2024, Vol. 45
2. 河南农业大学国家小麦工程研究中心, 郑州 450046
, XU Zheng-yang1 , JIAO Qiu-juan1 , FAN Li-na1 , LIU Fang1 , ZHAO Ying1 , SONG Jia1 , HUA Dang-ling1 , LI Ge-zi2 , LIU Hai-tao1
2. National Engineering Research Center for Wheat, Henan Agricultural University, Zhengzhou 450046, China
由于工业废水、废气排放及人类不合理活动, 我国土壤重金属污染问题日益突出, 已成为限制农产品产量提高和品质安全的重要因素之一.土壤中过量的重金属易迁移到其他生态系统, 如地下水或植物体内, 并通过食物链进入人体, 对人类健康造成巨大风险[1].重金属Zn可参与植物体内多种生理和生物化学反应过程[2].Zn缺乏会影响植物正常的代谢过程, 导致植株生长缓慢和叶片失绿；外源补充Zn会通过提高植株光合性能和增强叶绿素合成的方式来促进植株的生长发育[3].然而, 植物体内过量的Zn会抑制植物生长, 减少生物量积累, 降低光合作用, 扰乱叶绿素合成, 最终阻滞植物正常的生长发育[4].陈建等[5]研究发现, 高浓度锌胁迫下, 菠菜根部细胞膜会遭到破坏, 使其通透性增加, 进而吸收更多的有毒有害物质.
小麦（Triticum aestivum L.）是重要的口粮作物, 是人类蛋白质和能量摄入的主要来源之一[6].有研究表明, 外源施锌可缓解重金属[7]和盐碱[8]等胁迫对小麦植株细胞膜的氧化损伤, 但过量的Zn对小麦造成氧化损伤[9].Wei等[4]研究表明, 小麦根和茎叶中过量的Zn导致细胞内活性氧（reactive oxygen species, ROS）积累, 诱发膜脂过氧化, 降低光合色素含量并影响光合作用.
稀土元素（rare earth elements, REEs）是指化学元素周期表中15种镧系元素和与其性质相近的钪（Sc）和钇（Y）的总称.铈（cerium, Ce）作为地壳中丰度最高的稀土元素, 近年来被广泛应用于农业生产中[10].有研究表明, 稀土元素铈不仅可促进种子萌发[11], 提高根系活力[12], 还可用作微肥来促进农作物的生长, 改善作物品质[13].此外, 稀土元素铈还可通过影响光合作用、抗氧化物质含量等来缓解环境胁迫对植物的毒害效应[14].如李庆[15]研究发现, 外源Ce能够有效缓解镉对玉米幼苗的毒害作用, 增强抗氧化酶活性, 降低丙二醛（malondialdehyde, MDA）和细胞质膜透性.Zhou等[16]研究发现, 外源Ce能够提高水稻对盐分胁迫的耐受性并提高水稻产量.然而, 目前关于稀土元素如何增强植物抵御环境胁迫的研究已取得一定进展, 但对于稀土元素Ce缓解小麦Zn胁迫的生理生化机制研究鲜见报道.鉴于此, 本试验通过水培法研究Zn胁迫下稀土元素Ce对小麦幼苗生长特征、光合特性、抗氧化酶活性和锌积累特征的影响, 加深对Ce缓解小麦幼苗锌毒性机制的认识, 以期为稀土元素Ce应用于降低植物Zn毒害提供理论基础和技术参考.
1 材料与方法 1.1 幼苗培养与处理供试小麦品种为百农307, Zn和Ce源分别为ZnSO4·7H2O和Ce（NO3）3·6H2O, 本试验在人工气候室内进行.首先用H2O2溶液（5%）对小麦种子消毒15 min, 用去离子水反复冲洗干净, 遮光催芽1 d后转入温室培养, 待种子出芽1 cm左右转入植物光照培养箱.一叶一心后, 将长势相同的幼苗移栽至含有2 L培养液的塑料盆中继续培养.为使小麦幼苗更好地适应水培环境, 移栽后分别用1/8、1/4、1/2和完全浓度的Hoagland营养液进行培养.试验期间每3 d更换一次培养液, 待幼苗两叶一心时对其进行处理.
