2024, Vol. 45
2. 中国科学院重庆绿色智能技术研究院, 重庆 400714;
3. 中国科学院大学重庆学院, 重庆 400714
2. Chongqing Institute of Green and Intelligence Technology, Chinese Academy of Sciences, Chongqing 400714, China;
3. Chongqing School, University of Chinese Academy of Sciences, Chongqing 400714, China
微生物是土壤生态系统中最活跃的组分, 它们的生长、活动以及与环境的相互作用在很大程度上驱动着全球能量流动和物质循环[1]. 原核微生物作为土壤中最丰富和最多样化的类群, 参与了多种生态学过程, 包括腐殖质形成、有害物质降解和土壤有机碳矿化等[2]. 土壤微生物对环境变化极为敏感, 微生物群落组成和多样性受到生物和非生物因素的调控, 如土壤养分、植被类型、气候条件和人为干扰等[3]. 微生物群落结构的改变不仅是对环境变化的响应, 也是对生态系统功能和过程的预测[4]. 土壤的高度空间异质性为微生物群落组成和多样性提供了重要驱动力[5], 了解不同环境下土壤原核微生物群落结构的改变对维持生态系统的环境功能和健康状态具有重要意义.
消落带是水陆生态系统交错区域, 具有保护生物多样性、拦截污染物和净化水体等多种生态环境保护功能[6]. 水库消落带是由水位涨落在水库四周形成的暂时性干涸区域[7], 其土壤环境受水位波动强烈影响, 属于典型的生态脆弱敏感区[8]. 水库消落带长期遭受淹水-落干循环影响, 其原有生境破坏严重并导致土壤质量下降[9]. 植被恢复是退化生态系统土壤修复的重要手段, 植被自然恢复和选育耐淹植被的人工种植是水库消落带典型的植被恢复模式[10]. 一方面, 周期性水位波动导致的干湿交替过程会抑制土壤微生物的生长和活性进而影响菌群的动态变化[11]. 另一方面, 植被恢复能够增加水库消落带植物多样性和根系分泌物, 并且淹水后植被凋落物与残体腐烂, 又可能促进土壤微生物的生长和活性[12]. 两种机制都可能影响消落带土壤微生物群落的活性与分布. 然而, 水库水位波动和植被恢复对土壤微生物群落组成和多样性的交互影响尚不清楚.
三峡水库自2010年以来每年循环冬蓄夏排, 在水库形成了一个总面积约348.9 km2、垂直高度达30 m的消落带[13]. 三峡水库消落带由于水位落差大、水淹时间长、反季节水位波动频繁, 导致其原有植被大规模退化[14]. 近年来, 科研人员对该区域开展了大量有关植被生态恢复方面的研究, 并取得一系列重要成果. 叶琛等[15]探讨了三峡水库消落带植物多样性变化规律及其驱动因子；Gong等[16]阐明了水位波动和植被恢复对温室气体通量和反硝化速率的影响；Zhu等[10]则聚焦于土壤团聚体, 研究强调在不同水位高程下应采取不同土地管理措施以增强消落带土壤团聚体稳定性. 然而, 水位波动和植被恢复对三峡水库消落带土壤原核微生物群落结构的交互影响尚待深入研究. 了解土壤微生物群落结构在不同水位高程和植被恢复模式下的变化情况, 有助于进一步认识土壤微生物群落在消落带的空间分布格局和驱动机制. 因此, 本文选取三峡水库消落带中不同水位高程和植被恢复模式的消落带土壤为研究对象, 利用16S rRNA高通量测序技术探究土壤原核微生物群落组成和多样性, 定量刻画水位波动和植被恢复对三峡水库消落带土壤原核微生物群落结构影响的相对贡献, 并结合土壤理化性质分析微生物群落结构变化的驱动因子, 深化对三峡水库消落带土壤微生物群落结构与多样性的认识, 以期为该区域的生态修复治理提供理论依据.
