环境科学  2024, Vol. 45 Issue (4): 2211-2222   PDF    
土地利用影响下无定河流域浮游植物群落与环境因子响应
郭善嵩1, 胡恩2, 丁一桐1, 张嘉渭3, 孙长顺2, 卢悦1, 潘保柱1     
1. 西安理工大学西北旱区生态水利国家重点实验室, 西安 710048;
2. 陕西省环境科学研究院, 西安 710061;
3. 西交利物浦大学理学院, 苏州 215123
摘要: 为探究不同土地利用类型影响下, 无定河流域浮游植物群落特征变化及主要环境影响因子, 于2021年春季(4 ~ 5月)和秋季(9 ~ 10月)对无定河干支流及典型淤地坝水体进行系统的水生态调查. 共鉴定浮游植物273种, 隶属于7门90属, 春季(241种)高于秋季(189种), 春和秋两季浮游植物密度、生物量均值分别为479.95×104 cells·L-1、6.41 mg·L-1和171.29×104 cells·L-1、2.64 mg·L-1. 流域优势种以硅藻门的梅尼小环藻(Cyclotella meneghiniana)、尖针杆藻(Synedra acus)、简单舟形藻(Navicula simples)和谷皮菱形藻(Nitzschia palea)为主, 裸藻(Euglena spp.)为淤地坝水体特有优势种. Shannon-Wiener多样性指数和Margalef丰富度指数显示春季高于秋季, Pielou均匀度指数变化相对较小. 采样点1000 m河岸带缓冲区土地利用类型以耕地和草地为主. 环境因子中水温(WT)、浊度(Turb)、pH、溶解氧(DO)、总氮(TN)和总磷(TP)浓度时空变化显著. 结构方程模型(SEM)表明:不同土地利用类型通过影响环境因子而间接影响浮游植物群落特征, 春季影响浮游植物群落特征的主要环境因子是水温、流速、pH、溶解氧和氨氮(NH4+-N), 而在秋季是浊度、水温和溶解氧.
关键词: 无定河流域      浮游植物      土地利用      环境因子      结构方程模型(SEM)     
Response of Phytoplankton Communities and Environmental Factors Under the Influence of Land Use in the Wuding River Basin
GUO Shan-song1 , HU En2 , DING Yi-tong1 , ZHANG Jia-wei3 , SUN Chang-shun2 , LU Yue1 , PAN Bao-zhu1     
1. State Key Laboratory of Eco-hydraulics in Northwest Arid Region of China, Xi'an University of Technology, Xi'an 710048, China;
2. Shaanxi Provincial Academy of Environmental Sciences, Xi'an 710061, China;
3. School of Science, Xi'an Jiaotong-Liverpool University, Suzhou 215123, China
Abstract: In order to investigate the changes in phytoplankton community characteristics and the main environmental impact factors in the Wuding River Basin under the influence of different land use types, a systematic aquatic ecological survey was conducted in the spring (April-May) and autumn (September-October) of 2021 on the main stream and tributaries of the Wuding River and typical check dam water bodies. A total of 273 phytoplankton species belonging to seven phyla and 90 genera were identified, with higher numbers in spring (241 species) than in autumn (189 species). The mean values of phytoplankton density and biomass were 479.95×104 cells·L-1 and 6.41 mg·L-1 and 171.29×104 cells·L-1 and 2.64 mg·L-1 in spring and autumn, respectively. The dominant species in the basin were mainly Cyclotella meneghiniana, Synedra acus, Navicula simples, and Nitzschia palea, and Euglena spp. was the dominant species specific to the check dam water bodies. The Shannon-Wiener diversity index and Margalef richness index showed higher values in spring than in autumn and thter was relatively little variation in the Pielou evenness index. The land use types in the 1 000 m riparian zone buffer at the sampling site were mainly cultivated land and grassland. The temporal and spatial variations in water temperature (WT), turbidity (Turb), pH, dissolved oxygen (DO), total nitrogen (TN), and total phosphorus (TP) concentrations in environmental factors were significant. Structural equation modeling (SEM) showed that different land use types indirectly influenced phytoplankton community characteristics by affecting environmental factors, and the main environmental factors affecting phytoplankton community characteristics were WT, velocity of flow (v), pH, DO, and ammonia nitrogen (NH4+-N) in spring, whereas Turb, WT, and DO were the main factors in autumn.
Key words: Wuding River Basin      phytoplankton      land use      environmental factors      structural equation modeling(SEM)     

