2024, Vol. 45
2. 河南农业大学农学院, 省部共建小麦玉米作物学国家重点实验室, 郑州 450046;
3. 河南农业大学国家小麦工程技术研究中心, 郑州 450046
, WEI Chang1 , LIU Hai-tao1
, ZHANG Jing-jing1 , LIU Fang1 , ZHAO Ying1 , ZHANG Xue-hai2 , LI Ge-zi3 , JIANG Ying1
2. State Key Laboratory of Wheat and Maize Crop Science, College of Agronomy, Henan Agricultural University, Zhengzhou 450046, China;
3. National Engineering Research Center for Wheat, Henan Agricultural University, Zhengzhou 450046, China
近年来, 随着城市工业化进程的加快, 农田土壤中重金属积累不断增多, 土壤污染日益严重, 我国耕地土壤的重金属点位超标率达到19.4%, 在这些重金属污染中镉（cadmium, Cd）的超标最为严重[1].土壤中的Cd会对作物产生一系列毒害作用, 影响作物的品质和产量, 进而通过食物链对人类健康造成危害[2].有研究表明, Cd胁迫条件下, 水稻（Oryza sativa）[3]、玉米（Zea mays）[4]、小麦（Triticum aestivum）[5]、小白菜（Brassica campestris）[6]、黄瓜（Cucumis sativus）[7]和番茄（Solanum lycopersicum）[8]等作物表现出叶片黄化, 生长速度缓慢, 植株矮小, 根分枝数减少, 叶片干重降低, 生物量下降等现象.
玉米在我国广泛种植, 是重要的粮食、经济、饲料作物和工业原料, 能够对多种逆境胁迫产生抗性, 被广泛用于土壤重金属污染研究[9].玉米受到Cd毒害时, 幼苗株高和地上部生物量降低, 根系变短, 叶绿素含量下降, 籽粒的产量和品质也受到了负面影响[10].陈建军等[11]研究表明50 mg·kg-1 Cd处理下, 玉米的生物量和产量均会降低.根系是植物的重要器官, 能够最先感知土壤中的逆境胁迫, 通常表现为生物量和根系构型的变化, 根系构型变化会直接影响根系的生理功能, 从而影响对水分和营养元素的吸收[12, 13].本实验室前期研究发现Cd胁迫条件下玉米幼苗根系的根长、根表面积、根体积、根尖数和根分枝数显著减少, 直径处于0 ~ 1.5 mm的根系受到较大影响；叶片中Cd大量积累, 影响了叶片光合色素的合成和光合作用, 造成玉米幼苗生物量降低, 叶片发黄, 抗性下降[14].当玉米、水稻体内Cd浓度达到一定水平时, 会对其光合作用和呼吸作用产生抑制, 使其产量和品质降低, 萌发期和苗期对Cd胁迫更为敏感[15, 16].
不同的外源物质可缓解Cd胁迫对植物的毒害作用.余志强等[17]研究发现, 应用外源亚精胺（spermidine, Spd）可提高Cd胁迫下黑麦草（Lolium perenne）根系可溶性蛋白、抗坏血酸和谷胱甘肽含量及过氧化物酶活性, 降低丙二醛和过氧化氢含量, 以缓解Cd对其根系活力的负面效应.外源喷施6-苄基腺嘌呤（6-benzylaminopurine, 6-BA）、水杨酸（salicylic acid, SA）和24-表油菜素甾醇（24-epi-brassinosteroid, 24-EBR）这3种植物激素可显著提高三叶鬼针草（Bidens pilosa）生物量与光合作用能力, 增强抗氧化能力, 提高植株对Cd的耐受性[18].刘杨等[19]通过比较不同浓度硒（selenium, Se）对Cd污染土壤中小白菜生长及镉吸收的影响, 发现施入适量外源Se使小白菜生物量提高、Cd积累下降, 降低了Cd的毒性.本实验室前期研究发现, 添加外源硅（silicon, Si）可降低玉米幼苗根系对Cd的吸收和转运, 缓解Cd胁迫对根系构型的影响, 提高玉米幼苗抗Cd能力[20].
