2024, Vol. 45
2. 中南大学地球科学与信息物理学院, 长沙 410083
2. School of Geosciences and Info-physics, Central South University, Changsha 410083, China
植被总初级生产力（gross primary productivity, GPP）是指地表植被生态系统中绿色植物在单位时间内通过自身的光合作用所固定的有机碳总量, 表征进入到陆地生态系统的初始能量和物质, 可以有效衡量碳循环中其他变量以及陆地与大气之间的碳交换量[1~4].IPCC第六次评估报告指出, 2010~2019人类活动排放的31%的CO2被植被生态系统吸收和转化, 2011~2020年, 全球地表温度比1850~1900年高出1.1℃[5, 6].植被群落的演替和繁衍进程在长时间序列内与气候紧密相关[7], 研究植被GPP时空演变特征及其对气候因素驱动机制的响应, 对了解植被动态发展和碳源碳汇估算具有重要意义.
随着全球气候变化以及对碳循环方面的深入研究, 揭示植被GPP的时空变化及其与气候因子之间的关系成为生态系统碳循环研究的热点之一.在全球尺度上, Yuan等[8]研究了植被GPP与气温和降水极端指数的关系, 结果表明, 植被GPP在高纬度地区对温度极端指数的响应更加敏感, 而在热带地区对降水极端指数的响应更加敏感.Wang等[9]研究表明, 在轻度降水变化下, 草地、灌丛和稀树草原GPP表现出正的不对称响应, 而森林、湿地和农田的GPP表现出负的不对称响应.在全国尺度上, Liu等[10]研究表明, 降水对植被GPP的影响大于气温, 尤其是中国北部植被动态变化受降水的调控作用明显强于气温.区域尺度上, 中国北部和西北部植被BEPS-GPP与降水呈强正相关, 而中国东部、中部和西南部植被BEPS-GPP与气温呈显著正相关.曹玉娟等[11]研究发现中国不同季节的GPP受气温和降水主导的区域存在明显的时空异质性.气温是春、秋和冬季植被GPP变化的限制因子, 而夏季植被GPP主要受降水的影响.姚炳楠等[12]研究发现鄱阳湖流域气温对植被GPP的影响强于降水.以上研究多考虑气温和降水, 结合相关分析探究植被GPP对气候变化的响应机制, 忽略了其他气候因子对植被GPP变化的影响以及多种气候因子间的相互作用.同时, 植被类型是决定净初级生产力的重要因素, 而不同类型植被生产力对气候因子的响应机制存在差异[13~15].例如, Li等[13]研究表明降水主导西南地区森林生态系统生长季GPP（GPPGS, 下同）变化, 其中, 降水对西南地区混合林VPM GPP变化的贡献率为80.83%, 而气温对常绿针叶林VPM GPP变化的贡献率为64.86%.平晓莹等[14]研究发现长白山自然保护区植被GPP与降水负相关像元多分布在阔叶红松林带, 植被GPP与温度的正相关关系集中分布在阔叶红松林带和高山苔原带.以上研究探究了不同类型植被GPP与气候因子的关系, 但不同气候因子对不同类型植被GPP的直接和间接关系还有待进一步厘清.
综上, 已有研究多采用相关分析和偏相关分析探究植被GPP或者不同类型植被GPP与气候因子间的关系[10, 15~18], 忽视气候因子间的相互作用, 通径分析不仅可以揭示气候因子直接作用于植被GPP的影响, 还能剥离出气候因子间接作用于植被GPP的影响, 并进一步揭示气候因子直接和间接影响共同作用于植被GPP的综合影响.因此, 本研究基于长江中下游地区整体和不同类型植被尺度上, 分析2000~2021年植被GPPGS和各气候因子的时空变化特征, 在区域和像元尺度上分析气候因子对不同类型植被GPPGS变化的直接影响、间接影响和综合影响, 并揭示主导植被GPPGS变化的气候因子影响的空间分布特征, 以期为应对全球气候变化制定植被资源管理策略提供依据.
1 研究区概况长江中下游地区地理范围在24°29′~35°07′N, 108°21′~122°56′E之间, 行政区域上包括湖北省、湖南省、江西省、安徽省、江苏省、浙江省和上海市, 总面积约92.4万km2.长江中下游地区地形地貌复杂多样, 兼有平原、丘陵和山地, 大部分区域属于东亚副热带季风区, 气候温暖湿润, 四季分明, 雨热资源丰富, 2000~2021年生长季年均最高气温28.29℃, 生长季年均降水1 041.00 mm, 生长季年均辐射量503.62 W·m-2.地表植被资源丰富, 植被类型多样, 主要以栽培植被（50.26%）、针叶林（21.53%）、灌丛（12.55%）、阔叶林（6.71%）和草丛（6.26%）为主（图 1）.长江中下游地区是我国干旱易发区和洪涝灾害威胁最严重区域之一, 植被生长对气候变化响应敏感.
