2024, Vol. 45
2. 南京大学地理与海洋科学学院, 南京 210008
2. School of Geography and Ocean Science, Nanjing University, Nanjing 210008, China
植被恢复是森林生态系统自我繁衍和恢复的关键, 草本植物和木本植物种群不断发生演替推动植物群落的组成、结构和物种多样性不断变化, 是一个重要且复杂的生态学过程, 对于生态系统功能的维持具有重要意义[1].由于原始植物群落类型、干扰类型或区域气候等的差异, 在自然恢复过程中, 植物群落的变化往往是不同的[2, 3], 总体上来看, 在植被恢复过程中植物多样性和丰富度会明显增大, 不同恢复阶段植物群落的组成和结构差异显著, 优势度朝着更具抗干扰能力和维持群落稳定性能力的物种发展, 优势种不断更替, 最终到达一定恢复年限后群落趋于稳定[4~7].
植被和土壤是不可分割的整体, 在植被恢复过程中微生物分泌的胞外酶可以分解土壤有机质从而影响了土壤理化性质[8~10], 而土壤养分的改变又决定植物的生长发育水平[11].在弃耕农田的植被恢复过程中, 植物多样性、土壤养分和土壤酶活性表现出明显的协同规律[12], 随着恢复年限的增加, 植被盖度和组成发生显著变化[13], 同时土壤酶活性的变化进一步加剧土壤养分变化[14].此外, 不同植被恢复类型枯落物释放养分的差异, 还可能导致植被恢复对于不同土壤酶活性的影响不同[15], 枯落物分解增加了土壤中外源碳（C）、氮（N）和磷（P）等元素的输入, 为植物生长提供养分, 并激活土壤酶活性, 从而促进枯落物的分解, 形成枯落物-土壤-胞外酶这一正反馈机制, 促进土壤养分循环, 提高土壤养分供应能力[16].总而言之, 植被恢复是植物和土壤相互制约, 在不断反馈中共同发育使得群落朝着正向演替发展的过程, 并且在不同的植被恢复阶段有着显著的差异[17~19].
生态化学计量学作为研究多种元素生物地球化学循环的重要手段, 对于探讨土壤、植物和微生物等不同生态系统成分之间的平衡具有重要意义[20], 同时也是研究植物生长发育过程中的养分限制情况和与土壤之间相互作用关系的方法[21, 22].近年来, 众多学者就植被恢复过程中的土壤养分和酶生态化学计量特征取得了大量研究成果.有研究表明, 在弃耕农田植被恢复中, 不同恢复植被对土壤性质影响不同, N是植物生长的主要限制因素[23, 24].也有研究表明, 植被恢复显著提高了土壤养分和土壤胞外酶活性, 土壤养分的变化导致了土壤酶活性的变化[25].由此可见, 生态化学计量学是探讨不同恢复时期生态系统各组成部分变化特征的良好手段.
目前秦岭地区关于植被恢复的研究主要包括不同地貌区植被恢复特征及其影响因素[26], 撂荒地植被恢复过程中微生物的代谢特征[27], 尾矿堆积体植被恢复及演替[28], 不同恢复年限土壤碳氮磷的生态化学计量特征[29]和不同植被恢复类型对土壤入渗与产流的影响[30]等, 而对于植被恢复过程中枯落物、土壤养分和酶活性与植物多样性之间的变化关系的研究鲜见报道, 这不利于理解植被恢复过程中土壤微生物介导的植物-土壤养分循环机制及其对地上植物群落变化的影响.因此, 本研究以秦岭中段不同恢复年限的弃耕农田为研究对象, 通过对不同恢复年限枯落物养分、土壤养分和土壤酶活性生态化学计量特征及其相关性, 以及植物多样性对枯落物-土壤-酶化学计量响应机制的研究, 探讨弃耕农田植被恢复过程中植物多样性的变化特征及其关键限制因子, 以期为揭示该区域植被恢复和土壤养分供给间的关系提供科学依据.