锌（zinc, Zn）是植物生长的必需营养元素, 缺乏Zn会导致植株生长缓慢、叶片黄化, 适宜的Zn可增强植物的光合作用[21], 提高植物抗氧化酶活性, 从而增强对逆境的耐受性[22~24].Zn和Cd位于同一副族, 具有相似的化学性质, 两者在根系吸收过程中存在一定的拮抗作用[25].McKenna等[26]研究表明, Zn能抑制莴苣（Lactuca sativa）和菠菜（Spinacia oleracea）根系对Cd的吸收并阻碍Cd向地上部运输.付宝荣等[27]研究发现在Cd胁迫条件下, 根施Zn能够提高小麦的光合作用和过氧化物酶活性, 降低脯氨酸含量, 增强小麦对Cd胁迫的抗性.Zn缓解Cd胁迫的作用由多种因素所决定, 适宜浓度的Zn能降低Cd的转运速率, 影响细胞中Cd的分布, 增强植物的光合作用, 提高生物量的积累[28, 29].
目前, 关于不同矿质元素缓解Cd胁迫方面的研究已有大量报道, 但对施加Zn缓解Cd对玉米幼苗的毒害及其根系构型的影响却少有报道.因此, 本研究采用水培试验, 通过探究不同浓度Zn对Cd胁迫条件下玉米幼苗的生长、根系构型及分级特征、光合作用及根系Cd的积累和吸收的影响, 综合评价不同浓度Zn对Cd胁迫条件下玉米幼苗的耐受性, 丰富外源施加矿质元素缓解玉米Cd毒害机制的研究, 以期为玉米Cd污染防治及安全生产提供理论依据.
1 材料与方法 1.1 供试材料玉米供试品种为郑单958, 种子购买于河南秋乐种业科技股份有限公司；营养液为Hoagland营养液, 配方为：大量元素Ca（NO3）2·4H2O、KNO3、MgSO4·7H2O和NaH2PO4·2H2O分别为4、6、2和1 mmol·L-1, 微量元素H3BO3、MnCl2·4H2O、ZnSO4·7H2O、CuSO4·5H2O、Na2MoO4·2H2O和EDTA-Fe分别为46.1、9.1、0.76、0.32、0.08和100 μmol·L-1.Zn源选用ZnSO4·7H2O, Cd源选用CdCl2·2.5H2O.
1.2 试验设计本试验于2021年8月在河南农业大学资源与环境学院光照培养室内进行, 采用水培的方式.培养室设置温度为25℃, 昼夜条件为16 h/8 h, 相对湿度为60%±5%.选择饱满均一的玉米种子在5% H2O2溶液中消毒15 min, 用去离子水洗净种子表面的H2O2溶液后在黑暗环境下发芽3 d, 然后转移到培养室内.待玉米幼苗培养至一叶一心时, 挑选形态长势一致的幼苗在盛有1/4 Hoagland营养液的黑色塑料盆（体积：2 L）中进行培养, 每2 d更换一次营养液.待玉米幼苗长至两叶一心时, 更换全营养液并进行处理, 即根施Cd和不同浓度Zn, 本试验共设置8个处理, 分别为：①CK（不加Cd, 不加Zn）；②Cd（50 μmol·L-1 Cd）；③CdZn10（50 μmol·L-1 Cd + 10 μmol·L-1 Zn）；④CdZn25（50 μmol·L-1 Cd + 25 μmol·L-1 Zn）；⑤CdZn50（50 μmol·L-1 Cd + 50 μmol·L-1 Zn）；⑥CdZn100（50 μmol·L-1 Cd + 100 μmol·L-1 Zn）；⑦CdZn200（50 μmol·L-1 Cd + 200 μmol·L-1 Zn）；⑧CdZn400（50 μmol·L-1 Cd + 400 μmol·L-1 Zn）.每个处理设置3个重复, 即种植3盆, 每盆种植9棵玉米, 施加处理5 d后收获玉米幼苗植株.