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图 1 长江中下游地区植被类型空间分布示意 Fig. 1 Spatial distribution of the vegetation types in the middle and lower reaches of the Yangtze River |
MODIS GPP来源于美国国家航空航天局（https://www.nasa.gov/）发布的MOD17A2H数据集, 时间分辨率为8 d, 空间分辨率为500 m, 经最大值合成、裁剪、重采样和重投影等预处理得到2000~2021年长江中下游地区MODIS GPP时间序列数据.气象数据来源于国家气象科学数据中心（https://data.cma.cn/site/index.html）提供的2000~2021年中国2 416个气象站点逐日气象数据, 主要包括地表温度、最高气温、最低气温、平均气温、降水、大气压强和日照时数.首先, 对站点数据进行异常值处理, 将年数据缺失量达到5%的站点对应年份数据进行舍弃, 对于年数据缺失量小于5%的站点数据使用线性内插进行插补；然后, 基于日照时数数据计算得到太阳辐射数据；接下来, 通过ANUSPLIN插值模型[19], 在考虑经度、纬度和高程的基础上生成2000~2021年覆盖全国的各气候因子月时间序列；最后, 通过裁剪生成2000~2021年长江中下游地区500 m分辨率的气候因子月时间序列数据.植被类型数据来源于《1∶1 000 000中国植被图集》, 由中国科学院资源环境科学与数据中心云平台提供（https://www.resdc.cn/）.本文定义4~10月为植被生长季, 因此, 植被GPP数据和各气候因子均采用4~10月的数据.地表温度、最高气温、最低气温、平均气温和大气压强采用生长季平均值, 降水、日照时数和太阳辐射采用生长季累计值.
2.2 研究方法 2.2.1 主成分分析本文选取：地表温度、最高气温、平均气温、最低气温、降水、大气压强、太阳辐射和日照时数这8个气候因子作为植被GPPGS变化的影响因子.植被GPPGS变化受多种气候因子的共同影响, 但不同的气候因子对植被GPPGS影响的程度不一, 且呈现明显的地域差异[7, 10, 14, 20].但过多的气候因子会造成信息冗余, 也会给统计分析带来一定的难度, 因此, 本文通过主成分分析[21]进行数学降维, 从而实现主导气候因子的筛选.本文对植被GPPGS和地表温度、最高气温、平均气温、最低气温、降水、大气压强、太阳辐射和日照时数这8个气候因子进行主成分分析, 计算相关矩阵的特征值和各主成分贡献率, 结果如表 1所示.由此提取到影响植被GPPGS变化的3个主成分, 其特征值均大于1, 贡献率分别为51.761%、24.176%和12.641%, 累计贡献率达到了88.578%, 可有效反映影响植被GPPGS时空演变的主要气候因子信息.在第1、2和3主成分中, 信息负荷值最大的分别为最高气温（0.974）、降水（0.690）和太阳辐射（-0.777）.因此, 本文选取以上3个气候因子作为影响长江中下游地区植被GPPGS变化的主导气候因子.
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表 1 植被GPPGS与气候因子主成分分析结果 Table 1 Results of the principal component analysis between vegetation GPPGS and climate factors |
2.2.2 Theil-Sen Median趋势分析和Mann-Kendall显著性检验
Theil-Sen Median趋势分析法是一种稳健的非参数统计趋势分析方法, 具有抗噪性强、对离群数据不敏感的优点[22, 23], 可反映长时间序列在一段时间内的变化趋势.本文使用Theil-Sen Median趋势分析来探究植被GPPGS在研究时段内的变化趋势, 其计算公式为：
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式中, median表示中值函数.Slope表示数据集时间序列的变化率, 若Slope > 0, 表示植被GPPGS在研究时段内呈上升趋势；若Slope = 0, 表示植被GPPGS在研究时段内保持不变；若Slope < 0, 表示植被GPPGS在研究时段内呈下降趋势.i和j为年份, 2000≤i < j≤2021, xi和xj分别表示i时刻和j时刻GPPGS的值.
Mann-Kendall显著性检验[23~25]是一种非参数的统计方法.由于该方法适用范围广, 不需要数据服从特定的分布特征, 不受少数异常值的影响等优点, 能更好地监测轻微的变化区域, 变化趋势更为准确.其计算公式为：
计算检验统计量（S）：
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式中, sgn为符号函数, GPPGSi和GPPGSj分别为第i, j（2000≤i, j≤2021）年份的GPPGS值, n为时间序列长度.
计算方差：
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定义标准化统计量Z：
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对于给定的置信水平α, 当|Z|>Z（1−α）/2时, 表明长江中下游地区GPPGS在研究时段内发生了显著变化, 反之则为无显著趋势变化.运用此方法对植被GPPGS时间序列变化趋势进行显著性检验, 并根据检验结果将变化趋势分为极显著变化（|Z|>2.58, P < 0.01）、显著变化（|Z|>1.96, 0.01≤P < 0.05）和不显著变化（|Z|≤1.96, P > 0.05）这3个等级.