本文设置两个Zn水平（0 µmol·L-1和500 µmol·L-1）和两个Ce水平（0 mg·L-1和30 mg·L-1）的水培试验, 共4个处理：0 µmol·L-1 Zn + 0 mg·L-1 Ce（对照组, 只添加营养液）、500 µmol·L-1 Zn + 0 mg·L-1 Ce、0 µmol·L-1 Zn + 30 mg·L-1 Ce、500 µmol·L-1 Zn + 30 mg·L-1 Ce, 分别记作CK、Zn、Ce和Zn + Ce, 每个处理3次重复.复合处理的Zn溶液与Ce溶液同时加入营养液.人工气候室内环境参数设置为：相对湿度60%~65%, 昼夜时间16 h / 8 h, 昼夜温度（25±2）℃ /（20±2）℃, 光照强度为400 μmol·（m2·s）-1.在处理后的第14 d取样, 并分离幼苗植株的茎叶和根部.取样前, 利用便携式光合仪（LI-6400, 美国）测定光合参数.将根系放入Na2-EDTA溶液（20 mmol·L-1）中浸泡15 min, 用去离子水清洗3~5次, 地上部用去离子水清洗干净后装入信封中, 放入烘箱杀青（105℃, 30 min）, 之后改为70℃至恒重, 用于测定植株生物量, 并取适量样品粉碎, 用于分析锌浓度；另一部分鲜样用液氮处理并储存在-80℃冰箱中, 用于生物化学指标的分析.
1.2 生理生化指标测定采样前, 利用便携式光合仪（LI-6400, 美国）对小麦植株顶部的第一片完全展开叶进行叶片气体参数的测量：每个处理选3株, 叶室内光照强度控制在1 000 µmol·（m2·s）-1、温度控制在25℃, 测定指标包括净光合速率（net photosynthetic rate, Pn）、蒸腾速率（transpiration rate, Tr）、胞间CO2摩尔分数（intercellular CO2 concentration, Ci）和气孔导度（stomatal conductance, Gs）.采用95%乙醇提取法测定叶绿素含量[17]；根据考马斯亮蓝染色法测定可溶性蛋白（soluble protein）含量[18]；丙二醛（malondialdehyde, MDA）含量测定使用硫代巴比妥酸比色法[19, 20]；利用氮蓝四唑（NBT）还原法测定超氧化物歧化酶活性（superoxide dismutase, SOD）[20]；参照Aebi的方法测定过氧化氢酶（catalase, CAT）活性[21]；参照Nakano等[22]的方法测定抗坏血酸过氧化物酶（ascorbate peroxidase, APX）活性.
1.3 Zn含量的测定植株样用硝酸∶高氯酸= 3∶1（体积比）进行消解, 用火焰原子吸收光谱仪（PinAAcle 900T, 美国）测定Zn含量.为保证试验数据的可靠性, 植株Zn含量测定过程中插入国家标准植物样品GBW07604（GSV-1）进行质量控制, 加标回收率均在88%~114%之间.
1.4 数据分析
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所有数据使用Microsoft Office Excel 2016和SPSS 16.0软件进行统计分析.采用最小显著极差法（least significant difference, LSD, P < 0.05）进行方差分析（analysis of variance, ANOVA）, 并采用Origin Pro 2018作图.
2 结果与分析 2.1 外源Ce对Zn胁迫下小麦幼苗生物量积累和耐受性的影响由表 1可知, 与CK相比, Zn胁迫下小麦幼苗根系和茎叶的长度、干重均有不同程度的降低（根系和茎叶的长度分别降低29.29%和13.12%, 干重分别降低9.09%和44.74%）, 且除根系干重外, 其余均达到显著水平（P < 0.05）, 表明Zn胁迫导致小麦幼苗根长变短、地上部植株矮小、植株生长受到明显抑制.同时, 与对照CK相比, Zn胁迫下小麦植株根冠比显著增加, 表明Zn对小麦幼苗地上部的抑制作用大于根部.耐受指数反映植株在逆境胁迫环境中生长的抑制程度[23, 24].由表 1可知, Zn胁迫下幼苗茎叶的耐受指数比根系更低, 表明茎叶对Zn胁迫的变化更敏感.