1.3 指标测定方法 1.3.1 玉米幼苗采收及其生物量的测定用清洁的不锈钢剪刀将玉米幼苗的地上部和地下部分离, 然后用去离子水将地上部和地下部植株的表面冲洗干净并擦干表面水分.测量幼苗的根长和株高, 用万分位天平（FA2104, 上海舜宇恒平科学仪器有限公司）称量幼苗地上和地下部鲜重.将玉米幼苗的地下部在20 mmol·L-1 EDTA-Na2溶液中浸泡15 min, 去除附着在根系的离子, 地下部用去离子水洗涤3~5次后装入信封保存.将样品放置于105℃烘箱杀青30 min, 70℃烘至恒重, 称量幼苗地上、地下部干重.
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各处理取3株完整根系, 分别放入盛有去离子水的根盘中（长×宽：20 cm × 40 cm）, 然后将根盘置于根系扫描仪（V700 PHOTO, Epson, 日本）上, 用遮光盘覆盖根盘, 再对根系进行全景扫描.利用图像分析软件（WinRHIZOTM 2003b, 加拿大）分析根长（total root length, RL）、根表面积（root surface area, SA）、根体积（root volume, RV）、根平均直径（root average diameter, RD）、根尖数（root tips, RT）和分枝数（root forks, RF）以及根系构型分级参数.以RD=0.5 mm为度量对RL、SA和RV进行等级划分, 分为4个等级：Ⅰ级（RD 0 ~ 0.5 mm）、Ⅱ级（RD 0.5 ~ 1.0 mm）、Ⅲ级（RD 1.0 ~ 1.5 mm）和Ⅳ级（RD > 1.5 mm）[30].
1.3.3 玉米幼苗Cd含量的测定称取0.2 g干样于50 mL三角瓶中, 按照3∶1体积比向各三角瓶中加入10 mL HNO3-HClO4溶液, 静置12 h后加热消解至酸全部蒸发, 再于25 mL容量瓶中用去离子水定容, 过滤后利用原子吸收光谱仪（PinAAcle 990T THGA/FL HSN, 美国）测定Cd浓度.
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于采样前1 d, 各处理选取3株健康玉米幼苗, 采用便携式光合测定仪（Li-6400, LICOR Inc., 美国）测定每株第一片完全展开叶片的光合速率（photosynthetic rate, Pn）、气孔导度（stomatal conductance, Gs）、胞间CO2浓度（intercellular CO2 concentration, Ci）和蒸腾速率（transpiration rate, Tr）.
采样当天, 各处理随机选取新鲜玉米叶的第一片完全展开叶片（包括用于光合参数测定的叶片）切成小块, 并取0.3 g样品浸泡在25 mL 95%乙醇中置于黑暗环境下, 待叶片完全褪色后用紫外分光光度计（L5, 上海仪电分析仪器有限公司）在470 nm、649 nm和665 nm处分别测定计算叶绿素a（chlorophyll a, Chla）、叶绿素b（chlorophyll b, Chlb）、类胡萝卜素（carotenoid）和总叶绿素（total chlorophyll, TChl）的含量[31].
1.3.5 耐受性综合评价应用隶属函数法对不同处理耐受性进行综合评价.
隶属函数值计算公式：
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(1) |
反隶属函数值计算公式：
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(2) |
式中, Xi为指标的测定值；Xmin和Xmax分别为所有处理的某一指标的最小值和最大值；R（Xi）表示指标Xi的隶属函数值.把每个处理计算的R（Xi）求和计算均值, 均值越大说明该处理下玉米幼苗的耐受性越强.若所测指标与耐受性呈正相关用公式（1）, 呈负相关用公式（2）.