黄河是我国重要的生态安全屏障, 同时黄河流域也广泛分布着多类型的生态脆弱敏感区域, 其中黄河中游黄土高原地区是代表性区域之一[1]. 该区是黄河流域主要的产沙区, 受水土流失影响较大, 严重的水土流失导致土壤退化, 造成了河道淤积[2], 加剧了水环境污染, 对黄河水生态保护与修复产生重大挑战. 无定河作为黄河流域中游水土流失区域典型河流, 发源于榆林市定边县, 由西北向东南注入黄河, 全长491 km, 总汇流面积达30 260 km2. 无定河流域地处风沙-黄土交错带, 水土流失和水资源短缺等系列问题导致流域生态环境十分敏感和脆弱[3]. 自20世纪80年代以来, 无定河流域开展了小流域综合治理、退耕还林、水土保持生态修复、重点治理、坡改梯工程和淤地坝建设等[4, 5]. 其中, 淤地坝建设是无定河流域水土流失治理的主要措施之一, 主要作用为蓄水削洪和减蚀拦沙, 淤地造田[6], 直接减少入河泥沙, 缓解了黄河夹带泥沙的现象[7], 然而改善泥沙的同时对水文情势有着一定影响.

浮游植物作为初级生产者, 是水生态系统中物理、化学和生物过程的实践者, 是食物网的基础一环, 在水生态系统的能量流动和物质循环方面发挥着关键作用[8, 9]. 浮游植物群落特征变化可以及时反映出水生态环境现状[10]. 水体中环境因子, 如营养盐和溶解氧浓度, 以及水文指标的变化会直接影响浮游植物群落的组成及其分布变化[11]. 由人类活动引起的流域土地利用类型通过影响环境因子间接影响浮游植物. 由此可见, 浮游植物群落特征及变化是时空差异条件下多种环境因子相互作用的结果[12], 因此浮游植物可作为评估水生态环境质量的重要指示生物, 对水体浮游植物群落特征变化情况研究可以为水环境治理和修复工作提供理论参考[13, 14].

目前虽然无定河流域水生生物群落的调查研究已有零星报道, 但对浮游植物群落特征与水环境关系的研究极为匮乏. 仅有赵鑫等[15]于2020年8月对无定河流域源头区浮游生物和底栖动物群落特征进行过研究. 尚未见无定河全流域尺度上的浮游植物生态学报道, 无定河全河段水文、泥沙和环境差异较大, 且作为黄土高原地区典型河流, 摸清其生态现状, 明确人为干扰下其河流生态系统的响应情况是十分必要的, 同时典型旱区河流的研究将有助于人们进行科学合理的旱区河流生态保护与修复工作. 本研究基于2021年春秋两季无定河流域水环境、水生态调查数据和采样点1 000 m河岸带缓冲区土地利用数据, 对浮游植物群落特征及其与环境因子响应关系进行探究, 以期为无定河流域水生态系统保护和修复提供基础数据资料.

1 材料与方法 1.1 样点布设与采样时间

无定河流域属于典型不对称水系, 根据《淡水浮游生物调查技术规范》[16]对设置采样点的要求, 并综合考虑其河道地形和水文环境等因素, 本研究共设置40个采样点(图 1), 每个样点取3个平行样. 其中无定河干流设12个采样点(上游采样点为WD-1 ~ WD-4, 中游采样点为WD-5 ~ WD-9, 下游采样点为WD-10 ~ WD-12), 海流兔河设置2个采样点(HLTH-1 ~ HLTH-2), 芦河(LH-1 ~ LH-3)、榆溪河(YXH-1 ~ YXH-3)、马湖峪河(MHYH-1 ~ MHYH-3)、大理河(DLH-1 ~ DLH-3)和淮宁河(HNH-1 ~ HNH-3)各设3个采样点, 此外南沟淤地坝水体设5个采样点(NG-1 ~ NG-5), 榆林沟淤地坝水体(YLG-1 ~ YLG-3)和韭园沟淤地坝水体(JYG-1 ~ JYG-3)均设置3个采样点. 并于2021年4 ~ 5月(春季)和9 ~ 10月(秋季)对无定河流域的40个采样点进行2次采样.