2.2.3 通径分析通径分析[26, 27]是以相关分析和多元回归分析为基础, 将自变量与因变量间的相关系数分解为自变量对因变量的直接影响和间接影响, 即在不考虑其他自变量影响时自变量对因变量的直接影响和该自变量通过其他自变量对因变量的间接影响, 其原理如下.
对于一个相互关联的系统, 若有n个自变量xi（i = 1, 2, ⋯, n）与因变量y之间存在线性关系, 回归方程为：
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根据各自变量间的简单相关系数rxixj（i, j≤n）和各自变量与因变量的简单相关系数rxiy（i≤n）为基础, 通过数学变换建立矩阵方程：
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由上述方程可解得自变量xi对因变量y的直接通径系数ai, rxixj·ai表示自变量xi通过xj对因变量y的间接通径系数.
为了便于对不同单位和量纲的指标进行比较, 采用Z-score[28]标准化法对植被GPPGS、最高气温、降水和太阳辐射数据进行标准化处理：
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(8) |
式中, Xstd为数据标准化处理后的值, x表示平均值, σ为标准差.
对标准化处理后的GPPGS（GPPstad）、最高气温（Tstad）、降水（Pstad）和太阳辐射（Rstad）数据进行多元线性回归：
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(9) |
式中, ε表示残差, 对应得到GPPGS与最高气温的直接通径系数（At）、与降水的直接通径系数（Ap）和与太阳辐射的直接通径系数（Ar）.
由于最高气温、降水和太阳辐射存在交互作用影响, 可表示为：
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式中, Atpr、Aptr和Arpt分别表示最高气温、降水和太阳辐射对植被GPPGS的间接通径系数, rtp、rtr和rpr分别表示最高气温和降水、最高气温和太阳辐射及降水和太阳辐射之间的相关系数.
自变量与因变量的简单相关系数等于这个自变量的直接通径系数与其它因子对因变量间接通径系数之和[28~30], 最高气温、降水和太阳辐射对GPPGS的作用效果可表示为：
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式中, rt_gpp、rp_gpp和rr_gpp分别表示最高气温、降水和太阳辐射与植被GPPGS的相关系数, 即最高气温、降水和太阳辐射对GPPGS综合影响.
为了揭示影响植被GPPGS变化的主要气候影响因子的空间分布特征, 本研究基于最高气温、降水和太阳辐射对植被GPPGS的直接影响和间接影响, 在像素单元上, 得到其最大值, 对应最大值的因子, 被确定为该像素单元的主导影响因子[31].
3 结果与分析 3.1 植被GPPGS和气候因子时间变化特征 3.1.1 植被GPPGS时间变化特征由图 2可知, 从整体上看, 2000~2021年长江中下游地区植被GPPGS呈波动上升趋势, 上升速率（以C计, 下同）为2.70 g·（m2·a）-1, 最大值出现在2015年, 为473.32 g·（m2·a）-1, 最小值出现在2001年, 为399.23 g·（m2·a）-1, 平均值为440.49 g·（m2·a）-1.2000~2021年长江中下游地区各植被类型GPPGS均呈波动上升趋势, 其中, 灌丛上升趋势最为显著, 为3.31 g·（m2·a）-1, 针叶林上升速率次之, 为2.85 g·（m2·a）-1, 栽培植被上升速率最低, 为2.54 g·（m2·a）-1.2000~2021年阔叶林平均GPPGS最高, 为523.40 g·（m2·a）-1, 其次是灌丛, 为498.45 g·（m2·a）-1, 最低是栽培植被, 为391.01 g·（m2·a）-1.综上可知, 2000~2021年长江中下游地区整体及各植被类型GPPGS均呈上升趋势, 其中, 灌丛和针叶林GPPGS上升趋势高于其他植被类型, 阔叶林平均GPPGS高于其他植被类型.
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图 2 2000~2021年长江中下游地区植被GPPGS时间变化 Fig. 2 Temporal changes in the vegetation GPPGS in the middle and lower reaches of the Yangtze River from 2000 to 2021 |
由图 3可知, 2000~2021年长江中下游地区生长季最高气温和降水整体呈不显著上升趋势（P > 0.05）, 上升速率分别为0.01℃·a-1和6.91 mm·a-1, 太阳辐射呈不显著下降趋势（P > 0.05）, 下降速率为0.56 W·（m2·a）-1.最高气温最大值出现在2013年, 为29.04℃, 最小值出现在2010年, 为27.45℃, 平均值为28.29℃；降水最大值出现在2016年, 为1 360.60 mm, 最小值出现在2001年, 为865.91 mm, 平均值为1 041.00 mm；太阳辐射最大值出现在2014年, 为586.87 W·m-2, 最小值出现在2020年, 为466.76 W·m-2, 平均值为503.62 W·m-2.综上可知, 2000~2021年长江中下游地区生长季最高气温、降水和太阳辐射均呈不显著变化趋势, 其中, 最高气温和降水呈上升趋势, 太阳辐射呈下降趋势.