1.4 数据分析所有数据采用Microsoft Excel 2021, SPSS 25.0和Metabo Analyst 5.0软件进行分析, 运用LSD方法（P < 0.05）进行单因素方差分析（ANOVA）, 分析处理间差异的显著性, 使用Origin 2021和Adobe Illustrator 2019作图.
2 结果与分析 2.1 Cd胁迫下外源Zn对玉米幼苗生长的影响Cd胁迫条件下玉米幼苗的生长发育受到了明显抑制, 根长、侧根数和株高都有明显降低, 施加不同浓度Zn缓解了Cd对玉米幼苗的毒害作用（图 1）.施加Cd以后, 相比于CK处理, 玉米幼苗的株高、主根长、地上部鲜重、地下部鲜重、地上部干重和地下部干重分别显著降低了33.65%[图 2（a）]、39.38%[图 2（a）]、67.47%[图 2（b）]、49.22%[图 2（b）]、47.62%[图 2（c）]和33.33%[图 2（c）]（P < 0.05）；与单纯的Cd胁迫相比, 施加100 μmol·L-1 Zn（CdZn100）使玉米幼苗株高、主根长、地上部鲜重、地下部鲜重、地上部干重、地下部干重、地上部耐受指数和地下部耐受指数分别显著提高了17.98%、26.80%、114.74%、60.00%、54.55%、50.00%、57.96%和47.43%（图 2）；施加200 μmol·L-1 Zn（CdZn200）使地上部鲜重和地下部鲜重分别显著提高了76.84%和50.77%.
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图 1 Cd胁迫下不同浓度Zn处理对玉米幼苗生长表型的影响 Fig. 1 Effects of different concentrations of Zn on the growth phenotype of maize seedlings under Cd stress |
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1.CK, 2.Cd, 3.CdZn10, 4.CdZn25, 5.CdZn50, 6.CdZn100, 7.CdZn200, 8.CdZn400；不同小写字母表示各处理间有显著差异（P < 0.05） 图 2 Cd胁迫下不同浓度Zn处理对玉米幼苗生长及耐受指数的影响 Fig. 2 Effects of different concentrations of Zn on growth and tolerance index of maize seedlings under Cd stress |
施Cd使得玉米幼苗根系的RL、SA、RV、RT和RF分别显著降低了74.89%[图 3（a）]、63.00%[图 3（b）]、45.59%[图 3（c）]、73.46%[图 3（e）]和79.24%[图 3（f）].与Cd处理相比, CdZn100处理的RL、SA、RV、RT和RF分别显著增加了127.26%、83.79%、48.65%、78.23%和154.34%, RD显著下降了18.75%[图 3（d）]；CdZn200处理的RL、SA、RV和RF分别显著提高了92.22%、68.88%、48.65%和100.83%, RD显著降低了10.42%；Ⅰ级径级区间的RL、Ⅰ ~ Ⅱ级径级区间的SA和RV在CdZn100处理下达到最大, Ⅲ级径级区间的RL、SA和RV在CdZn200处理下达到最大, 均显著高于Cd处理[图 3（a）~3（c）].施加100 μmol·L-1和200 μmol·L-1 Zn下Ⅰ级径级区间的RL、SA占比相比于Cd处理分别显著增加了17.39%和9.93%[图 4（a）]、42.48%和21.72%[图 4（b）].
