5 μg·g-1, ω（总游离脂质）分别为10.9 ~ 112.57、2.1 ~ 161.7和23.98 ~ 308 μg·g-1. 烷烃、烷醇、烷酸、环脂和总游离脂质均表现为森林土壤明显高于农田和草地土壤, 而这3种土地利用方式下的碳水化合物含量无明显差异. 不同土地利用方式对无环脂与环脂的比值（acyclic/cyclic）和短链烷酸与长链烷酸的比值（RSL）均无显著影响（P > 0.05）.
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图 3 不同土地利用方式下游离脂类含量及参数的变化 Fig. 3 Changes in free lipids contents and parameters under different land uses |
不同土地利用方式对木栓质（P < 0.05）、角质（P < 0.05）和木栓质/角质（P < 0.05）均有显著影响. 农田、草地和森林土壤的ω（木栓质）（以土计, 下同）分别为1.33 ~ 339.1、6.61 ~ 995.3和3.7 ~ 1 072.46 μg·g-1, 森林（288.46 μg·g-1）和草地（174.09 μg·g-1）的ω（木栓质）平均值均明显高于农田（38.27 μg·g-1）[图 4（a）]. ω（角质）表现为森林（6.79 ~ 447.73 μg·g-1）远高于农田（1.5 ~ 90.95 μg·g-1）和草地（0.19 ~ 48.86 μg·g-1）, 森林土壤的角质平均含量分别是农田和草地的9.17和13.27倍[图 4（b）]. 木栓质与角质的比值在草地土壤中最大, 说明植物根系对于草地土壤有机质的贡献更大[图 4（c）].
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图 4 不同土地利用方式下木栓质和角质的变化 Fig. 4 Changes in suberin and cutin under different land uses |
不同土地利用方式对香草基（P < 0.05）、丁香基（P < 0.05）、肉桂基（P < 0.05）和总木质素酚（P < 0.05）含量均有显著影响. 不同土地利用方式下木质素三大特征单体含量差异如图5（a）~5（c）所示, 香草基和丁香基含量均表现为：森林 > 农田≈草地, 肉桂基含量表现为：森林≥农田≥草地. 农田土壤ω（总木质素酚）（以土计）为38.74 ~ 940.5 μg·g-1, 草地土壤为18.6 ~ 1 381.3 μg·g-1, 森林土壤为1.9 ~ 2 669.5 μg·g-1, 森林土壤平均ω（总木质素酚）（473.58 μg·g-1）明显高于农田（245.7 μg·g-1）和草地（191.1 μg·g-1）[图 5（d）].
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图 5 不同土地利用方式下木质素含量的变化 Fig. 5 Changes in lignin contents under different land uses |
不同土地利用方式对肉桂基/香草基（C/V）（P < 0.05）、丁香基/香草基（S/V）（P < 0.05）、香草基的酸醛比（Ad/Al）V（P < 0.05）和丁香基的酸醛比（Ad/Al）S（P < 0.05）均有显著影响, 说明不同土地利用方式下木质素来源和降解差异较大. 农田土壤C/V和S/V范围分别为0.16 ~ 1.05和0.42 ~ 1.75, 草地C/V和S/V分别为0.15 ~ 1.45和0.23 ~ 1.94, 森林C/V和S/V分别为0.08 ~ 1.19和0.1 ~ 1.08, 由图 6（a）可知, 农田和草地土壤木质素来源主要为被子植物叶和草本植物, 而森林土壤木质素来源具有多样性. 农田土壤的（Ad/Al）S和（Ad/Al）V均表现为最高, 且与草地和森林均有显著差异[图 6（b）], 说明农田中木质素降解程度较高.