1 材料与方法 1.1 研究区概况本研究于陕西省宁陕县火地塘（33°18′~33°28′N, 108°21′~108°39′E）林区进行, 属于北亚热带和暖温带过渡地带, 夏季多雨, 秋冬寒冷, 海拔1 450~2 473 m, 年平均气温8~10℃, 年降水量1 000~1 200 mm, 年蒸发量800~950 mm, 年日照时数1 100~1 300 h, 无霜期170 d.代表性的植被类型包括落叶阔叶林、针阔混交林、针叶林和高山草甸等, 土壤类型包括山地棕壤和暗棕壤, 土层厚度45~105 cm.20世纪60年代开始大量农田被弃耕, 随之出现不同年限的植被恢复区域.
1.2 样地设置2020年7~9月, 通过查阅资料, 走访当地农户, 核实恢复年限, 在火地塘同一流域内选择自然恢复1、8、16、31和50 a的典型撂荒地作为研究对象, 各恢复阶段立地条件（坡度、坡向和海拔）保持一致, 间距离大于300 m.在每个恢复年限的样地中分别设置5个样方, 共计25块, 样方间的距离大于30 m, 林地阶段样方面积为20 m×20 m, 灌木阶段为5 m×5 m, 草地阶段为2 m×2 m.对样方内的乔木的高度、胸径和冠幅；灌木和草本的高度、盖度和数量进行详细调查.
1.3 样品采集 1.3.1 枯落物采集在乔木和灌木阶段的各样方内沿对角线设立3个1 m×1 m的小样方, 收集样方中的全部枯落物并均匀混合；在草地阶段, 收集各样方内的全部枯落物并混合均匀, 将收集的枯落物带回实验室后烘干, 充分研磨后过筛, 待后续测定养分.
1.3.2 土壤样品采集使用直径4.5 cm的土钻沿“S”形采集土壤样品, 取土之前去除土壤表层的腐殖质和枯落物, 取样深度0~20 cm（林地、灌木和草地阶段分别设置12、8和8个采样点）, 均匀混合同一样方内的土样, 过孔径2 mm筛剔掉植物根系、石块等杂质装入冰盒带回实验室, 将带回实验室的土样分为2部分, 其中一部分在4℃下冷藏存放, 以便于后期测定胞外酶的活性, 另一部分放置在阴凉通风处, 用于测定土壤理化性质.
1.4 样品分析 1.4.1 土壤理化性质和枯落物养分测定采用重铬酸钾外加热法测定土壤有机碳（SOC）和枯落物碳（LC）含量.采用凯氏定氮法测定土壤全氮（TN）和枯落物氮（LN）含量.土壤全磷（TP）和枯落物磷（LP）采用H2SO4-HClO4消解, 钼锑抗比色法测定[31].
1.4.2 胞外酶活性测定采用改良96微孔板荧光光度法[32, 33]测定β-1,4-葡萄糖苷酶（BG）、纤维二糖水解酶（CBH）、β-1,4-N-乙酰基氨基葡萄糖苷酶（NAG）、亮氨酸氨基肽酶（LAP）和酸性磷酸酶（AP）这5种土壤胞外酶的活性.用土壤SOC对酶活性进行标准化处理, 酶活性单位为nmol·g-1·h-1.
1.5 数据处理本研究选取以下4种多样性指数进行计算和分析[34].
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式中, R表示丰富度指数；S表示i物种所在样方的物种总数；λ表示Simpson指数；Ni表示第i个物种的重要值；N表示i物种所在样方全部物种的重要值之和；H'表示Shannon-Wiener指数；Jsw表示均匀度指数.
林地恢复阶段的群落物种总多样性为乔木（权重系数0.5）、灌木（权重系数0.25）和草本（权重系数0.25）各层多样性指数之和；灌木恢复阶段群落物种总体多样性为灌木（权重系数0.5）、草本（权重系数0.5）多样性指数之和；草地阶段群落物种总多样性为草本层的多样性指数[35].
采用R（v 3.6.2）软件对实验数据进行统计分析.运用单因素方差分析法（one-way ANOVA）分析：不同恢复年限植物群落总多样性指数、枯落物养分含量及其化学计量比、土壤全量养分及其化学计量比、土壤胞外酶活性及其化学计量比的变化差异, 并采用Tukey's HSD进行事后多重比较.对植物群落总多样性指数、枯落物养分含量及其化学计量比、土壤全量养分及其化学计量比、土壤胞外酶活性及其化学计量比之间进行Pearson相关性分析, 采用“corrplot”包绘制相关性热图.采用“vegan”包进行植物群总多样性指数与枯落物-土壤养分-胞外酶活性及化学计量比之间冗余分析.“ggbiplot”包进行主成分分析（PCA）确定植被恢复过程中植物群落总多样性指数和枯落物-土壤养分-胞外酶活性及化学计量比的总体差异.