NG.南沟淤地坝, YLG.榆林沟淤地坝, JYG.韭园沟淤地坝 图 1 无定河流域采样点分布示意 Fig. 1 Distribution of sampling sites in the Wuding River Basin

1.2 环境因子测定

在水环境参数测量方面, 水温(WT)、电导率(EC)、溶解氧(DO)和pH这4个水质参数采用哈希HQ40D便携式多参数分析仪现场测定;浊度(Turb)采用哈希2100Q便携式浊度仪现场测定;流速(v)采用Global Water FP211直读式流速仪测定. 在采样点的表、底层取水样等体积混合, 带回实验室分析, 根据《中华人民共和国国家环境保护标准》(HJ 636-2012)、《中华人民共和国国家标准》(GB 11893-89)、《中华人民共和国国家环境保护标准》(HJ 535-2009)和《中华人民共和国环境保护行业标准》(HJ/T 346-2007)[17 ~ 20]分别测定总氮(TN)、总磷(TP)、氨氮(NH4+-N)和硝酸盐氮(NO3--N)浓度. 根据《湖泊富营养化调查规范》(第二版)[21], 测定水体叶绿素a(Chl-a)浓度.

1.3 浮游植物样品采集和鉴定

水样采集时在每个采样点取3个平行样, 各平行样均取水样1 L, 现场加入15 mL鲁哥氏溶液进行固定后放实验室静置48 h, 用虹吸管吸去上清液至留下含沉淀物的水样50 mL. 进行浮游植物定量分析时, 将样品瓶摇匀后用移液枪吸取0.1 mL样品, 滴于0.1 mL计数框中, 使用光学显微镜40倍物镜进行浮游植物物种鉴定与细胞计数工作. 各断面所取的3瓶水样均做以上处理, 每次观察100个视野, 进行视野法计数并主要依据《淡水微型生物与底栖动物图谱》[22]、《中国淡水藻类——系统、分类及生态》[23]和《中国常见淡水浮游藻类图谱》[24]鉴定浮游植物种类, 取计数平均值计算细胞密度, 并采用体积测量换算生物量.

1.4 土地利用数据

无定河流域土地利用数据为2020年Landsat8的30 m精度数据, 由GlobeLand30:全球地理信息公共产品(http://www.globallandcover.com)提供, 基于无定河流域2020年DEM数据, 利用ArcGIS 10.3对流域水系进行提取, 并以子流域划分方法对采样点1 000 m河岸带缓冲区的土地利用数据进行提取, 土地利用类型划分为耕地、林地、草地、水体、人造地表、裸地和灌木地.

1.5 分析方法

群落特征参数主要包括各水体浮游植物的物种组成、密度、生物量和物种多样性及群落优势种. 优势种依据优势度(Y)确定:

(1)

式中, ni为第i种浮游植物的个数, N为同一样品中所有物种的总个数, fi为第i个种群的出现频率, 其中优势度Y ≥ 0.02的物种即定为优势种.

Shannon-Wiener多样性指数(H')计算公式:

(2)

Margalef丰富度指数(D)计算公式:

(3)

Pielou均匀度指数(J)计算公式:

(4)

式中, Pi为第i个物种占总个体数的百分比, N为同一样品中所有物种的总个数, S为样品中所有物种的种类数.

采样点图在ArcGIS 10.3中完成. 通过Excel和Origin 2 021软件对浮游植物指标进行计算并绘图, 包括物种组成、生物密度、生物量等. 应用IBM SPSS Statistics 26进行单因素方差分析(one-way ANOVA), LSD分析法检验数据差异性, 多样性指数通过R语言“vegan”“picante”包进行计算. 考虑土地利用与环境因子的综合效应, 利用结构方程模型(structural equation model, SEM)评价环境因子对浮游植物细胞密度和Chl-a的影响, 其中物理因子包括:水温、流速、浊度、透明度和电导率, 化学因子包括:pH、溶解氧、总磷、总氮、氨氮和硝酸盐氮, 通过R语言采用“plspm”包进行SEM分析. 为消除极值影响, 对环境因子数据(pH除外)均进行lg(x+k)转换.