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表 1 外源Ce对Zn胁迫下小麦幼苗生物量和耐受指数的影响1） Table 1 Effect of exogenous cerium on the biomass and tolerance index of winter wheat seedlings under zinc stress |
由表 1可知, 外源Ce的添加可在一定程度上促进小麦幼苗根系和茎叶的生长, 但除根系干重显著增加外, 其余均未达到显著水平.相对于单一Zn胁迫, 同时添加Zn和Ce促进了小麦幼苗根系和茎叶的长度和生物量的积累.由耐受指数可知, 与对照CK相比, Zn和Ce同时添加时对小麦根系和茎叶的抑制率分别为-13.96%和10.57%, 介于单一的Zn处理（16.24%和27.12%）和单一的Ce处理（-44.77%和-33.61%）之间, 表明外源Ce可在一定程度上缓解过量Zn对小麦幼苗生长的抑制作用.
2.2 外源Ce对Zn胁迫下小麦幼苗根系形态的影响Zn胁迫显著抑制了小麦幼苗根系的生长发育, 小麦幼苗的根长、根表面积、根体积和总根尖数显著降低（表 2）, 与对照CK相比分别降低了13.25%、8.37%、27.68%和15.39%（P < 0.05）.但Zn胁迫下根平均直径比对照CK显著提升了16.22%（P < 0.05）.这些结果表明过量Zn抑制小麦幼苗根系生长, 根长变短、侧根减少、根系变粗.
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表 2 外源Ce对Zn胁迫下小麦根系形态的影响 Table 2 Effect of exogenous cerium on the root morphological indexes of wheat seedlings under zinc stress |
与对照CK相比, 外源Ce的单一处理可在一定程度上促进小麦幼苗根系的发育, 但小麦幼苗的总根长、根表面积、根体积、根平均直径和总根尖数均未达到显著水平（表 2）.Zn和Ce同时添加时, 与单一Zn胁迫相比, 小麦幼苗的根长、根表面积、根体积和总根尖数均显著升高（表 2）, 但仍低于单一的Ce处理；Zn和Ce同时添加时小麦幼苗的根长和总根尖数分别比对照CK降低6.61%和9.99%, 而根表面积和根体积差异不显著.这些结果表明外源Ce可以通过扩大根表面积、增加根体积来促进根系对水分和养分的吸收, 从而增强幼苗抗Zn胁迫的能力, 在一定程度上缓解Zn胁迫对小麦根系的伤害.
2.3 外源Ce对Zn胁迫下小麦幼苗光合性能和光合色素含量的影响由表 3可知, 与CK相比, Zn胁迫下小麦幼苗的Pn、Gs、Ci和Tr均显著降低, 分别降低了20.46%、16.25%、15.43%和42.69%（P < 0.05）, 表明小麦幼苗叶片的光合作用受Zn毒害影响明显.外源Ce的单一处理可在一定程度上促进小麦幼苗的光合作用（与对照CK相比）, 除Tr外, 小麦幼苗叶片的Pn、Gs和Ci均显著增强.与单一Zn胁迫相比, 外源Zn和Ce同时添加时小麦幼苗叶片的Pn、Gs、Ci和Tr参数均显著提高（P < 0.05）；Zn和Ce同时添加时小麦幼苗叶片的净光合速率（Pn）略低于对照CK处理, 而Gs、Ci和Tr参数均略高于对照CK组, 但均未达到显著水平.表明外源Ce处理可有效缓解Zn胁迫对小麦幼苗叶片光合作用的抑制.
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表 3 外源Ce对Zn胁迫下小麦幼苗光合性能和叶绿素的影响 Table 3 Effect of exogenous cerium on the photosynthetic performance and chlorophyll content of winter wheat seedlings under zinc stress |
叶片光合色素含量的高低能够直观反映植物光合作用的强弱[25].由表 3知, Zn胁迫下小麦幼苗叶片的叶绿素a、叶绿素b、叶绿素（a + b）和SPAD值较对照CK均显著下降, 分别降低了14.69%、74.60%、47.09%和38.17%（P < 0.05）.而外源Ce的单一添加后, 小麦幼苗叶片的叶绿素含量变化不显著, 除叶绿素a略微升高外, 其余叶绿素b、叶绿素（a + b）和SPAD值均随外源Ce的单一添加而下降, 分别降低2.96%、1.69%和1.18%, 均未达到显著水平（P > 0.05）.外源Zn和Ce同时添加时幼苗叶片的光合色素含量较Zn单一胁迫均显著升高[叶绿素a、叶绿素b、叶绿素（a + b）含量和SPAD值分别增加了23.38%、189.79%、64.16%和35.92%], 但除叶绿素a外, 其余叶绿素b、总叶绿素含量和SPAD值仍显著低于对照CK组（P < 0.05, 表 3）.表明外源Ce能够通过提高小麦幼苗叶片光合色素含量的方式来缓解Zn胁迫对幼苗叶片的损伤, 进而缓解Zn胁迫对小麦幼苗叶片光合作用的抑制.