1 材料与方法 1.1 研究区概况研究区位于长江支流澎溪河流域的乌杨湾和大浪坝消落带(图 1). 澎溪河作为三峡水库主要支流之一, 在水位波动影响下, 形成的消落带面积约为55.47 km2, 其中乌杨湾和大浪坝消落带均位于重庆开州段[17]. 两地气候条件、土壤类型和质地相同(表 1), 年平均气温18.5℃, 年平均降水量1 200 mm, 年总降雨量的60%以上集中于4~9月的植物生长期[18].
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图 1 研究区地理位置示意 Fig. 1 Geographical location of the study area |
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表 1 研究区概况 Table 1 Study area profile |
乌杨湾消落带处于自然演替初期, 消落带区域主要以自然恢复的狗牙根(Cynodon dactylon)、雀稗(Paspalum thunbergii)和苍耳(Xanthium sibiricum)等草本植物为主[19]. 大浪坝消落带是人工种植耐淹植被生态恢复试验区, 在165~175 m海拔区域内种有落羽杉(Taxodium distichum)、水松(Glyptostrobus pensilis)和桑树(Morus alba)等耐水淹乔木, 以实现护岸固岸和生态缓冲功能[20]. 在三峡大坝运行之前, 乌杨湾和大浪坝消落带均为农田生境[10, 21]. 本研究中, 撂荒草地和人工林地皆由玉米地转化而来.
1.2 采样方法2021年7月, 根据三峡水库消落带不同水位高程和植被恢复模式在研究区共选择5块样地, 分别是乌杨湾消落带中163、168和173 m高程的撂荒草地, 以及大浪坝消落带中168 m和173 m高程的人工林地. 每块样地布设6个重复样带, 在清理地表凋落物后, 分别采集0~20 cm深度土壤. 从采集土样中取适量装入离心管内, 置于-80℃冰箱保存, 并在短时间内进行微生物DNA提取和高通量测序. 其余土样带回实验室, 经自然风干后用于土壤理化性质测定.
1.3 测定方法 1.3.1 土壤理化性质测定土壤酸碱度(pH)以土水比1∶2.5采用电位法测定；土壤有机质(SOM)采用重铬酸钾容量法测定；全磷(TP)、全钾(TK)和速效钾(AK)采用电感耦合等离子体发射光谱法测定；有效磷(AP)采用碳酸氢钠浸提-钼锑抗比色法测定；碱解氮(AN)采用碱解扩散法测定；土壤含水量(SWC)采用土壤水分测定仪(TDR150, USA)测定；土壤容重(SBD)、土壤饱和持水量(SMC)和土壤总孔隙度(STP)采用环刀法测定[22]
1.3.2 土壤DNA提取及16S rRNA测序采用十六烷基三甲基溴化铵(CTAB)方法[23]对样品基因组DNA进行提取, 使用琼脂糖凝胶电泳检测提取出的DNA纯度和浓度, 随后取适量DNA于离心管中, 并用无菌水稀释至1 ng·μL-1. 以稀释后的基因组DNA为模板, 根据扩增区域选择使用带barcode的特异性引物515F(GTGCCAGCMGCCGC GGTAA)和806R(GGACTACHVGGGTWTCTAAT)对菌体V4可变区进行PCR扩增. PCR产物经混样和纯化后, 使用NovaSeq 6000进行上机测序. 此过程由北京诺禾致源科技股份有限公司完成.
1.4 数据处理原始测序数据经拼接、质控和嵌合体去除后, 使用QIIME2软件中的DADA2模块进行降噪和过滤处理, 得到最终ASVs和特征表. 利用classify-skleLan模块将得到的ASVs与数据库比对以获得每个ASV的物种信息. 采用QIIME2软件计算样品群落丰度指数(Chao1指数)、群落均匀度指数(Pielou_e指数)、群落多样性指数(Shannon指数和Simpson指数).