2 结果与分析 2.1 水体环境因子和土地利用类型

调查期间无定河流域水体环境因子见图 2, 水温和流速在春季及秋季平均值分别为14.31℃和0.24 m·s-1及15.81℃和0.2 m·s-1, 方差分析结果表明, 水温和流速在两季差异不显著(P > 0.05). 浊度、pH和DO、TN、TP在春季的平均值和浓度分别为38.66 NTU、8.31和10.46 mg·L-1、4.70 mg·L-1、0.24 mg·L-1, 秋季的平均值和浓度分别为52.28 NTU、9.15和5.85 mg·L-1、2.55 mg·L-1、0.50 mg·L-1, DO、TN浓度在春季显著高于秋季(P < 0.01), 浊度、pH和TP浓度在秋季显著高于春季(P < 0.05). 无定河流域环境因子存在显著的空间异质性, 在春季各采样水体中水温、浊度、pH与DO、TN、Chl-a浓度存在极显著差异(P < 0.01), 流速存在较为显著差异(P < 0.05);在秋季各采样水体中水温、流速、浊度、pH与DO、TP、Chl-a浓度存在极显著差异(P < 0.01).

1.干流上游, 2.干流中游, 3.干流下游, 4.海流兔河, 5.芦河, 6.榆溪河, 7.马湖峪河, 8.大理河, 9.淮宁河, 10.南沟淤地坝, 11.榆林沟淤地坝, 12.韭园沟淤地坝 图 2 无定河流域水环境因子 Fig. 2 Water environment factors in the Wuding River Basin

无定河流域采样点1 000 m河岸带缓冲区土地利用类型以耕地和草地为主, 面积占比表现为(图 3):耕地 > 草地 > 人造地表 > 裸地 > 水体 > 灌木地 > 林地.

WD.无定河干流, HLTH.海流兔河, LH.芦河, YXH.榆溪河, MHYH.马湖峪河, DLH.大理河, HNH.淮宁河, NG.南沟淤地坝, YLG.榆林沟淤地坝, JYG.韭园沟淤地坝 图 3 无定河流域采样点1 000 m河岸带缓冲区土地利用类型 Fig. 3 Land use types of riparian buffer zone at 1 000m sampling sites in the Wuding River Basin

2.2 浮游植物的种类组成

两次调查共鉴定出浮游植物273种, 隶属于7门90属. 其中硅藻门29属114种, 占41.76%;绿藻门33属92种, 占33.70%;蓝藻门14属29种, 占10.62%;裸藻门6属28种, 10.26%;此外甲藻门4属5种, 隐藻门2属3种, 金藻门2属2种, 共占3.66%. 从时间上看, 2021年春季共鉴定浮游植物7门81属241种, 其中硅藻门105种占43.57%, 绿藻门83种占34.44%, 蓝藻门20种占8.30%, 裸藻门24种占9.96%, 其余藻类共占3.73%;秋季共鉴定浮游植物7门74属189种, 其中硅藻门85种占44.97%, 绿藻门54种占28.57%, 蓝藻门26种占13.76%, 裸藻门14种占7.41%, 其余藻类共占5.29%. 由此可见, 春季浮游植物总种类数大于秋季. 从空间分布上看, 各水体两季度浮游植物种类数差异较大(图 4), 两季浮游植物种类数最高值均在无定河干流中游段, 分别为128种、115种;春季最低值出现在榆林沟淤地坝水体, 共62种;秋季最低值出现在南沟淤地坝水体, 共27种.

1.干流上游, 2.干流中游, 3.干流下游, 4.海流兔河, 5.芦河, 6.榆溪河, 7.马湖峪河, 8.大理河, 9.淮宁河, 10.南沟淤地坝, 11.榆林沟淤地坝, 12.韭园沟淤地坝 图 4 无定河流域浮游植物物种数 Fig. 4 Number of phytoplankton species in the Wuding River Basin

2.3 浮游植物密度和生物量

无定河流域干支流及淤地坝水体浮游植物密度和生物量及其对应占比见图 5, 两季度的各采样水体浮游植物密度变化范围为49.58×104 ~ 1 390.06×104 cells·L-1, 春季密度平均值(479.95×104 cells·L-1)高于秋季密度平均值(171.29×104 cells·L-1), 两季度浮游植物密度平均值最高为榆林沟淤地坝水体(815.57×104 cells·L-1), 最低为马湖峪河(105.88×104 cells·L-1). 两季度的各采样水体浮游植物生物量介于0.54 ~ 25.31 mg·L-1之间, 春季生物量平均值(6.41 mg·L-1)高于秋季生物量平均值(2.64 mg·L-1), 其极值规律与密度相似, 两季度浮游植物生物量平均值最高为榆林沟淤地坝水体(15.06 mg·L-1), 最低为无定河上游(2.37 mg·L-1). 从时间上看, 浮游植物密度和生物量有较明显的季节差异性, 其中各水体两季度蓝藻门密度和生物量占比为春季低于秋季;硅藻门、绿藻门和裸藻门等其余门类的密度和生物量呈现出春季高于秋季的普遍规律. 从空间上看, 浮游植物密度和生物量的两季度平均值体现为:淤地坝水体 > 干流 > 支流的分布规律. 淤地坝水体中裸藻门春和秋两季密度在总量中的占比(24.73%和11.85%)均低于硅藻门(43.01%和62.03%), 但裸藻门生物量占比(53.93%和68.42%)高于硅藻门(27.55%和23.51%), 这与干支流中硅藻门两季生物量占比均为最高不一致, 表明浮游植物密度和生物量在淤地坝水体和干支流水体中存在差异.