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图 3 2000~2021年长江中下游地区各气候因子时间变化 Fig. 3 Temporal changes in climate factors in the middle and lower reaches of the Yangtze River from 2000 to 2021 |
由图 4（a）可知, 长江中下游地区植被GPPGS平均值呈“南高北低”的空间分布特征.植被GPPGS平均值低于200 g·（m2·a）-1的面积占比仅为1.68%, 主要分布在江苏南部、浙江北部和湖北东部.植被GPPGS平均值大于200 g·（m2·a）-1的面积占比为98.32%, 其中, 植被GPPGS在300~400 g·（m2·a）-1的面积占比为30.71%, 主要分布在湖北东部、湖南北部、江西北部、安徽北部和江苏南部, 以上区域主要分布植被类型为栽培植被；植被GPPGS大于600 g·（m2·a）-1的面积占比为2.33%, 主要分布在浙江东部、湖南南部和江西南部.
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图 4 2000~2021年长江中下游地区植被GPPGS空间变化 Fig. 4 Spatial distribution and changes in the vegetation GPPGS in the middle and lower reaches of the Yangtze River from 2000 to 2021 |
由图 4（b）可知, 长江中下游地区植被GPPGS变化速率为-23.15~20.99 g·（m2·a）-1, 呈“西高东低”的空间分布特征.由图 4（c）可知, 长江中下游地区GPPGS呈上升趋势的面积占比为88.11%, 其中, 呈极显著上升面积占比为44.29%, 在研究区内广泛分布；呈下降趋势的面积占比为11.90%, 其中, 呈极显著下降的面积占比为2.15%, 主要分布在长江入海口的江苏南部、浙江东部沿海和上海市.各植被类型中, 灌丛、针叶林、阔叶林、草丛和栽培植被GPPGS呈上升趋势的面积占比均大于呈下降趋势的面积占比, 呈上升趋势的面积占比分别为94.82%、91.04%、89.77%、87.80%和84.58%, 其中, 呈极显著上升的面积占比最高的是灌丛, 为49.76%, 其次是栽培植被, 为44.36%, 最小的是阔叶林, 为37.09%.综上可知, 2000~2021年长江中下游地区整体和各植被类型GPPGS呈上升趋势的面积占比大于呈下降趋势的面积占比, 其中, 灌丛和栽培植被GPPGS呈极显著上升趋势的面积占比高于其他植被类型.
3.2.2 生长季气候因子空间变化特征2000~2021年长江中下游地区生长季最高气温、降水和太阳辐射平均值分别在19.42~30.87℃、665.66~1 680.83 mm和436.16~549.49 W·m-2之间.空间分布上, 最高气温和降水呈“南高北低”的分布格局, 而太阳辐射呈“东高西低”的分布格局.由图 5可知, 2000~2021年长江中下游地区最高气温、降水和太阳辐射的变化趋势呈现出明显的空间异质性.最高气温变化速率为-0.21~0.13℃·a-1, 呈上升趋势的面积占比为79.58%, 其中, 呈极显著上升和显著上升的面积占比为4.20%, 主要分布在湖南南部、江西南部和江苏北部；呈下降趋势的面积占比为20.42%, 其中, 呈极显著下降和显著下降的面积占比仅为0.37%, 主要分布在湖北东部和中部, 以及安徽西南部.生长季降水变化速率为-28.29~33.53 mm·a-1, 呈上升趋势的面积占比为75.24%, 其中, 极显著上升和显著上升的面积占比为15.55%, 主要分布在安徽南部、江苏南部、浙江北部和上海；呈下降趋势的面积占比为24.76%, 其中, 显著下降的面积占比仅为0.03%, 无极显著下降区域.太阳辐射变化速率为-2.97~1.77 W·m-2·a-1, 呈上升趋势的面积占比为13.64%, 无极显著上升和显著上升区域；呈下降趋势的面积占比为86.36%, 呈极显著下降和显著下降的面积占比为0.94%, 主要分布在湖南中部和东北部、以及江苏中部.综上可知, 长江中下游地区生长季最高气温和降水呈上升趋势的面积占比大于呈下降趋势的面积占比, 而太阳辐射呈下降趋势的面积占比大于呈上升趋势的面积占比, 且主要以不显著下降为主.