在进行统计分析前, 对所有变量进行正态性、方差齐性和多重共线性检验, 对不符合正态分布和方差齐性的数据进行对数转换. 运用SPSS 20. 0(SPSS Inc., Chicago, USA)进行单因素方差分析(ANOVA)和独立样本Wilcoxon秩和检验以比较不同样地的土壤理化因子和菌群多样性指数差异, 并通过Spearman分析土壤微生物群落结构与土壤理化性质的相关性. 使用R语言(version 4.2.2)中vegan包实现基于Bray-Curtis距离矩阵的主坐标分析(PCoA), 并计算水位波动和植被恢复对土壤原核微生物群落结构影响的相对贡献；rdacca.hp包计算各土壤理化性质对原核微生物群落结构的单独效应；ggplot2包完成绘图. 在BIC平台通过LEfSe分析获得不同水位高程和植被恢复模式下的生物标志物, 其LDA值设为3.8.
2 结果与分析 2.1 消落带土壤基本理化性质研究样地的土壤理化性质如表 2所示, 水位波动和植被恢复均对消落带土壤理化性质产生显著影响. 在撂荒草地中, 土壤pH在163 m高程达到8.32, 呈弱碱性, 随着水位梯度上升, 土壤pH逐渐趋于中性；173 m高程中SOM、TP、AP和AN含量显著高于163 m和168 m高程；TK含量和SMC在168 m高程表现最低；SWC随着水位梯度下降逐渐降低, 163 m高程的SWC显著低于168 m和173 m高程. 在人工林地中, 173 m高程的TP、TK、AK和AN含量显著高于168 m高程；土壤pH、SOM、AP、SBD、SWC、SMC和STP均无显著差异. 在相同高程下, 撂荒草地的土壤pH和AN含量显著高于人工林地；SWC、SMC和STP相近；其余理化性质未表现出明显规律.
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表 2 研究样地的土壤理化性质1) Table 2 Soil physicochemical properties of the study sites |
2.2 土壤原核微生物群落多样性
土壤原核微生物α多样性指数分析表明(图 2), 在同一高程下, 撂荒草地和人工林地的Chao1指数、Pielou_e指数、Shannon指数和Simpson指数均无显著差异. 并且两种植被恢复模式下168 m高程与173 m高程的土壤菌群α多样性大致相同. 但随着水位梯度持续降低, 撂荒草地中163 m高程的Pielou_e指数、Shannon指数和Simpson指数显著高于168 m高程, Chao1指数和Shannon指数显著高于173 m高程.
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*表示P < 0.05, **表示P < 0.01, NS.表示没有显著差异 图 2 不同样地的土壤原核微生物α多样性指数 Fig. 2 The α diversity index of soil prokaryotic microorganisms in different sample sites |
基于Bray-Curtis距离矩阵, 对所有土样进行主坐标分析(PCoA)(图 3), 并结合ADONIS和ANOSIM分析方法对组间差异进行显著性检验(表 3). 土壤原核微生物群落在人工林地的168 m和173 m高程发生部分重叠, ADONIS和ANOSIM分析结果表明土壤菌群在两高程间存在部分相似物种, 但仍具有显著差异. 并且, 土壤原核微生物群落在撂荒草地的不同水位高程间分布差异较大, 土壤菌群在163 m高程主要分布于PC2负轴；在168 m高程主要分布于PC2正轴；而在173 m高程则主要分布于PC2中轴. 经ADONIS和ANOSIM检验再次表明土壤原核微生物群落在不同水位波动影响下存在显著差异. 此外, 土壤原核微生物群落在人工林地中均分布于PC1左轴, 而在撂荒草地中均分布于PC1右轴. ADONIS和ANOSIM分析结果表明, 撂荒草地和人工林地的土壤原核微生物群落组间差异显著大于组内差异.