2 结果与分析 2.1 植被恢复过程中植物群落总多样性的变化特征随着植被恢复的进行, 植物种类不断发生变化（表 1）, 植被恢复第1 a, 优势种为一年生草本马唐（Digitaria sanguinalis）和一年蓬（Erigeron annuus）, 恢复8 a后, 灌木层的优势种为盐肤木（Rhus chinensis）, 草本层以黄腺香青（Anaphalis aureopunctata）取代马唐成为新的优势种.植被恢复16 a后, 漆树（Toxicodendron vernicifluum）和盐肤木成为乔木层的优势种, 灌木层的优势种为弓茎悬钩子（Rubus flosculosus）.栗（Castanea mollissima）为恢复31 a和50 a乔木层的优势种, 细叶苔草（Carex rigescens）为草本层的优势种.植物多样性指数随着植被恢复的进行呈现显著变化, 植物群落Patrick指数、Simpson指数、Shannon-Wiener指数和Pielou指数均呈先减小后增大的趋势, 在恢复16 a时最小（图 1）.
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表 1 研究区植物组成 Table 1 Vegetation characteristics of sampling sites |
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不同小写字母表示不同恢复年限间具有显著性差异（P < 0.05）, 下同 图 1 植被恢复过程中群落总物种多样性 Fig. 1 Total species diversity of communities during vegetation restoration |
植被恢复过程中枯落物养分含量存在显著差异（图 2）.ω[枯落物碳（LC）]随植被恢复呈显著下降的趋势, 变化范围为402.78~474.47 g·kg-1, 在恢复1 a时最大, 恢复50 a时最小, 与恢复1 a相比降低了15.11%.ω[枯落物氮（LN）]随植被恢复先增大后减小, 变化范围为11.32~15.61 g·kg-1, 在恢复31a时达到最大, 在恢复50 a时最小.ω[枯落物磷（LP）]随植被恢复呈先增大后减小的趋势, 变化范围为1.80~2.61 g·kg-1, 在恢复第16 a后最大, 50 a时最小, 与恢复1、8、16和31 a相比分别降低了13.88%、11.76%、31.03%和25%.随着恢复年限增加, 枯落物碳比氮（L C∶N）值（化学计量比, 下同）先减小后增大, 变化范围为27.20~35.96, 枯落物碳比磷（L C∶P）值随着植被恢复总体呈先减小后增大的趋势, 变化范围为168.83~243.56, 枯落物氮比磷（L N∶P）值呈先增大后减小的趋势, 变化范围为5.64~7.51.
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图 2 植被恢复过程中枯落物养分及其化学计量比的特征变化 Fig. 2 Changes in litter nutrients and their stoichiometric ratios during vegetation restoration |
土壤养分含量及其化学计量特征随植被恢复出现显著变化（图 3）.ω[土壤有机碳（SOC）]在恢复前期无明显变化, 但在恢复50 a时显著增大, 为36.80 g·kg-1, 相比于恢复1、8、16和31 a分别增加了173.20%、175.66%、117.62%和134.10%.TN含量随恢复年限的增加逐渐增加, 在恢复50 a时最大, 相比于恢复1、8、16和31 a分别增加了117.05%、127.64%、73.91%和97.18%.ω[土壤全磷（TP）]呈先增大再减小的趋势, 在恢复16 a时最大[（1.43±0.13）g·kg-1], 恢复50 a时最小[（0.52±0.09）g·kg-1].SOC∶TN值随恢复年限显著增大, 在恢复50 a时最大, SOC∶TP值和TN∶TP值在恢复前期无明显变化, 而在恢复50 a时显著增大.