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图 5 2000~2021年长江中下游地区各气候因子空间变化 Fig. 5 Spatial distribution and changes in the climate factors in the middle and lower reaches of the Yangtze River from 2000 to 2021 |
由图 6（a）可知, 长江中下游地区生长季最高气温、降水和太阳辐射与植被GPPGS的直接通径系数分别为0.576（P < 0.05）、0.641（P < 0.05）和0.035（P≥0.05）, 由此可知, 最高气温、降水和太阳辐射的变化均对植被GPPGS变化产生正向影响, 其中, 降水和最高气温对植被GPPGS呈显著正向影响, 太阳辐射对植被GPPGS呈不显著正向影响, 且降水对植被GPPGS的正向影响强于最高气温和太阳辐射.长江中下游地区生长季最高气温、降水和太阳辐射的间接通径系数分别为-0.375（P≥0.05）、-0.363（P≥0.05）和-0.119（P≥0.05）, 由此可知, 生长季最高气温、降水和太阳辐射对植被GPPGS的间接影响均为不显著负向影响, 其中, 最高气温和降水对植被GPPGS的负向影响明显高于太阳辐射.在直接影响和间接影响的综合作用下, 长江中下游地区降水（0.278, P≥0.05）和最高气温（0.201, P≥0.05）对植被GPPGS的综合影响均表现为不显著正向影响, 而太阳辐射（-0.084, P≥0.05）对植被GPPGS的综合影响表现为不显著负向影响, 其中, 降水对植被GPPGS的综合影响高于最高温度.除太阳辐射对灌丛GPPGS以及降水和太阳辐射对阔叶林GPPGS的直接影响呈负向影响外, 最高气温、降水和太阳辐射对各植被类型GPPGS的直接影响均为正向影响, 其中, 最高气温对针叶林和灌丛GPPGS的直接影响呈显著正向影响, 直接通径系数分别为0.736（P < 0.05）和0.584（P < 0.05）, 对草丛GPPGS的直接影响呈极显著正向影响, 直接通径系数为0.858（P < 0.01）；降水对针叶林、栽培植被和草丛GPPGS的直接影响呈显著正向影响, 直接通径系数分别为0.577（P < 0.05）、0.631（P < 0.05）和0.613（P < 0.05）；太阳辐射对各植被类型GPPGS的直接影响均为不显著影响, 与灌丛的直接通径系数最大, 为-0.091（P≥0.05）.最高气温对针叶林、阔叶林、灌丛和草丛GPPGS的直接影响大于降水和太阳辐射, 而降水对栽培植被GPPGS的直接影响大于最高气温和太阳辐射.
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（a）长江中下游地区, （b）针叶林, （c）阔叶林, （d）栽培植被, （e）灌丛, （b）草丛；T表示最高气温、P表示降水、R表示太阳辐射、*表示P < 0.05、**表示P < 0.01 图 6 长江中下游地区植被GPPGS与气候因子通径分析 Fig. 6 Path analysis of the vegetation GPPGS and climate factors in the middle and lower reaches of the Yangtze River |
最高气温和降水与各植被类型GPPGS的间接影响与直接影响作用效果相反, 除降水对阔叶林GPPGS的间接影响呈正向影响外, 最高气温和降水对各植被类型GPPGS的间接影响均为负向影响, 最高气温和降水对草丛GPPGS的间接影响均大于其他植被类型, 间接通径系数分别为-0.416（P < 0.05）和-0.637（P < 0.05）.最高气温对栽培植被和灌丛GPPGS的间接影响大于降水和太阳辐射, 降水对针叶林和草丛GPPGS间接影响大于最高气温和太阳辐射, 而阔叶林GPPGS的间接影响主要受太阳辐射影响.最高气温通过降水对长江中下游、针叶林、阔叶林、栽培植被、灌丛和草丛GPPGS的间接通径系数分别为-0.386、-0.377、-0.044、-0.357、-0.312和-0.437, 而通过太阳辐射与其的间接通径系数分别为0.011、0.003、-0.017、0.016、-0.021和0.021, 最高气温通过降水对长江中下游及各植被类型GPPGS的间接通径系数的绝对值均大于太阳辐射, 最高气温对植被GPPGS的间接影响主要受降水影响.同理, 降水对GPPGS的间接影响主要受最高气温影响.太阳辐射对长江中下游、栽培植被和灌丛GPPGS的间接影响主要受降水影响, 而对针叶林、阔叶林和草丛GPPGS的间接影响主要受最高气温影响.
在直接影响和间接影响的综合作用下, 最高气温对针叶林、阔叶林、栽培植被、灌丛和草丛GPPGS的综合影响均表现为正向影响, 其中草丛GPPGS（0.442, P < 0.05）的综合影响呈显著正向影响.降水对针叶林、栽培植被和灌丛GPPGS的综合影响均表现为不显著正向影响, 对阔叶林和草丛GPPGS的综合影响表现为不显著负向影响.太阳辐射对针叶林、阔叶林和草丛GPPGS的综合影响表现为不显著正向影响, 对栽培植被和灌丛GPPGS的综合影响表现为不显著负向影响.综上可知, 最高气温是影响针叶林、阔叶林、灌丛和草丛GPPGS变化的主要气候因子, 降水是影响栽培植被GPPGS变化的主要气候因子.
3.3.2 气候因子对植被GPPGS影响的空间分布如图 7所示, 最高气温、降水和太阳辐射对长江中下游地区植被GPPGS的直接影响、间接影响和综合影响呈现明显地域差异.在空间分布上, 最高气温对植被GPPGS的直接影响和综合影响在空间上均呈“南高北低”的分布格局；降水对植被GPPGS的直接影响和综合影响在空间上均呈“中间高, 四周低”的分布格局；最高气温和降水对植被GPPGS的间接影响在空间上均呈“四周高, 中间低”的分布格局.此外, 最高气温和降水对长江中下游地区植被GPPGS的直接影响和综合影响呈正向影响的面积占比大于呈负向影响的面积占比.最高气温和降水对GPPGS的直接影响中呈正向影响的面积占比分别为68.56%和68.01%, 其中, 呈显著正向影响的面积占比分别为22.14%和17.82%；综合影响中呈正向影响的面积占比分别为62.14%和55.74%, 其中, 呈显著正向影响的面积占比分别为7.97%和4.95%.最高气温和降水对GPPGS的间接影响呈负向影响的面积占比大于呈正向影响的面积占比, 呈负向影响的面积占比分别为70.60%和72.58%, 其中, 呈显著负向影响的面积占比分别为4.73%和5.93%.