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图 3 基于Bray-Curtis距离矩阵的土壤原核微生物群落的主坐标分析(PCoA) Fig. 3 Principal coordinate analysis (PCoA) of soil prokaryotic microorganism communities based on Bray-Curtis distance matrix |
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表 3 土壤原核微生物群落不相似性检验 Table 3 Dissimilarity test of soil prokaryotic microorganism communities |
2.3 土壤原核微生物群落组成
16S rRNA高通量测序结果表明, 在5块样地30个样品中共获22 288个有效序列, 由56门156纲351目529科909属组成. 所有土样的原核微生物群落组成及相对丰度见图 4. 在门水平上, 相对丰度排名前10的优势菌门分别是变形菌门(Proteobacteria)、酸杆菌门(Acidobacteriota)、绿弯菌门(Chloroflexi)、放线菌门(Actinobacteriota)、粘菌门(Myxococcota)、芽单胞菌门(Gemmatimonadota)、Methylomirabilota、疣微菌门(Verrucomicrobiota)、浮霉菌门(Planctomycetota)和拟杆菌门(Bacteroidota). 其中变形菌门的相对丰度最高, 占总菌门的24.75%, 其次是酸杆菌门, 占总菌门的17.84%, 二者属于所有菌门的主要优势类群, 其余菌门相对丰度均低于10%. 在属水平上, Rokubacteriales相对丰度占总菌属的3.62%, 为第一优势菌属. 在撂荒草地和人工林地中, 该菌属的相对丰度在163 m高程显著高于168 m和173 m高程. 第二优势菌属为MND1, 占总菌属3.04%, 相对丰度最高区位于撂荒草地的163 m高程. 其余菌属的相对丰度均低于3%, 分别是Vicinamibacteraceae(2.85%)、Latescibacterota(2.50%)、SC-I-84(2.33%)、Pseudomonas(2.19%)、NB1-j(2.01%)、Haliangium(1.93%)、RB41(1.85%)和Subgroup_22(1.34%).
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图 4 土壤原核微生物在门水平和属水平上的优势物种相对丰度 Fig. 4 Relative abundance of dominant species of soil prokaryotic microorganisms at the phylum and genus levels |
通过对不同水位高程的土壤微生物群落做LEfSe分析可明确消落带土壤在不同水位波动影响下的生物标志物, LDA值分布柱状图见图 5. 结果表明, 在撂荒草地中, 163 m高程的生物标志物主要为Latescibacterota属、Subgroup_22属、Nitrosomonadaceae科和Gaiellales纲；168 m高程的生物标志物主要为MBNT15属、Oscillospirales目、Anaerolineae纲、Thermodesulfovibrionia纲和Desulfobacterota门；173 m高程的生物标志物主要为SC-I-84属、Rhizobiales目和Proteobacteria门. 而在人工林地中, 168 m高程的生物标志物主要有Actinobacteria纲、Gammaproteobacteria纲和Chloroflexi门；173 m高程的生物标志物主要有Rokubacteriales属和Blastocatellia纲.
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图 5 不同水位高程下土壤原核微生物LDA值分布柱状图 Fig. 5 Bar chart of LDA value distribution of soil prokaryotic microorganisms under different water level elevations |
为获得不同植被恢复模式下组间丰度具有显著差异的微生物群落, 分别在168 m和173 m高程选取撂荒草地和人工林地做LEfSe分析, LDA值分布柱状图见图 6. 在168 m高程下, 撂荒草地的Sva0485属、Vicinamibacteraceae属、NB1-j属、MBNT15属、Thermodesulfovibrionia纲、Clostridia纲、Desulfobacterota门和Firmicutes门显著富集；人工林地的Acidobacteriales目、Ktedonobacterales目、Actinobacteria纲和Thermoleophilia纲显著富集. 在173 m高程下, 撂荒草地的显著富集菌群有SC-I-84属、MND1属、Bacteroidia纲和Alphaproteobacteria纲；人工林地的显著富集菌群有Subgroup_7属、Acidobacteriales目、Holophagae纲、Chloroflexi门和Actinobacteriota门.
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图 6 不同植被恢复模式下土壤原核微生物LDA值分布柱状图 Fig. 6 Bar chart of LDA value distribution of soil prokaryotic microorganisms under different vegetation restoration modes |
采用方差分解分析(VPA)解释水位波动和植被恢复对三峡水库消落带土壤原核微生物群落结构变化的相对贡献(图 7), 结果表明水位波动的解释量小于植被恢复, 二者解释率分别为9.65%和13.13%, 共同解释率为1.00%, 均对土壤原核微生物群落结构变化具有显著影响.