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（Ad/Al）S和（Ad/Al）V分别为丁香基和香草基的酸醛比, 其值越高代表木质素的降解程度越高 图 6 不同土地利用方式下木质素来源和降解的变化 Fig. 6 Changes in lignin sources and degradation under different land uses |
在农田土壤中（表 1）, RSL和砂粒呈显著的负相关, acyclic/cyclic与MAT和黏粒分别呈正相关和负相关；木栓质与MAP和黏粒含量分别呈显著的负相关和正相关；角质与黏粒含量呈显著的正相关；木质素与MAT、MAP、砂粒和C/N均呈正相关, 与容重呈显著负相关；（Ad/Al）S和（Ad/Al）V与MAT呈显著的负相关关系, 与SOC和TN呈显著的正相关关系. 在草地土壤中（表 2）, 总游离脂质与MAP、SOC和TN均呈显著的正相关, 而与容重呈负相关；木栓质和角质与MAT、MAP、SOC和TN均呈显著的正相关；木质素与MAP、pH、SOC和TN均呈正相关, 与砂粒和容重均呈显著负相关；（Ad/Al）S和（Ad/Al）V与砂粒和pH呈显著的负相关关系, 与MAP和黏粒呈显著的正相关关系. 在森林土壤中（表 3）, 总游离脂质与SOC呈显著的正相关；木栓质和角质与所有环境因子均无显著的关系；木质素与MAP、砂粒、SOC、TN和C/N均呈显著的正相关；（Ad/Al）S与黏粒呈显著的正相关关系.
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表 1 农田生态系统中环境因子（气候条件和土壤理化性质）和有机质分子组成之间的相关性分析1） Table 1 Correlation analysis between environmental factors (climatic variables and soil physicochemical properties) and molecular composition of organic matter in farmland ecosystem |
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表 2 草地生态系统中环境因子（气候条件和土壤理化性质）和有机质分子组成之间的相关性分析 Table 2 Correlation analysis between environmental factors (climatic variables and soil physicochemical properties) and molecular composition of organic matter in grassland ecosystem |
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表 3 森林生态系统中环境因子（气候条件和土壤理化性质）和有机质分子组成之间的相关性分析 Table 3 Correlation analysis between environmental factors (climatic variables and soil physicochemical properties) and molecular composition of organic matter in forest ecosystem |
3 讨论 3.1 不同土地利用方式对土壤理化性质的影响
本研究结果表明森林土壤SOC和TN含量均显著高于草地和农田, 这与已有研究的结果一致[17~19]. SOC主要来源于向土壤输入的植物凋落物及残体, 且随凋落物数量的增加而增加[20], 此外, 自然林地中较多的凋落物覆盖在土壤表面, 减少了土壤表层光和热的获取, 进而有利于有机质的积累[21]. 土壤扰动强度也是有机碳含量变化的重要影响因素, 耕作活动会破坏土壤团聚体结构, 加速有机碳的分解, 这也是农田土壤有机碳含量较低的重要原因[22]. 草地生态系统植物根系较为发达, 大部分碳分配于地下, 地表凋落物相对较少, 而笔者只收集了0 ~ 20 cm的数据, 因此可能导致草地有机碳含量较低[23]. 影响有机碳含量的因素也均会对土壤TN产生影响, 本研究结果表明不同土地利用方式下有机碳均与全氮呈显著相关, 这与前人研究的结果一致[24]. 土壤pH在3种土地利用方式下存在显著差异, 一方面森林中丰富的底物为微生物活动提供充足的能量, 使一部分有机碳转化为有机酸和无机酸, 使得森林土壤pH值较低[25], 另一方面森林冠层能够通过截留作用减少雨滴的撞击, 从而增强雨水向土壤的入渗, 导致更多的碱基淋湿, 降低土壤pH[26]. 本研究结果表明森林土壤容重明显低于草地和农田, 这与Tesfaye等[17]研究的结果一致, 在表层土壤, 天然林地容重明显低于农田和草地土壤, 这是由于森林表层土壤有机质含量较高, 降低了土壤容重[27], 相关性分析也表明有机碳与容重呈负相关（表 3）. 滕慧颖等[28]研究表明不同土地利用间土壤黏粒含量无明显差异, 而草地的粉粒含量较低, 砂粒含量较高, 这与本研究的结果一致. 且本研究相关性分析表明黏粒含量与有机碳和全氮呈正相关, 砂粒含量与有机碳和全氮呈负相关. 前人的研究结果表明土壤中一部分有机碳通过化学吸附而被固定在黏粒矿物表面, 较多的粉黏粒也会使得有机碳被微团聚体物理保护, 因此往往粉黏粒含量越多的土壤有机碳含量也越高[29, 30].