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图 7 长江中下游地区各气候因子对GPPGS直接、间接和综合影响空间分布 Fig. 7 Spatial distribution of the direct, indirect, and comprehensive effects of climate factors on the vegetation GPPGS in the middle and lower reaches of the Yangtze River |
与最高气温和降水不同, 太阳辐射对植被GPPGS的直接影响和综合影响在空间上均呈“东高西低”的分布格局, 间接影响呈“四周高, 中间低”的分布格局.太阳辐射对植被GPPGS的直接影响和综合影响呈负向影响的面积占比大于呈正向影响的面积占比, 直接影响和综合影响中呈负向影响的面积占比分别为53.64%和52.60%, 其中, 呈显著负向影响的面积占比分别为4.68%和2.23%.间接影响呈正向影响的面积占比大于呈负向影响的面积占比, 呈正向影响的面积占比为51.61%, 其中, 呈显著正向影响的面积占比为0.97%.综上所述, 最高气温、降水对长江中下游地区GPPGS的直接影响和综合影响中, 最高气温和降水对植被GPPGS的正向影响的面积占比大于负向影响的面积占比, 而在间接影响中, 太阳辐射对植被GPPGS的正向影响的面积占比大于负向影响的面积占比.
3.3.3 气候因子对不同类型植被GPPGS影响的空间分布长江中下游地区不同类型植被GPPGS对不同气候因子变化的响应存在明显差异.最高气温和降水对各植被类型GPPGS的直接影响呈正向影响的面积占比均大于呈负向影响的面积占比, 正向影响面积占比最大为草丛.太阳辐射对阔叶林和草丛的直接影响中呈正向影响的面积大于呈负向影响的面积, 阔叶林呈正向影响面积占比和显著正向影响面积占比均最大, 而对针叶林、栽培植被和灌丛则为呈负向影响的面积大于呈正向影响的面积, 灌丛呈显著负向影响和负向影响的面积占比均为最大（图 8）.
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（a）最高气温对植被GPPGS直接影响, （b）最高气温对植被GPPGS直接影响, （c）最高气温对植被GPPGS综合影响, （d）降水对植被GPPGS直接影响, （e）降水对植被GPPGS间接影响, （f）降水对植被GPPGS综合影响, （g）太阳辐射对植被GPPGS直接影响, （h）太阳辐射对植被GPPGS间接影响, （i）太阳辐射对植被GPPGS综合影响；1.长江中下游地区, 2. 针叶林, 3.阔叶林, 4.栽培植被, 5.灌丛, 6.草丛 图 8 长江中下游地区各气候因子对不同类型植被GPPGS影响占比 Fig. 8 Proportion of the effects of climate factors on the GPPGS of different types of vegetation in the middle and lower reaches of the Yangtze River |
最高气温和降水对各植被类型GPPGS的间接影响中呈负向影响的面积占比均大于呈正向影响的面积占比, 最高气温间接影响中呈负向影响的面积占比最大为灌丛.降水间接影响中呈负向影响的面积占比最大为草丛, 最高气温和降水对各植被类型GPPGS的间接影响中呈显著负向影响面积占比最大均为草丛.太阳辐射对栽培植被的间接影响中呈负向影响面积大于呈正向影响面积, 对其余植被类型的间接影响均为呈正向影响面积大于呈负向影响面积.
最高气温对各植被类型GPPGS的综合影响中呈正向影响的面积占比均大于呈负向影响的面积占比, 正向影响的面积占比最大为阔叶林, 但草丛呈显著正向影响面积占比最大.降水对针叶林、栽培植被和灌丛的综合影响为呈正向影响面积大于负向影响面积, 呈正向影响面积占比最大为栽培植被, 而阔叶林和草丛中为呈负向影响面积大于呈正向影响面积.太阳辐射对各植被类型GPPGS的综合影响中, 针叶林、阔叶林和草丛中呈正向影响面积大于负向影响面积, 呈正向影响面积占比最大为草丛, 而栽培植被和灌丛中呈负向影响面积大于呈正向影响面积.
综上可知, 最高气温和降水对各植被类型GPPGS的直接影响均以促进作用为主, 间接影响均以抑制作用为主, 而对栽培植被、灌丛和针叶林的综合影响以促进作用为主, 对草丛和阔叶林的综合影响以抑制作用为主.太阳辐射对针叶林、阔叶林和草丛的直接影响、间接影响和综合影响均以促进作用为主, 对栽培植被均以抑制作用为主.