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**表示P < 0.01, ***表示P < 0.001 图 7 水位波动和植被恢复解释土壤原核微生物群落结构变化的相对贡献 Fig. 7 Relative contributions of water level fluctuations and vegetation restoration in explaining changes in soil prokaryotic microbial community structure |
选取所有土样中平均相对丰度排名前10的优势菌门和优势菌属同土壤理化性质做Spearman相关性分析(图 8). 在优势菌门中, 绿弯菌门与各土壤理化性质的相关性最强. 绿弯菌门与土壤pH、SOM、TP、AP、AN、SMC和STP均呈显著负相关, 但与SBD呈极显著正相关. 在优势菌属中, SC-I-84与各土壤理化性质的相关性最强, 其次是MND1和Subgroup_22. 这3类菌属均与SOM呈显著正相关, 与SBD呈显著负相关.
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颜色深浅表示相关性大小, 红色表示正相关, 蓝色表示负相关；*表示P < 0.05, **表示P < 0.01, ***表示P < 0.001, 未标注为没有显著差异 图 8 土壤原核微生物优势物种相对丰度与土壤理化性质Spearman相关性分析 Fig. 8 Spearman correlation analysis between the relative abundance of soil bacterial dominant species and soil physicochemical properties |
土壤原核微生物α多样性指数与土壤理化性质的Spearman相关性分析表明(表 4), 菌群Chao1指数与各个土壤理化性质均无显著相关性；Pielou_e指数与土壤pH、SOM、TP、TK和SMC显著正相关, 与SBD显著负相关；Shannon指数与土壤pH显著正相关；Simpson指数与土壤pH和SOM显著正相关. 以上结果表明, 土壤pH和SOM是原核微生物群落内物种多样性发生改变的重要环境因子.
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表 4 土壤原核微生物α多样性指数与土壤理化性质的相关分析1) Table 4 Correlation coefficients between soil bacterial α diversity indices and soil physicochemical properties |
利用层次分割法进一步分析土壤理化性质对原核微生物群落结构的影响(图 9). 土壤理化性质对微生物群落结构变化的单独影响效应从大到小分别是pH(8.04%)、AN(3.10%)、AK(3.06%)、TP(2.97%)、SOM(2.92%)、SWC(2.03%)、TK(1.29%)、AP(0.94%)、SBD(0.77%)、SMC(0.26%)和STP(0.17%). 土壤pH、AN、AK、TP和SOM等化学性质的影响效应强于SWC、SBD、SMC和STP等物理性质, 成为土壤理化性质中改变原核微生物群落结构的主导因素, 其中土壤pH更是关键驱动因子.
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*表示P < 0.05, **表示P < 0.01, ***表示P < 0.001, 未标注为没有显著差异 图 9 土壤理化性质对原核微生物群落结构的单独影响效应 Fig. 9 Individual effect of soil physicochemical properties on prokaryotic microbial community structure |
在三峡水库消落带中, 水位波动是土壤理化性质的重要驱动因子. 消落带土壤在168 m和173 m高程呈弱酸性或中性, 而在163 m高程呈弱碱性, 这可能归因于不同水位高程受到的水淹强度不同. 消落带低水位区域由于长期遭受水淹胁迫, 导致其流水侵蚀严重和岩石风化剧烈[24]. 在岩石风化过程的钙淀积阶段中, 部分钙离子游离出来形成碳酸钙, 使得钙积风化壳形成, 导致土壤呈现弱碱性[25]. 此外, 消落带土壤在长期淹水过程中会吸附水体中的碱性金属, 也可导致土壤pH偏高[26]. 高艺伦等[27]在澎溪河流域同样发现消落带低水位区域的土壤pH较高, 这与张志永等[28]在三峡水库消落带万州段和郭燕等[29]在秭归段的相关研究中得出的结论相同. SOM、TP、TK和AN在173 m高程中含量最高, 这可能是因为173 m高程的淹水时间短、淹水频率低, 导致土壤侵蚀程度远小于低水位高程, 减缓了土壤养分的释放、运动和扩散过程[30]. 并且相关研究表明, 植物生长状况也受水位波动强烈影响, 消落带高水位区域中植被受水淹胁迫强度低, 物种多样性较高, 凋落物和根系分泌物较为丰富, 可使土壤养分更加充足[15]. 然而, 这与前人关于消落带土壤养分含量在165 m高程最高的研究结论有所不同[31]. 差异原因可能源于水位梯度的变化综合了水淹强度、雨水冲刷、地表径流和植被覆盖等多个环境因子, 从而导致土壤养分含量在不同研究区域之间存在较大空间异质性. SWC随水位梯度下降而降低, 这与杨文航等[32]研究结论相反. SWC在163 m高程中最低, 这可能与植物根系的保湿作用有关[33], 消落带低水位区域中植被生物量较少且根系浅, 从而导致水土保持能力较差.