(a)春季, (b)秋季;1.干流上游, 2.干流中游, 3.干流下游, 4.海流兔河, 5.芦河, 6.榆溪河, 7.马湖峪河, 8.大理河, 9.淮宁河, 10.南沟淤地坝, 11.榆林沟淤地坝, 12.韭园沟淤地坝 图 5 春季和秋季无定河流域浮游植物生物密度和生物量 Fig. 5 Phytoplankton biological density and biomass in the Wuding River Basin in spring and autumn

2.4 浮游植物优势种和多样性指数

Y ≥ 0.02为标准, 两次调查无定河流域浮游植物优势种共51种, 其中硅藻门21种, 占优势种类的43.75%;绿藻门15种, 占优势种类的31.25%. 调查水体春季优势种27种, 秋季优势种30种, 硅藻门在两季优势种占比上有绝对的优势, 不同水体浮游植物优势种及优势度见表 1, 其中无定河干支流水体优势种以梅尼小环藻(Cyclotella meneghiniana)、尖针杆藻(Synedra acus)、简单舟形藻(Navicula simples)、谷皮菱形藻(Nitzschia palea)、小席藻(Phormidium acutissimum)和四尾栅藻(Scenedesmus quadricauda)为主;淤地坝水体以梅尼小环藻(Cyclotella meneghiniana)、尖针杆藻(Synedra acus)和裸藻(Euglena spp.)为主.

表 1 无定河流域浮游植物优势种及优势度1) Table 1 Dominant species and degree of phytoplankton in the Wuding River Basin

无定河流域春季和秋季Shannon-Wiener多样性指数(H')均值分别为3.56和3.38, Pielou均匀度指数(J)均值分别为0.75和0.76;Margalef丰富度指数(D)均值分别为1.91和1.58. 随着季节的转变, 浮游植物H'D均呈现降低的趋势, 而J变化则相对较小, 各季度无定河干支流浮游植物H'、JD均值普遍高于淤地坝水体(图 6).

1.干流上游, 2.干流中游, 3.干流下游, 4.海流兔河, 5.芦河, 6.榆溪河, 7.马湖峪河, 8.大理河, 9.淮宁河, 10.南沟淤地坝, 11.榆林沟淤地坝, 12.韭园沟淤地坝 图 6 无定河流域浮游植物多样性指数 Fig. 6 Phytoplankton diversity index in the Wuding River Basin

采用NMDS方法对无定河流域春季和秋季浮游植物群落进行排序(图 7), 结果显示干支流采样点与淤地坝水体采样点之间均呈现近乎分离状态, 表明干支流与淤地坝水体浮游植物群落结构差异较大.

图 7 无定河流域春季和秋季浮游植物群落结构的非度量多维标尺排序(NMDS) Fig. 7 Non-metric multidimensional scale (NMDS) ranking of phytoplankton community structure in spring and autumn in the Wuding River Basin