3.3.4 植被GPPGS变化主导气候因子空间分布由表 2可知, 从整体上看, 长江中下游地区植被GPPGS主要受最高气温、降水和太阳辐射的直接影响, 最高气温、降水和太阳辐射对植被GPPGS的直接影响起主导作用的面积占比高达96.79%, 远大于间接影响起主导作用的面积占比3.21%.其中, 最高气温、降水和太阳辐射的直接影响起主导作用的面积占比分别为16.59%、56.72%、和23.48%, 说明降水的直接影响是控制长江中下游地区植被GPPGS变化的主要气候因子.如图 9所示, 从空间分布上看, 降水对植被GPPGS的直接影响起主导作用的区域主要分布在研究区中部, 最高气温对植被GPPGS的直接影响起主导作用的区域主要分布在湖北西部、湖南南部、江西南部、安徽北部和江苏西北部.太阳辐射对植被GPPGS的直接影响起主导作用的区域主要分布在安徽西北部、湖北西部、江苏东北部、浙江西南部和湖南东北部.
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表 2 长江中下游地区植被GPPGS变化主导气候因子占比 Table 2 Proportion of the dominant climate factors of GPPGS in the middle and lower reaches of the Yangtze River |
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图 9 长江中下游地区植被GPPGS变化主导气候因子空间分布 Fig. 9 Spatial distribution of the dominant climate factors of GPPGS in the middle and lower reaches of the Yangtze River |
从植被类型上看, 长江中下游地区生长季各植被类型GPPGS变化主要受最高气温、降水和太阳辐射直接影响.最高气温、降水和太阳辐射对生长季各植被类型GPPGS的直接影响起主导作用的面积占比均大于96.00%.其中, 降水的直接影响主导生长季各植被类型GPPGS变化的面积占比远大于最高气温和太阳辐射.降水的直接影响起主导作用的面积占比依次为草丛（60.58%）、针叶林（59.65%）、阔叶林（56.66%）、灌丛（55.95%）和栽培植被（55.46%）.综上可知, 长江中下游地区植被GPPGS及各植被类型GPPGS变化主要受最高气温、降水和太阳辐射的直接影响, 且降水的直接影响对植被GPPGS变化的主导区域最大.
4 讨论 4.1 植被GPPGS时空变化特征从时间尺度上看, 2000~2021年长江中下游地区整体及各植被类型GPPGS均呈波动上升趋势, 其中, 灌丛GPPGS上升速率高于其他植被类型.值得注意的是, 植被GPPGS在2010年明显下降.这是由于植被生长季降水从2009~2010年上升了322.97 mm, 尤其是湖南、湖北和江西, 植被受到大面积洪涝灾害, 光农作物受灾面积就达到了67 661 km2 [32, 33], 植被生态系统遭到严重破坏, 导致2010年长江中下游地区植被覆盖明显下降[34, 35].
空间尺度上, 长江中下游地区整体及各植被类型GPPGS呈上升趋势面积占比均大于呈下降趋势面积占比, 植被GPPGS上升区域在研究区内广泛分布, 其中, 灌丛GPPGS呈上升趋势和极显著上升趋势的面积占比均最大.长江中下游植被GPPGS的上升主要得益于天然保护林工程、退耕还林还草工程和长江流域防护林体系建设工程等的工程实施和推进[35~38].例如, 2000~2020年长江中下游地区农田面积净转出为其他土地利用类型面积为2.28万km2, 除栽培植被外其他植被类型GPPGS得到有效提高, 在农田面积减少的情况下, 栽培植被GPPGS的增加主要得益于优良作物品种的选育和培养、农田水利设施和灌溉系统的修建和完善、科学田间管理手段的实施以及现代化农业经营体制的推广[35, 38, 39].此外, 灌丛受到气候暖湿化和人类活动大规模造林的积极影响相对较大, 使得灌丛GPPGS上升速率和呈上升趋势面积占比高于其他植被类型的重要原因, 这与已有研究的结果一致[40].
植被GPPGS下降区域主要分布在长江沿岸的长沙和武汉城市群及其周边地区, 以及长江入海口的江苏南部、浙江东部沿海和上海市.以上地区经济发展较快, 人口密度较大, 城市化程度较高, 建设用地规模快速扩张[38, 41~43], 例如, 2000~2020年长三角城市群扩张强度高达9.82, 远高于其他地区, 甚至高于京津冀城市群和粤港澳大湾区[41], 由此导致大量的植被砍伐, 植被生态系统抵御风险的能力减弱, 地表植被覆盖程度下降, 植被群落恢复力下降, 导致土地利用的类型、结构和功能发生转变, 使得区域植被GPPGS呈下降趋势.