水文条件在确定湿地生态系统的微生物群落结构方面发挥着关键作用[34]. 本研究中, 消落带土壤原核微生物群落在不同水位高程下均以变形菌门和酸杆菌门为优势类群. 变形菌门和酸杆菌门是土壤中两种常见的细菌门类, 二者因自身的强大代谢能力和广泛适应性能够在消落带这一生态敏感区保持良好竞争优势并维持较高相对丰度, 这与谭雪等[35]的研究结论一致. 土壤原核微生物群落结构在不同水位高程之间呈现出高度空间复杂性, 这可能源于水位波动造成消落带水土流失、植被恢复和土壤侵蚀等生态学过程发生改变, 进而对土壤微生物群落结构产生显著影响[36]. 并且消落带作为水陆交错带, 具有独特的时空特征和边缘效应, 土壤微环境和生物多样性差异较大[37]. 由于长时间和高频率的水淹胁迫, 消落带低水位高程中物质和能量交换频繁, 土壤厌氧菌和好氧菌可同时存在, 因此菌群多样性较高. 相反, 高水位高程更靠近陆地, 受水位波动影响较小, 土壤长期保持有氧环境, 导致厌氧菌的数量和种类减少, 从而使土壤微生物多样性降低[38]. 在Yang等[39]研究中不同水位波动区域之间土壤菌群多样性并无显著差异, 但对水位波动区与未淹水区进行比较后的结果表明, 淹水过程有利于土壤菌群多样性的增加.
3.2 植被恢复对土壤理化性质和原核微生物群落结构的影响不同植被恢复模式下, 土壤理化性质主要受到植被根系、地上生物量、凋落物残体以及植被生长特征等多因素影响[40, 41]. 人工林地的土壤pH低于撂荒草地, 呈弱酸性, 这可能是因为落羽杉、水松和桑树等乔木的根系粗壮且植被覆盖度较大, 植物根系在生长过程会分泌有机酸以改善土壤根际环境[42], 同时凋落物在分解过程中也将产生大量酸性物质并加速土壤酸化过程[43]. 此外, 乔木枯枝相较于草本植物残体具有较低的养分归还速率和归还量, 可使人工林地中土壤表层腐殖质厚度减少. 而腐殖质作为氮素的关键供应源, 可进一步导致人工林地的AN含量低于撂荒草地[44].
本研究中, 撂荒草地和人工林地的土壤菌群α多样性指数大致相同, 李彦杰等[45]研究同样表明在三峡水库消落带的不同植被恢复模式下土壤菌群丰富度和均匀度均无显著差异. 这可能是由于土壤菌群多样性极为丰富[46], 土壤理化性质、植被类型和植物群落变化等多个环境因子共同驱动着土壤菌群多样性改变[47], 从而导致土壤菌群α多样性在两种植被恢复模式下没有明显变化. 但撂荒草地和人工林地中土壤微生物群落组成和生物标志物存在显著差异, 部分原因可能来自于两种植被恢复模式下所采取的不同管理措施. 人工林地中存在土壤改良和水分管理等人为干预以提高土壤肥力和水分保持能力, 这将使部分与养分循环和水分利用相关的土壤菌群相对丰度增加. 而撂荒草地中排除了以上人类活动的干扰, 土壤环境更加稳定, 使土壤菌群结构稳定性增加. 并且不同植被类型也将导致土壤菌群结构发生改变, 草本与乔木植物的根系分布格局和根系分泌物等差异将造成根际土壤微环境不同[48]. 狗牙根、雀稗和苍耳等草本植物根系密而浅, 更易吸收地表水和凋落物分解物, 土壤微环境更利于喜好潮湿和富含有机物的微生物存活[49]. 而落羽杉、水松和桑树等乔木具有深根系, 能在深层土壤中获取水分和养分, 这将利于偏好生长在深层土壤中的微生物群落[50].