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1.CK, 2.Cd, 3.CdZn10, 4.CdZn25, 5.CdZn50, 6.CdZn100, 7.CdZn200, 8.CdZn400；不同小写字母表示各处理间有显著差异（P < 0.05） 图 3 Cd胁迫下不同浓度Zn处理对玉米幼苗根系结构和构型分级的影响 Fig. 3 Effects of different concentrations of Zn on root structure and architecture classification of maize seedlings under Cd stress |
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从内圈往外依次表示CK、Cd、CdZn10、CdZn25、CdZn50、CdZn100、CdZn200和CdZn400处理 图 4 Cd胁迫下不同浓度Zn处理对玉米幼苗根长、根表面积以及根体积在不同径级区间所占比例的影响 Fig. 4 Effects of different concentrations of Zn on root length, root surface area, and root volume of maize seedlings under Cd stress |
Cd胁迫下随着施加Zn浓度梯度的增加, 玉米地上和地下部Cd含量表现出先降低再增加的趋势, 各浓度梯度处理相比于Cd处理均显著降低, 在CdZn200处理降至最低, 分别降低了39.24%和49.25%[图 5（a）]；玉米幼苗地上部Cd积累量随着Zn浓度梯度的增加表现出先降低再增加, 在CdZn200处理降至最低, 相比于CdZn10处理显著降低了30.19%[图 5（b）]；施加不同浓度Zn处理后, 整株Cd积累量均表现出降低趋势, 与Cd处理相比, 各处理间未达到显著水平[图 5（c）].根系Cd吸收能力和Cd吸收效率在Zn浓度 > 10 μmol·L-1时显著降低, 与Cd处理相比降低了32.02% ~ 47.07%[图 6（a）]和37.31% ~ 54.87%[图 6（b）], 均在CdZn200处理达到最低值.
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2.Cd, 3.CdZn10, 4.CdZn25, 5.CdZn50, 6.CdZn100, 7.CdZn200, 8.CdZn400；不同小写字母表示各处理间有显著差异（P < 0.05） 图 5 Cd胁迫下不同浓度Zn处理对玉米幼苗Cd含量和Cd积累量的影响 Fig. 5 Effects of different concentrations of Zn on Cd content and Cd accumulation in maize seedlings under Cd stress |
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2.Cd, 3.CdZn10, 4.CdZn25, 5.CdZn50, 6.CdZn100, 7.CdZn200, 8.CdZn400；不同小写字母表示各处理间有显著差异（P < 0.05） 图 6 Cd胁迫下不同浓度Zn处理对玉米幼苗根系Cd吸收能力和Cd吸收效率的影响 Fig. 6 Effects of different concentrations of Zn on Cd uptake capacity and Cd uptake efficiency of maize seedling roots under Cd stress |
Cd胁迫导致玉米幼苗的Pn、Gs、Ci和Tr显著降低, 分别比CK降低了54.06%[图 7（a）]、56.71%[图 7（b）]、66.97%[图 7（c）]和55.18%[图 7（d）].施加不同浓度Zn以后, 与Cd处理相比玉米幼苗的Pn、Gs、Ci和Tr均显著升高, 分别升高13.23% ~ 69.75%、18.31% ~ 80.06%、34.66% ~ 181.90%和16.70% ~ 73.04%, 均在CdZn100处理达到最大值.
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1.CK, 2.Cd, 3.CdZn10, 4.CdZn25, 5.CdZn50, 6.CdZn100, 7.CdZn200, 8.CdZn400；不同小写字母表示各处理间有显著差异（P < 0.05） 图 7 Cd胁迫下不同浓度Zn处理对玉米幼苗光合参数的影响 Fig. 7 Effects of different concentrations of Zn on photosynthetic parameters of maize seedlings under Cd stress |
与CK处理相比, Cd胁迫下Chla、Chlb、类胡萝卜素和TChl含量分别显著降低了57.27%[图 8（a）]、55.54%[图 8（b）]、65.07%[图 8（c）]和56.69%[图 8（d）].施加25 ~ 400 μmol·L-1 Zn时, Chla和TChl含量与不施Zn处理相比分别显著提高了16.54% ~ 70.00%和18.67% ~ 72.50%；与Cd处理相比, Chlb和TChl在施加Zn浓度为50 ~ 400 μmol·L-1时分别显著提高了27.17% ~ 77.25%和31.23% ~ 64.92%；Chla、Chlb、类胡萝卜素和TChl含量均在CdZn200处理达到最高（图 8）.