4.2 植被GPPGS与气候因子的通径分析最高气温、降水和太阳辐射是影响植被生长的主要气候因子, 在不考虑另外两个气候因子的影响时, 最高气温、降水和太阳辐射单气候因子对植被GPPGS的直接影响均为正向影响.由于三者之间存在相互作用, 使得对植被GPPGS变化的影响变得更加复杂, 最高气温、降水和太阳辐射单气候因子对植被GPPGS产生直接影响的同时又会通过另外两个气候因子对植被GPPGS产生间接影响, 在其他气候因子的间接影响下产生的负向影响抵消了一部分的正向影响, 使得最高气温和降水对植被GPPGS的促进作用减弱, 而太阳辐射间接影响产生的负向影响大于直接影响产生的正向影响, 使得太阳辐射对植被GPPGS起抑制作用.在直接影响和间接影响的综合作用下, 最高气温和降水对GPPGS变化呈正向影响, 太阳辐射对GPPGS变化呈负向影响, 这与已有研究的结果相似[44~46].最高气温可以在很大程度上影响植物的光合作用和呼吸作用等生理生化过程, 当气温低于适宜温度时, 升温可以显著提高光合作用酶活性, 提高植物净光合速率[47], 进而促进GPPGS上升, 而降水可以增加土壤水分, 满足了植被生长和生产力提高的水分需求, 促进GPPGS上升[48], 太阳辐射的下降, 引起植被的有效光合辐射降低, 使得太阳辐射对GPPGS呈负向影响[45, 46].
通径分析结果表明, 长江中下游地区不同类型植被GPPGS变化受不同水热条件的主导, 最高气温是影响针叶林、阔叶林、灌丛和草丛GPPGS变化的主要气候因子.针叶林和阔叶林树木群落冠层截留对水分的存储以及根系对深层土壤水分的获取, 能够减弱浅层土壤的水分亏缺对其生长的影响, 灌丛和草丛作为浅根植物对降水需求较大, 但长江中下游地区丰富的水资源使得降水不再成为限制灌丛和草丛植被生长的因素[47, 49]；其次, 近年来长江中下游地区降水增多（6.97 mm·a-1）, 导致太阳辐射降低[0.56 W·（m2·a）-1], 进而影响植被光合作用, 因此, 最高气温直接影响植被的光合作用和呼吸作用等生理生化过程的能力增强, 影响植被生长, 进而影响植被GPPGS, 此外, 最高气温增大使得地面水分蒸发增加, 在一定程度上削弱降水过多对植被生长的胁迫, 因此, 最高气温是影响针叶林、阔叶林、灌丛和草丛GPPGS变化的主导气候因子.
长江中下游地区栽培植被分布广泛, 占研究区总面积的50.26%, 栽培植被因其自身的生理特性, 生长过程需水量较大, 对水资源的依赖较高, 对干旱事件极其敏感[50, 51], 该地区生长季最高气温较高, 能够满足植被生长的需要, 而当气温过高时便会影响植被的代谢, 导致植被出现萎蔫等现象, 生长受到抑制[52], 因此, 最高气温对栽培植被GPPGS上升的促进作用较小, 而降水是影响栽培植被GPPGS变化的主要气候因子.长江中下游地区植被GPPGS的主导因子空间分布上存在差异, 降水的直接影响主导区域达到了56.72%, 主要分布在安徽南部、湖北东部、湖南西北部、江西北部及浙江北部, 这些区域主要分布为栽培植被, 而栽培植被对水资源的需求较大, 因此, 以上地区植被GPPGS变化主要受降水主导, 这与通径分析结论高度一致.
5 结论（1）时间尺度上, 2000~2021年长江中下游地区整体及各植被类型GPPGS均呈波动上升趋势, 灌丛和针叶林GPPGS上升趋势高于其他植被类型, 阔叶林平均GPPGS高于其他植被类型.研究时段内长江中下游地区生长季最高气温和降水整体呈不显著上升趋势（P > 0.05）, 太阳辐射呈不显著下降趋势（P > 0.05）.
（2）空间尺度上, 长江中下游地区整体及不同类型植被GPPGS呈上升趋势的面积占比均大于呈下降趋势的面积占比.长江中下游地区植被GPPGS呈极显著上升的面积占比为44.29%, 在研究区内广泛分布.气候因子中, 长江中下游地区生长季最高气温和降水呈上升趋势的面积占比大于呈下降趋势的面积占比, 而太阳辐射呈下降趋势的面积占比小于呈上升趋势的面积占比.
（3）通径分析结果表明, 在区域尺度上, 长江中下游地区生长季最高气温、降水和太阳辐射对植被GPPGS的直接影响均为正相关, 对植被GPPGS的间接影响均为负相关.在空间尺度上, 最高气温、降水对长江中下游地区GPPGS的直接影响和综合影响中, 最高气温和降水对植被GPPGS的正向影响的面积占比大于负向影响的面积占比, 而在间接影响中, 太阳辐射对植被GPPGS的正向影响的面积占比大于负向影响的面积占比.
（4）长江中下游地区植被GPPGS主要受最高气温、降水和太阳辐射的直接影响, 最高气温、降水和太阳辐射对植被GPPGS的直接影响起主导作用的面积占比高达96.79%, 远大于间接影响起主导作用的面积占比3.21%.
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