2.4 外源Ce对Zn胁迫下小麦幼苗丙二醛和可溶性蛋白含量的影响丙二醛（MDA）含量常用来判断植物细胞膜系统损伤的程度[23, 26].Zn胁迫下小麦幼苗地上部和地下部MDA质量摩尔浓度均显著升高, 分别比对照CK增加了53.64%和67.53%（P < 0.05, 图 1）, 表明Zn可对幼苗根系和茎叶的细胞膜造成严重的氧化损伤, 且对根系的损伤更严重.外源Zn和Ce同时添加时, 小麦幼苗根系和茎叶的MDA较Zn单一胁迫组均显著降低, 但仍显著高于对照处理, 表明外源Ce可有效缓解Zn胁迫对小麦幼苗细胞膜的损伤, 但Zn毒害对小麦幼苗细胞膜的损害不可清除.
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不同小写字母表明4种处理之间差异显著（P < 0.05）, 下同 图 1 外源Ce对Zn胁迫下小麦幼苗丙二醛和可溶性蛋白含量的影响 Fig. 1 Effect of exogenous cerium on the content of MDA and soluble protein of winter wheat seedlings under zinc stress |
可溶性蛋白作为渗透调节物质之一, 可参与植物体内多种稳态平衡[23, 25].与CK相比, Zn胁迫下小麦幼苗地上部和地下部可溶性蛋白含量均显著降低, 分别下降了29.17%和17.68%（P < 0.05, 图 1）.外源Zn和Ce同时添加时, 小麦幼苗茎叶的可溶性蛋白含量较Zn单一胁迫组显著升高, 但仍显著低于对照处理, 而幼苗根系的可溶性蛋白含量较Zn单一胁迫组差异不显著.表明稀土元素Ce主要通过促进小麦幼苗茎叶渗透调节物质积累的方式, 来缓解Zn对小麦幼苗的毒害损伤.
2.5 外源Ce对Zn胁迫下小麦幼苗抗氧化酶活性的影响重金属胁迫可诱导植物细胞氧化应激并产生ROS, 过量ROS破坏了细胞内氧化还原稳态, 导致ROS在植物体内积累, 最终造成细胞膜氧化损伤.SOD、APX和CAT等抗氧化酶系统是植物常用的抗氧化机制之一, 它们相互协调共同清除ROS.Zn胁迫下小麦幼苗地上部和地下部的SOD、CAT和APX活性较对照CK均显著降低（P < 0.05, 图 2）, 且抗氧化酶活性损失率表现为根系 > 茎叶, 根系抗氧化酶活性的损失率由大到小排序为：APX（60.58%） > SOD（46.26%） > CAT（31.33%）, 而茎叶抗氧化酶活性的损失率由大到小排序为APX（43.36%） > SOD（42.48%） > CAT（25.31%）.这些结果表明500 µmol·L-1 Zn胁迫可显著降低小麦幼苗清除ROS的能力, 且对根系的损害程度强于茎叶.外源Zn和Ce同时添加时, 小麦幼苗地上部和地下部的SOD、APX和CAT活性较Zn单一胁迫均有不同程度的增加, 其中根系和茎叶的SOD以及根系的APX均达到显著水平, 但仍显著低于对照CK组.该结果表明外源Ce可通过提高小麦幼苗抗氧化酶活性的方式来清除ROS, 从而缓解Zn胁迫对小麦幼苗的氧化损伤.
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图 2 外源Ce对Zn胁迫下小麦幼苗抗氧化酶活性的影响 Fig. 2 Effect of exogenous cerium on the antioxidant enzyme activities (SOD, CAT, and APX) of winter wheat seedlings under zinc stress |
由表 4可知, 不同处理条件下, 小麦幼苗不同组织中Zn含量均表现为根系 > 茎叶.CK处理中小麦幼苗根系和茎叶ω（Zn）（以DW计）分别为130.19 µg·g-1和72.34 µg·g-1, 表明小麦幼苗正常生长过程中会吸收培养液中的微量Zn.由表 4知, Zn单一胁迫组中小麦幼苗根系的Zn含量是茎叶的3.56倍, 根系的Zn积累量是茎叶的1.61倍, 表明小麦幼苗吸收的Zn大部分积累到根系中.外源Zn和Ce同时添加时, 小麦幼苗根系和茎叶的Zn含量较Zn单一胁迫组分别降低了19.50%和31.01%, 根系和茎叶的Zn积累量较Zn单一胁迫分别降低了11.82%和17.18%, 转运系数降低了4.84%（表 4）, 表明稀土元素Ce不仅能抑制幼苗对Zn的吸收, 也能抑制Zn在幼苗体内的转运.