2.5 浮游植物群落特征与环境因子的关系

通过结构方程模型确定土地利用和水体理化因子对浮游植物细胞密度和Chl-a的直接和间接影响, 其中土地利用类型对浮游植物的直接影响路径不显著, 并从模型中剔除. 春季和秋季结构方程(图 8)的拟合优度分别为0.45和0.50. 春季模型表明, 土地利用类型对化学因子具有显著负效应, 标准化路径系数为-0.42(P < 0.01), 其对耕地和草地的因子载荷分别为:-0.98和0.97;物理因子对浮游植物有显著负效应, 标准化路径系数为-0.14(P < 0.01), 其对WT和v的因子载荷分别为:-0.78和0.83;化学因子对浮游植物有显著正效应, 标准化路径系数为0.59(P < 0.01), 其对pH、DO和NH4+-N的因子载荷分别为:0.97, 0.86和0.65. 秋季模型表明, 土地利用类型对物理因子具有显著正效应, 标准化路径系数为0.32(P < 0.01), 其对耕地和草地的因子载荷分别为:0.98和-0.98;化学因子对物理因子有显著正效应, 标准化路径系数为0.64(P < 0.01);物理因子对浮游植物有显著负效应, 标准化路径系数为-0.31(P < 0.05), 其对WT和Turb的因子载荷分别为:-0.96和0.61;化学因子对浮游植物有显著负效应, 标准化路径系数为-0.45(P < 0.01), 其对DO的因子载荷为1.00.

给出了模型的标准化系数, 矩形框架中的内容表示可测变量, 椭圆框架中的内容表示潜在变量;实线表示显著路径(*表示P < 0.05, ** 表示P < 0.01);虚线表示不显著路径 图 8 基于土地利用数据、水体理化性质和浮游植物密度的结构方程模型 Fig. 8 Structural equation model based on land use data physical and chemical properties of water bodies and phytoplankton density

3 讨论

浮游植物对水环境的敏感性导致其群落特征易受水体生态环境变化影响[25], 通过对无定河流域干支流河道及淤地坝水体断面的春秋两季水生态调查显示, 其浮游植物群落特征表现出较明显的时空差异性. 从时间来看, 2021年春季共鉴定出浮游植物7门241种, 秋季共鉴定出7门189种, 浮游植物物种组成存在较大差异, 类似研究结果也出现在其他季节性河流中[26]. 无定河流域春秋两季浮游植物物种组成整体表现为硅藻-绿藻-蓝藻型, 这与黄河干流[27]和长江干流[28]等研究结果基本一致, 表明无定河流域浮游植物种类组成具有一般河流的普遍性特征. 无定河流域浮游植物密度与优势门在春秋两季也有所不同. 春季浮游植物群落组成以硅藻门及绿藻门占主要优势, 秋季以硅藻门及蓝藻门占主要优势, 春季主要优势种密度远大于秋季, 可见春秋两季的浮游植物群落特征存在差异, 可能与春秋两季环境异质性有关. 除时间尺度外, 无定河干支流与淤地坝水体浮游植物群落结构也有较大的差异. 无定河干支流物种数较多, 优势种以硅藻、绿藻和蓝藻种类为主, 淤地坝水体物种数相对较少, 优势种以硅藻、绿藻和裸藻种类为主, 这与国内大多数淡水河流和湖泊中浮游植物群落特征相一致. 淤地坝水流流速接近于零, 水体相对静止且有机质含量随着泥沙淤积而逐渐增加, 相比于河流水体更适宜裸藻生存[29], 因此, 裸藻门优势种在淤地坝水体中普遍出现且优势度逐渐增大.

物种多样性是衡量一定区域内群落演替方向和稳定程度的客观指标, 能够有效地反映水生态环境的变化[30]. Isbell等[31]研究指出:在大多数多样性指数中, 组成群落的物种数量越多, 其多样性数值越大, 而重复性越小, 同时多样性指数大的群落, 其稳定性越强. Shannon-Wiener多样性指数(H')指群落中物种的数量, 群落中种类或个体数量越多, 群落结构越复杂, 同样指数越高, 对环境的反馈越稳定[32]. Pielou均匀度指数(J)是用来衡量群落中每个物种生物量分类的均匀度, 在一定程度上反映物种生物群落的稳定性. Margalef丰富度指数(D)是通过浮游植物群落结构来反映环境稳定性, 指数越大, 其所反映出环境的稳定性也将越高. 随着春秋季节更替, 无定河流域H'和D均值普遍呈现降低的趋势, 而J值变化范围则相对较小, 这反映出春季无定河流域浮游植物多样性较高, 群落结构相对复杂且稳定性较强, 而秋季群落结构相对简单且抵御外界环境的能力越弱, 这与南水北调中线水源区[33]的研究结果基本一致. 无定河干支流浮游植物H'、JD均值大部分高于淤地坝水体, 表明无定河干支流河道断面相比淤地坝断面浮游植物物种分布较为均匀, 种群分散程度大, 群落结构稳定性相对较高.