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1.CK, 2.Cd, 3.CdZn10, 4.CdZn25, 5.CdZn50, 6.CdZn100, 7.CdZn200, 8.CdZn400；不同小写字母表示各处理间有显著差异（P < 0.05） 图 8 Cd胁迫下不同浓度Zn处理对玉米幼苗叶绿素含量的影响 Fig. 8 Effects of different concentrations of Zn on chlorophyll content of maize seedlings under Cd stress |
通过主成分分析（PCA）的方法分析Cd胁迫下不同浓度Zn对玉米幼苗各指标的影响（图 9）.结果显示, PC1和PC2在玉米幼苗各指标的整体变异中分别占了89.8%和7.5%, CdZn25、CdZn50、CdZn100、CdZn200和CdZn400处理与Cd处理显著分离, CdZn50、CdZn100、CdZn200处理与CdZn10处理显著分离, CdZn25和CdZn400与CdZn100和CdZn200处理显著分离[图 9（a）]；PC1和PC2共同显著影响了RT、RLⅠ级、RL和Pn[图 9（b）]；随机森林图[图 9（c）]分析结果表明：对于光合参数指标, 平均精度下降（mean decrease accuracy）值由大到小依次为Gs和Ci；对于地上部指标, 地上部Cd含量的mean decrease accuracy值大于地上部Cd积累量的mean decrease accuracy值；对于根系指标来说, 不同处理依次对Cd吸收效率、RT、根冠比、SA、RF、根系Cd吸收能力、RL和RV有较大影响；对于根系构型指标来说, Ⅰ级径级区间的RL位于Ⅰ级径级区间的SA之前.
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2.Cd, 3.CdZn10, 4.CdZn25, 5.CdZn50, 6.CdZn100, 7.CdZn200, 8.CdZn400 图 9 Cd胁迫下不同浓度Zn处理诱导玉米幼苗各指标变化的主成分分析和随机森林分析 Fig. 9 Principal component analysis and random forest analysis of maize seedlings induced by different concentrations of Zn under Cd stress |
相关性分析结果表明, 施加不同浓度Zn后, 玉米幼苗的光合参数指标Pn、Ci、Gs、Tr、类胡萝卜素、Chla、Chlb和TChl与根系Cd吸收能力、Cd吸收效率和地上、地下部Cd浓度呈极显著负相关（P < 0.01）；Ⅰ级径级区间的RL、SA和RV、Ⅱ级径级区间的SA、RF、RL和RT与根系Cd吸收能力、Cd吸收效率和地上地下部Cd浓度呈极显著负相关（P < 0.01）, 见图 10.
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图 10 Cd胁迫下不同浓度Zn处理诱导玉米幼苗各指标变化的相关性分析和热图 Fig. 10 Correlation analysis and heat map of each index change in maize seedlings induced by different concentrations of Zn under Cd stress |
如表 1所示, 通过隶属函数值的方法对Cd胁迫下不同浓度Zn对玉米幼苗的影响进行综合性评价, 结果表明, 玉米幼苗在Cd胁迫下不同处理的耐受性强弱依次为：CdZn100 > CdZn200 > CdZn50 > CdZn400 > CdZn25 > CdZn10 > Cd.