3.2 不同土地利用方式对土壤有机质分子组成的影响不同土地利用方式下有机质分子组成有明显差异, 前人的研究也表明在不同的土地利用方式下, 游离态脂和木质素发生了显著变化[7, 11]. 植被类型对土壤有机质的组成有很大影响[6], 一方面不同植被凋落物的化学组成不同, 森林以木本植物为主, 相比于草原和农田的非木本植物, 木本植物含有更多的木质素和木栓质等难降解成分, 这些具有化学顽固性的组分会直接促进有机碳的积累[31], 另一方面不同植被类型地上地下碳的分配有所不同, 由于草本植物的根系较为发达, 草地土壤有相对较高的地下碳分配[32], 从而导致不同植被下有机质的化学组成有所不同[7, 33]. 本研究表明森林土壤的烷烃、烷酸、烷醇、环脂、碳水化合物和总游离脂质的含量均表现为最高, 任荣秀[12]的研究结果与本研究类似, 即自然林地提高了游离态脂类的含量. 这主要是由于森林土壤中更多植被凋落物的输入, 游离态脂类主要来源于植物源蜡质[2], 此外, 自然植被生长下人为扰动较小, 团聚体也提供了较好的物理保护. Pisani等[7]研究也认为相比于耕作的土壤, 未被扰动的土壤中植物源有机质贡献更大. 而草地土壤与农田的游离态脂质含量没有差异, 这可能与植被地上和地下碳的分配有关, 草本植物的根系较为发达, 而地上凋落物的输入量较小, 本研究碱水解脂质的结果也说明了这点, 草地土壤的角质含量与农田差异不明显, 而木栓质的含量显著高于农田, 说明草地土壤中更多的有机质来源于植物根系的贡献, 因为角质主要存在于植物叶片的角质层, 而木栓质主要存在于植物根系中[34, 35]. 本研究表明森林土壤的木质素酚特征单体和总量均高于草地和农田, 这可以归因于木本植物凋落物含有更多的木质素, 直接补充了森林土壤木质素的含量[31, 33]. Thevenot等[36]研究表明, 耕地土壤的木质素含量高于草原土壤和森林土壤, 这与本研究的结果相反, 这可能是由于世界范围内气候或土壤性质之间的巨大反差会造成有机质来源和分解条件产生差异.
3.3 不同土地利用方式对土壤有机质来源和降解的影响代表游离脂质降解和来源的指标acyclic/cyclic和RSL未发现在3种土地利用方式下存在差异, 说明3种土地利用方式下脂质的降解无显著差异. 木栓质与角质的比值可以指示植物地上部和地下部对土壤有机质的贡献, 本研究表明草地土壤中根源有机质的贡献最大, 其次是森林, 农田土壤最低, 这说明农田土壤中有机质更多的来源于地上部物质的输入, 草地因其发达的根系而导致更多的根源有机质输入土壤[11]. 木质素不同的特征单体在不同植物类型（如木本植物、草本植物和裸子植物）中有不同的分布特征[37]. 因此, 丁香基与香草基比值（S/V）和肉桂基与香草基比值（C/V）常被用作判断来源于不同植物类型的难分解大分子对土壤碳库的贡献[37]. 如图 6（a）所示, 农田和草地土壤主要来源于被子植物叶和草本植物, 呼应其植被类型, 而森林土壤木质素来源较为复杂, 具有一定的多样性. 农田土壤的（Ad/Al）S和（Ad/Al）V均表现为最高, 且与草地和森林均有显著差异, 说明农田中木质素降解程度较高. 其他研究也报道了类似的结果, Xia等[38]研究表明表层土壤中农田的（Ad/Al）S高于林地；Pisani等[7]研究也发现从原生草地和森林转化为耕地土壤会导致土壤中香草基和丁香基的氧化增强. 因此, 受干扰较少的生态系统可能有利于木质素的积累, 这是由于大团聚体周转率较低, 有利于SOM的保护[39]. 而在两种干扰较少的森林和草地生态系统, 森林土壤的（Ad/Al）S显著高于草地土壤, 这可能是由于通常森林土壤微生物群落为真菌主导, 真菌是木质素的主要分解者, 且森林土壤较低的pH有利于真菌的活动, 所以木质素氧化程度通常较高[36].