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表 4 外源Ce对Zn胁迫下小麦幼苗Zn含量、积累量和转运系数的影响 Table 4 Effect of exogenous cerium on the zinc content, accumulation, and translocation factor of winter wheat seedlings under zinc stress |
3 讨论 3.1 外源Ce对Zn胁迫下小麦幼苗生长的影响
Zn是人类和植物体必需的微量元素[27], 植物体对Zn胁迫的响应通常表现为“低促高抑”.本试验中500 µmol·L-1 Zn胁迫下小麦幼苗根长、株高均显著降低, 根系和茎叶的干物质量不同程度降低, 幼苗的生长受到明显的抑制, 这与陈玉真等[28]和Ahmad等[29]研究的结果相一致；同时, 本研究中锌胁迫下小麦幼苗根冠比显著增加, 这可能是由于小麦幼苗茎叶对Zn胁迫更敏感, 受到了更严重的毒害作用.有研究表明, 外源施加适宜浓度的Ce能够有效缓解逆境胁迫, 促进作物的生长[13, 16].王蕊[30]研究发现, 外源根施一定浓度的Ce能够有效缓解铜胁迫对豌豆幼苗的影响, 有利于豌豆幼苗根和芽的生长.在本试验中, 与单一Zn胁迫相比, 外源施加Zn + Ce时小麦幼苗的株高、根长和生物量均显著增加, 地上、地下部的耐受指数均有不同程度的提高.锌胁迫达到一定浓度可抑制幼苗根系的生长, 减缓水分和矿质元素的输送, 进而影响植株地上部的生长[31, 32].本研究中500 µmol·L-1 Zn胁迫下小麦幼苗的根长、根表面积、根体积和总根尖数均显著降低, 幼苗根系的生长发育受到显著抑制, 呈现出根长变短、侧根减少和根系变粗的趋势.根系作为直接接触重金属的器官, 在重金属胁迫下呈现变短变粗的趋势, 这主要是由于根内蛋白质可螯合固定重金属离子, 且当重金属浓度达到某一阈值时会加速根系细胞的木质化, 导致根系变短变粗[33~35].本研究中, Zn和Ce同时添加时, 与单一Zn胁迫相比, 小麦幼苗的根长、根表面积、根体积和总根尖数均显著升高.这与他人的研究结果一致, 如有研究表明适宜浓度的Ce可以促进玉米、绿豆[36]和椰子树[37]根系的生长.
3.2 外源Ce对Zn胁迫下小麦幼苗生理生化参数的影响叶绿素含量是制约植物光合作用的重要因素之一, 在光能利用方面也起着至关重要的作用[38].Li等[39]研究发现, 高浓度Zn胁迫可导致小麦植株叶绿素a和叶绿素b含量降低, 同时光合速率也受到显著抑制.本试验中, 500 µmol·L-1 Zn胁迫下小麦幼苗表现出明显的毒害现象, 如植株矮小发黄、根长变短和侧根变少等.本研究中Zn胁迫下小麦幼苗叶片的叶绿素a、叶绿素b、总叶绿素和SPAD值均显著下降, 这主要是由于高浓度的锌不仅可导致叶绿体结构紊乱[40], 还可抑制叶绿素合成、加剧叶绿素降解[41].本试验中Zn胁迫下小麦幼苗的Pn、Gs、Ci和Tr均显著降低（表 3）, 这与Li等[39]和陈小米等[42]研究的结果相一致.其原因可能是：①高浓度的Zn导致植物体内代谢紊乱, 如元素吸收、运输以及渗透调节等方面失衡；②大量的Zn除与植物体内核酸、蛋白质等结合外, 还导致某些酶活性降低或丧失, 生理功能紊乱[23, 43].而本试验中, 外源施加Zn + Ce时小麦幼苗叶片的光合色素（叶绿素a、叶绿素b和总叶绿素）含量较Zn单一胁迫显著增加, 表明外源Ce可增强小麦幼苗叶片捕捉和利用光能的能力, 这与前人的研究结果一致[15, 44].有研究表明, 稀土元素Ce可促进植株叶片对光能的吸收、传递和转化, 加快叶绿体中光电子的传递速率和光化学效率, 延缓叶绿体的衰老, 从而提高光合作用效率[45, 46].还有研究表明, 稀土元素Ce可保护光合系统中电子传递体免受伤害, 提高传递效率[47].