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表 1 Cd胁迫下不同浓度Zn处理对玉米幼苗生长耐受性综合评价 Table 1 Comprehensive evaluation of growth tolerance of maize seedlings treated with different concentrations of Zn under Cd stress |
3 讨论 3.1 外源施加Zn对Cd胁迫下玉米幼苗生长的影响
Cd胁迫下植物体内会产生大量活性氧, 对植物细胞膜造成氧化损伤, 影响其对养分和矿质元素的吸收, 从而导致植物生长发育缓慢[32].本研究结果表明, Cd胁迫条件下, 玉米幼苗的主根长、株高、生物量均显著降低, 幼苗的生长受到了明显的抑制, 同时玉米幼苗根冠比显著提高, 可能是由于玉米幼苗的地上部对Cd更为敏感, 受到了更为严重的毒害作用.有研究表明, 外源施加适宜浓度的Zn能够有效缓解逆境胁迫, 提高作物的生物量[33].韩潇潇等[34]研究发现, 外源喷施Zn能够提高Zn向水稻籽粒中的转运, 且抑制籽粒中Cd的积累.Zn是二价离子, 与Cd有更大的相似性, 可在根系附近竞争根表面的结合位点来影响植物对Cd的吸收[35].在本试验中, 外源施加100 μmol·L-1和200 μmol·L-1 Zn以后, 玉米幼苗的生物量升高, 株高、主根长、RT和RF均显著增加, 地上和地下部的耐受指数显著提高, 地上和地下部Cd含量及根系Cd吸收能力和Cd吸收效率显著降低.有研究表明, 较低浓度的Zn可有效缓解Cd诱导的植物生长下降和氧化胁迫[36, 37], 而较高浓度的Zn水平增加了Cd浓度并引起植物的氧化胁迫[38].本试验发现, 0 ~ 200 μmol·L-1 Zn处理下, 玉米幼苗植株生物量增加、Cd含量及根系Cd吸收能力和吸收效率逐渐降低, 在400 μmol·L-1 Zn处理下又显著升高, 结合玉米耐受性隶属函数评价, 100、200 μmol·L-1 Zn可作为缓解50 μmol·L-1 Cd胁迫的适宜浓度.Chaoui等[39]对大豆（Glycine max）的研究发现, Cd和Zn之间表现为协同作用, 施加Zn可以促进大豆对Cd的吸收和转运.本试验中玉米地上和地下部Cd含量在不同浓度Zn水平下显著降低, 推测可能是由于Zn对玉米Cd转运能力抑制作用较强, 从而达到减少Cd在地上部的累积作用, 但是目前关于Zn与Cd之间的效应及作用机制仍存在争议[40~43].
光合作用是植物积累生物量的重要途径, Cd胁迫条件下, 光合作用受到抑制, 光合色素合成缓慢, 生长发育受到阻碍, 导致植株矮小, 生物量积累减少[14].本试验发现, Cd胁迫导致玉米幼苗叶片的Pn、Gs、Ci和Tr显著降低, 在水稻[44]和小麦[45]中也观察到类似现象.可能是由于Cd胁迫导致玉米幼苗叶片气孔的密度和大小显著降低, 并导致气孔开放数减少, 根系对K+吸收减少及对Na+吸收增多, 使保卫细胞开合受到阻碍, 从而导致叶片Gs下降, 抑制玉米幼苗的Pn、Ci和Tr[46~49].施Zn后, 光合作用得到明显改善, CdZn100处理下玉米叶片气体交换参数Pn、Gs、Ci和Tr达到最大值.类似现象在其它作物上也有发现, 例如, Cd胁迫下外源施加Zn提高了小麦[50~52]和水稻[53]的气体交换特性和叶绿素含量.Sarwar等[54]研究表明, Cd胁迫下外源喷施赖氨酸锌可显著缓解Cd对小麦光合系统的抑制, 光合色素含量和气体交换参数会随着Zn浓度的提高而增加.
叶绿体是植物进行光合作用的重要场所, 而光合色素是植物吸收传递光能进行光合作用的主要介质, 其含量对植物光能的吸收、转化和利用至关重要[55].有研究表明, 随着Cd胁迫浓度的提高, 玉米幼苗的细胞膜系统、叶绿体和线粒体等都会受到损伤[4].在本试验中, Cd胁迫条件下玉米叶片的Chla、Chlb、类胡萝卜素和TChl含量与CK处理相比显著降低, 魏畅[56]在小麦中也发现了类似现象.随着外源施加Zn浓度的升高, 玉米叶片的Chla、Chlb、类胡萝卜素和TChl含量逐渐提高, 在CdZn200处理下达到最高, 显著高于Cd处理, 在CdZn400处理下又降低.10 ~ 200 μmol·L-1 Zn水平梯度下叶绿素含量升高可能是和叶片的光合损伤减少有关, 因为Zn的施用显著降低了玉米体内Cd含量, 缓解了Cd对玉米光合器官的损伤, 相关性结果也表明玉米叶片的光合参数和叶绿素含量与玉米体内Cd含量、根系Cd吸收能力和吸收效率呈极显著负相关（P < 0.01）；CdZn400处理下叶绿素含量降低, 可能是由于高浓度的Zn和Cd导致玉米重金属毒性, 影响玉米的正常生长.