方差分解分析(VPA)表明, 植被恢复对消落带土壤原核微生物群落结构的影响强于水位波动. 植被恢复能够在一定程度上抵消水位波动等因素对消落带生态系统的影响, 有利于整个生态系统的可持续发展. 在水库调度影响下选择合适的植被恢复模式对维护消落带土壤微生物群落多样性与稳定性至关重要.
3.3 土壤理化性质对原核微生物群落结构的影响相关分析表明, 土壤pH、SOM、TP、TK、AP、AK、AN、SBD、SWC、SMC和STP均显著影响微生物群落组成. 绿弯菌门与各土壤理化性质的相关性最强, 这可能与它形态多样、营养方式和代谢途径十分丰富有关[51]. SC-I-84、MND1和Subgroup_22是属水平上与各土壤理化性质最显著相关的菌群. 这3类菌属皆可通过自身强大代谢能力, 在碳、氮和磷等养分循环过程中发挥关键作用[52]. 同时, 土壤理化性质强烈影响着原核微生物群落多样性. 王露莹等[53]在松花江下游滨岸带发现土壤pH和SOM是影响不同植被根际土壤细菌多样性的关键环境因子, 与本研究结果一致. 土壤pH和SOM通过调节微生物的适宜生存条件和营养资源, 对微生物群落多样性产生重要影响[54]. 并且之前研究得出, 在一定范围内, 土壤菌群多样性与土壤pH呈显著正相关[55], 本研究结果与此相符. 本研究中, 土壤菌群α多样性峰值发生在呈弱碱性的低水位区, 这与Wang等[38]在漓江河岸带的研究结果类似.
本研究采用层次分割法表明, 土壤pH是消落带土壤原核微生物群落结构改变的关键驱动因子. 土壤中适宜的酸碱环境可为微生物生长和繁殖提供良好条件[56]. 然而微生物种类多样, 不同微生物在生长过程中所需的最佳pH值和适宜范围有所区别[57]. 土壤pH不仅可以改变微生物群落之间的相互关系及其调控机制[58], 而且还可通过干扰土壤酶活性等方式改变土壤养分有效性和分布特征, 从而间接影响微生物群落组成和多样性[59]. 并且, 在其他地区也有类似结论. 例如, 姚兰等[60]发现土壤pH是决定黄山不同海拔土壤细菌群落结构的主要环境因子；夏开等[61]在皖南山区也发现土壤pH是影响当地不同林型土壤细菌群落结构及多样性的主要因素. 此外, 层次分割分析表明土壤pH、AN、AK、TP和SOM等化学性质对微生物群落结构的影响效应强于SWC、SBD、SMC和STP等物理性质. AN、AK、TP和SOM作为微生物新陈代谢的重要营养物, 不仅直接参与微生物生长和繁殖过程, 而且还可以通过影响土壤酶活性和矿化速率进而改变土壤微生物群落结构[62]. 相比于土壤养分因子, SWC、SBD、SMC和STP等物理性质并非是微生物生长代谢过程中的直接参与物, 它们则更多通过改变土壤温度和通气状况等方式间接影响土壤微生物群落组成和多样性[63].
4 结论(1) 三峡水库消落带不同水位高程的土壤原核微生物群落结构呈现出高度空间复杂性. 其中, 低水位高程由于受更高强度水位波动的影响, 土壤原核微生物α多样性高于高水位高程.
(2) 三峡水库消落带中, 植被自然恢复和人工恢复的土壤原核微生物群落组成存在显著差异, 但二者α多样性无明显变化. 植被恢复对消落带土壤原核微生物群落结构的影响强于水位波动.
(3) 土壤pH是三峡水库消落带中土壤原核微生物群落结构变化的主导驱动因子.
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