3.4 环境因子对土壤有机质分子组成的影响目前已有研究表明, 有机质分子组成的变化不仅与植被类型和土地利用方式有关, 也与气候变化和土壤性质等环境因子有关[7, 35]. 本研究结果也表明不同土地利用方式下, 有机质分子组成受气候变化和土壤性质的影响. 首先对于游离脂来说, 相关性分析结果表明草地土壤中, MAP与总游离脂质含量呈正相关, 这可能是由于在降雨量较高的条件下, 为植物生长提供了充足的水分, 更多的植物凋落物输入土壤, 木栓质和角质也与MAP呈正相关关系, 也说明了这一点[40]. 此外, 3种土地利用方式下, 黏粒含量越高, acyclic/cyclic均越小, 在农田中表现最为明显, 这主要是由于环状脂质能更好地吸附在矿物质表面从而受到矿物质的保护[41], 凸显了农田土壤中矿物质对游离脂质保护的重要性. 然而, 由于目前针对于游离脂质的降解指标（ACL, 平均链长度）研究较少, 本研究未能评估游离脂质的降解. 此外, 角质和木栓质除了受MAP的影响, 农田土壤中角质和木栓质均与黏粒含量呈正相关, 草地土壤中均与MAT呈正相关. 而在森林土壤中, 角质和木栓质含量均不受环境因子的调控, 这说明森林土壤中角质和木栓质主要受植被凋落物和根系输入的影响.
本研究结果表明, 农田中木质素含量与MAT呈显著的正相关, （Ad/Al）S和（Ad/Al）V与MAT呈显著的负相关, 而在草地和森林系统中不存在这种关系. 这与一项在中国北方农田生态系统中进行了9 a的增温试验的结果一致, 即增温提高了木质素酚的含量[15], 尽管一些草地和森林的研究中木质素含量在增温下无明显变化或降低[7, 42], 这可能因为与森林和草地生态系统相比, 农田土壤不是木质素主要分解者（白腐菌）的有利栖息地[36]. Amelung等[43]研究也表明木质素的氧化程度随MAT的增加而降低, 可能是由于在温度较高的条件下缺乏微生物降解木质素所需的额外碳源. 在3种土地利用方式下, 木质素含量均与MAP和砂粒含量呈显著的正相关, 说明随着降雨量和砂粒含量的增加, 木质素含量提高. 这与Thevenot等[36]研究的结果一致, 该研究表明MAP越高, 木质素含量越大, 且随着土壤颗粒由细到粗, 木质素含量显著提高. 此外, 相关性分析表明, 与农田和森林土壤不同的是, 草地土壤中pH也是影响木质素的主要因素, pH值越高, 草地土壤木质素含量越高, 且木质素氧化程度越低. 这可能与本研究中草地土壤的pH值较高有关, 已有研究报道土壤pH对木质素有积极影响, 因为在碱性土壤中, 真菌的丰度和活性随pH的升高而降低, 从而抑制了木质素的降解[36, 44]. 在农田和草地中, 容重也是影响木质素的因素, 随着容重的增加, 木质素含量降低, 这可能是由于相比于森林, 农田和草地下较少的植被残留物输入土壤. 以上这些结果说明木质素在土壤中的降解和周转不仅受自身化学结构的控制, 还受气候条件和土壤理化性质等环境因子的影响[38], 如MAT、MAP、土壤质地和pH等, 最近的研究也表明事实上木质素的周转速率可能更快[45].
4 结论（1）不同土地利用方式下有机碳含量和有机质分子组成有明显差异, 森林土壤有机碳、游离态脂类（烷烃、烷酸、烷醇和环脂）、角质和木质素含量显著高于草地和农田, 而木栓质在草地和森林中无明显差异.
（2）不同土地利用方式下有机质的来源和降解不同, 草地土壤中植物根系对于土壤有机质的贡献更大；农田和草地土壤木质素主要来源于被子植物叶和草本植物, 而森林土壤木质素来源较为复杂, 具有一定的多样性；与草地和森林相比, 人为耕作活动加速了木质素的降解.
（3）环境因子对土壤有机质分子组成的影响因不同土地利用方式而异, 农田土壤中, 木栓质和角质主要受黏粒含量影响, 木质素主要受MAT、MAP、砂粒和容重的影响；草地土壤中, 总游离脂质主要受MAP和容重影响, 角质和木栓质主要受MAT和MAP影响, 木质素主要受MAP、砂粒、容重和pH的影响；森林土壤中, 总游离脂质、角质和木栓质不受环境因子的调控, 木质素主要受MAP和砂粒的影响. 本研究通过整合分析评估农田、森林和草地生态系统土壤有机质分子组成的差异, 为调控不同生态系统有机质积累与缓解全球气候变化提供理论基础.
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