3.2 外源施加Zn对Cd胁迫下玉米幼苗根系构型分级的影响根系是植株最先感受和响应胁迫的器官, 然后通过信号传递给其它器官, 通过各种响应途径来适应逆境.植株根系构型及其分级特征可用于反映其对养分的吸收程度[57].Cd胁迫能够直接抑制幼苗根系的生长, 进而影响植株的生长发育, 最终影响植株的生物量和品质[58].李海燕等[59]研究发现, 当Cd浓度超过3 μmol·L-1时玉米幼苗根系的生长会受到抑制, 且随着Cd浓度的升高抑制作用逐渐加强.本研究发现, Cd胁迫下（Cd）, 玉米幼苗RL、SA、RV、RT、RF、Ⅰ ~ Ⅲ级径级区间的RL、SA和Ⅰ ~ Ⅱ级径级区间的RV均显著降低, 表现出明显的毒害症状, 在小麦[29]和水稻[60]上也发现了类似的毒害症状.Cd进入到根细胞内, 会破坏细胞结构, 导致细胞分裂和根系生长受阻, 从而导致根系生长缓慢[61].何俊瑜等[60]研究发现, 随着外源Cd浓度升高, 对水稻Ⅰ ~ Ⅲ级径级区间的RL、SA和RV的抑制作用逐渐加强.本研究发现根施Zn显著增加了玉米幼苗的RL、SA和RV；CdZn100处理较好地缓解了Cd胁迫对玉米幼苗根系的毒害作用, CdZn200处理更好地促进了平均直径 > 0.5 mm部分根系的生长发育.从生理生化机制方面推测, 可能是由于外源添加Zn对Cd胁迫诱导的氧化应激有缓解作用, 以促进根系及其构型的生长发育.有研究表明, 根系中较高的Cd积累量会诱导其产生过量的活性氧, 破坏抗氧化系统, 降低根系活力, 影响呼吸代谢过程, 从而抑制地上部的生长和根系形态构型的发育[62, 63].Zn可作为生物膜的稳定剂和保护剂[64], 主要是通过降低根系Cd的吸收能力和地上部的氧化胁迫, 改变膜的通透性, 从而缓解Cd毒害对地上部及根系发育的抑制作用[53].
4 结论（1）50 μmol·L-1 Cd胁迫对玉米幼苗生长发育具有显著抑制作用, 使玉米幼苗株高显著降低33.65%, TChl含量显著降低56.69%, RT显著减少45.59%, 导致玉米幼苗植株矮小、叶片失绿、根系构型异常.
（2）外源施加不同浓度Zn能够不同程度降低玉米幼苗对Cd的吸收能力和吸收效率, 减少植株内的Cd含量, 缓解Cd胁迫造成的毒害作用.其中, 外源施加100 μmol·L-1和200 μmol·L-1 Zn使根系Cd吸收能力及Cd吸收效率显著降低, 显著提高了Cd胁迫下玉米幼苗的生物量、株高、主根长、RV、SA、RT和RF, 有效缓解了对光合系统的抑制, 并促进了各根系分级下构型参数.
（3）对玉米的耐受性综合评价发现, CdZn100处理和CdZn200处理能较好缓解Cd胁迫对玉米幼苗生长发育的抑制作用, 有效提高玉米幼苗对Cd胁迫的耐受性.
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