有研究表明, 浮游植物群落特征与其所处的生境特征紧密相关, 受水体营养盐浓度、水生生物捕食、水动力学特征及水文动态的直接作用[34 ~ 36]. 土地利用类型同样是浮游植物群落特征的重要驱动因子, 其通过影响水体理化因子可间接影响浮游植物群落特征[37]. 本研究结构方程模型结果表明, 水体理化因子对浮游植物群落特征有显著影响, 这与Gao等[38]研究的结果一致. 本研究中, 春季影响浮游植物群落特征的水体理化因子主要有WT、v、NH4+-N、pH和DO. 余业鑫等[39]研究发现, 水温能够影响藻类呼吸作用的强度和光合作用酶促反应的速率, 其变化直接影响着藻类的生长, 10 ~ 30℃下, 水温升高可以促进藻类生长[40], 春季为浮游植物生长周期的复苏期, 随着温度的升高, 浮游植物密度及生物量会随之增大. 春季水体pH均值为8.31, 呈弱碱性, 有利于浮游植物通过吸收固定CO2, 从而具有较高的初级生产力[41]. 无定河流域采样点1 000 m河岸带缓冲区内耕地占比较高, 且春季为陕北地区主要耕灌时段, 坡面耕种等农业活动中氮肥的大量使用导致面源污染, 污染物通过径流、淋溶和侧渗等方式进入各受纳水体, 导致春季水体TN、含氮营养盐等平均浓度较高, 这与徐奇峰等[42]研究的结果相似. NH4+-N作为代表性含氮营养盐之一, 满足了浮游植物生长对营养盐的需求, 在适宜的pH、水温和光照条件下, 浮游植物会快速增殖并在水体中形成一定的生物量. 春季水体DO与浮游植物生长呈正相关, 这与张云等[43]研究的结果基本一致. 浮游植物通过光合作用提供氧气, 但在无光条件下, 其会进行呼吸作用消耗氧气, 水体溶解氧浓度较高可以为浮游植物夜间生长提供有利条件. 春季河流流速普遍偏高, 水体快速流动削弱了浮游植物对光照的利用率[44], 对浮游植物有一定负面影响, 但弱于其余环境因子对浮游植物的促进作用. 秋季影响浮游植物群落特征的水体理化因子主要有Turb、WT和DO. 无定河流域处于陕北地区, 秋季侵蚀性降雨量大于春季[45], 降雨对河床岸坡及耕地的冲刷会导致水体悬浮颗粒物含量增大[46], 且降雨汇流引起水量的增加会稀释浮游植物细胞密度[47]. 秋季水体浊度升高, 悬浮颗粒物对光照有遮蔽作用, 水体透明度降低, 导致水体光合有效辐射降低, 抑制了浮游植物光合作用. 秋季大量有机质伴随水土流失进入到水体中, 在微生物作用下, 有机质氧化分解消耗大量溶解氧且秋季水温高于春季, 随着水温升高, 水体溶解氧浓度逐渐降低[48]. 在无法进行光合作用条件下, 水体溶解氧浓度降低会极大限制浮游植物生长和增殖. 本研究发现秋季DO对解释浮游植物群落特征的贡献呈负相关, 可见在不同季节影响下, DO与浮游植物群落特征的相关性并不一致. 无定河流域作为黄河流域中游水土流失区域典型流域, 水体浊度普遍偏高, 与长江流域[49]相比, 浊度作为特有影响因子对无定河流域浮游植物群落特征有着重要影响.

4 结论

(1)无定河流域共鉴定出浮游植物7门90属273种, 其中春季物种数、密度及生物量均高于秋季, 优势度均为硅藻门种类最高. 随着季节转变, 浮游植物群落组成存在着由硅藻-绿藻型向硅藻-蓝藻型转变的趋势, 且淤地坝水体中裸藻门种类优势度逐渐增大.

(2)生物多样性指数显示, 春季Shannon-Wiener多样性指数和Margalef丰富度指数高于秋季, 春季浮游植物群落结构相对复杂且稳定性较强. 两季均无绝对单一优势种, Pielou均匀度变化相对稳定.

(3)在不同季节, 土地利用类型和水体理化因子均能解释浮游植物群落组成的大部分变化. 影响无定河流域浮游植物群落特征的环境因子主要有WT、v、NH4+-N、pH、DO和Turb, 且春季受化学因子影响较大, 秋季受物理因子影响较大.

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