通常情况下, 植株对Zn胁迫的响应表现为经典的“低促高抑”现象, Zn胁迫超过一定浓度时, 植物抗氧化酶活性会受到抑制, 且呈现浓度依赖性[48, 49].有研究发现, 菠菜、小白菜、茭白[50]的SOD活性和水稻[51]的CAT活性均随着重金属胁迫程度的增加呈现先上升后下降的趋势.其原因可能是：①高浓度的Zn存在时, 加剧了与抗氧化酶的金属结合位点的竞争, 改变其空间结构, 使酶失活；②ROS的产生超过其清除能力, 导致酶活性降低[52].本研究中, 500 µmol·L-1 Zn胁迫下小麦幼苗茎叶和根系的SOD、CAT和APX活性均显著下降（P < 0.05）, 而外源施加Zn + Ce时小麦幼苗茎叶和根系的抗氧化酶活性较Zn单一胁迫时有不同程度的增加, 这与他人的结果一致[30].
本研究中, Zn胁迫导致小麦幼苗根系和茎叶中MDA质量摩尔浓度大幅提高（图 1）, 这与Guo等[53]和孔佑莎[54]研究的结果相一致, 表明Zn胁迫下产生了过量的ROS, 造成严重的氧化损伤.与Zn单一胁迫相比, 外源施加Zn + Ce后小麦幼苗茎叶和根系的MDA质量摩尔浓度降低（图 1）, 而相关抗氧化酶活性升高（图 2）, 该结果表明适当浓度的稀土元素Ce可提高小麦幼苗抗氧化酶活性从而缓解Zn胁迫的氧化损伤, 增强植物抗逆性.
重金属胁迫条件下, 植物细胞内通过积累可溶性蛋白和可溶性糖等化学物质来降低胞内渗透势, 从而保证水分的正常供应, 维持细胞正常的结构和生理功能[55, 56].本研究中, Zn胁迫下小麦幼苗地上部和地下部可溶性蛋白含量均显著降低, 这可能是Zn2 + 直接破坏了可溶性蛋白分子结构或抑制可溶性蛋白合成, 从而使其含量降低.外源施加Zn + Ce时小麦幼苗茎叶和根系的可溶性蛋白含量较单一Zn处理有不同程度的升高, 表明外源Ce能有效促进Zn胁迫下小麦幼苗渗透调节物质的积累, 维持植株体内的代谢平衡.
3.3 外源Ce对Zn胁迫下小麦幼苗Zn积累特性的影响根系作为植物吸收水分和养分的主要器官, 也更容易受到外界胁迫.通常情况下, 植物吸收积累重金属主要通过两种方式：①植物根部积累大量重金属, 减少向地上部的转运；②植株主动吸收重金属, 并转运至地上部[57].本研究中, 500 µmol·L-1 Zn胁迫下, 小麦幼苗根系的Zn含量是茎叶的3.56倍, 而根系中Zn的积累量是茎叶的1.61倍, 表明小麦幼苗吸收的Zn大部分积累在根系中, 只有少部分被转运到茎叶中, 这与已有研究的结果相一致[30].而外源Ce添加后, 小麦幼苗根系和茎叶的Zn含量和积累量都在降低, 转运系数也降低, 这可能是由于：一方面, 小麦根表面上的一些吸附位点被Ce占据, 相应地Zn的吸附位点减少[58, 59]；另一方面, 外源Ce调控了与Zn吸收转运相关基因的表达, 从而减少了Zn的吸收和转运[23, 60].
4 结论（1）外源施加Ce可以提高Zn胁迫下小麦幼苗的生物量, 有效缓解Zn胁迫对小麦幼苗的生长抑制；显著提高小麦幼苗叶片的叶绿素含量和根系生长参数, 促进小麦的生长；
（2）外源Ce可降低小麦幼苗对Zn的吸收和转运, 并调控幼苗的抗氧化酶活性和渗透调节物质含量, 减少MDA的积累, 缓解Zn导致的氧化损伤, 减轻Zn对小麦的毒害作用.
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