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图 3 植被恢复过程中土壤全量养分含量及其化学计量比特征变化 Fig. 3 Changes in soil total nutrient content and its stoichiometric ratio during vegetation restoration |
植被恢复过程显著影响土壤C、N和P循环相关酶活性及其化学计量比（图 4）.土壤碳循环酶（BG+CBH）、氮循环酶（NAG+LAP）和磷循环酶（AP）活性随植被恢复年限增加均呈先增大后减小的趋势, 在恢复31 a时最大.（BG+CBH）∶（NAG+LAP）值（化学计量比, 下同）随植被恢复年限增加而减小, 在恢复1 a时最大, 恢复50 a时最小.（BG+CBH）∶AP值随植被恢复年限增加呈先增大后减小的趋势, 在恢复16 a时达到最大, （NAG+LAP）∶AP值随植被恢复年限增加而增加, 恢复50 a时最大.
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BG+CBH表示土壤碳循环酶活性, NAG+LAP表示土壤氮循环酶活性, AP表示土壤磷循环酶活性, 酶活性单位以SOC计 图 4 植被恢复过程中土壤酶活性及其化学计量特征变化 Fig. 4 Changes in soil enzyme activity and its stoichiometric characteristics during vegetation restoration |
植物多样性指数与枯落物-土壤养分-胞外酶活性计量比具有显著相关性（图 5）.Simpson指数与BG+CBH、TP、LP和EEA C∶P呈显著负相关, 与L C∶P、L N∶P呈显著正相关；Shannon-Wiener指数与TP、LP和EEA C∶P呈显著负相关, 与L C∶P、L N∶P呈显著正相关；Pielou指数与EEA C∶P呈显著负相关, 与L N∶P呈显著正相关；Patrick指数与TP、LP和EEA C∶P呈显著负相关, 与L N∶P呈显著正相关.
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1.Simpson指数, 2.Shannon-Wiener指数, 3.Pielou指数, 4.Patrick指数, 5.BG+CBH表示土壤碳循环酶活性, 6.NAG+LAP表示土壤氮循环酶活性, 7.AP表示土壤磷循环酶活性, 8.EEA C∶N表示土壤酶碳氮比, 9.EEA C∶P表示土壤酶碳磷比, 10.EEA N∶P表示土壤酶氮磷比, 11.SOC表示土壤有机碳, 12.TN表示土壤全氮, 13.TP表示土壤全磷, 14.SOC∶TN表示土壤碳氮比, 15.SOC∶TP土壤碳磷比, 16.TN∶TP表示土壤氮磷比, 17.LC表示枯落物碳, 18.LN表示枯落物氮, 19.LP表示枯落物磷, 20.L C∶N表示枯落物碳氮比, 21.L C∶P表示枯落物碳磷比, 22.L N∶P表示枯落物氮磷比, 下同；*表示P < 0.05, **表示P < 0.01, ***表示P < 0.001, 蓝色表示正相关, 红色表示负相关, 颜色越深表示相关性越强 图 5 植物群落总多样性指数与枯落物-土壤-酶化学计量比的Pearson相关性 Fig. 5 Pearson correlation between total diversity index of plant community and litter-soil-enzyme stoichiometric ratio |
LC与NAG+LAP及EEA N∶P呈极显著负相关, 与EEA C∶N极显著正相关；LN与SOC∶TP和TN∶TP极显著负相关, 与TP显著正相关；LP与LN和TP极显著正相关, 与SOC∶TP和TN∶TP显著负相关, L C∶N和L C∶P极显著正相关.
PCA结果表明, 植物群落总多样性指数、枯落物养分化学计量比、土壤养分化学计量比和胞外酶化学计量比通过前两个主成分分轴共解释了71%的植被恢复的变化（图 6）.整体来看, 植被恢复过程中植物群落总多样性指数、枯落物养分化学计量比、土壤养分化学计量比和胞外酶化学计量比存在显著差异.恢复16 a与恢复1、8、31和50 a的样地在PC1轴上区别显著, 恢复50 a的样地与恢复1、8和31 a的样地在PC2上区别显著.PCA结果还表明, 植物群落多样性指数与L C∶P和L N∶P具有强烈的正相关关系, 而与EEA C∶P具有明显的负相关关系.
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图 6 植物群落总多样性指数及枯落物-土壤-酶化学计量比的主成分分析 Fig. 6 Principal component analysis of total diversity index and litter-soil-enzyme stoichiometric ratio of plant communities |
通过对植物群落总多样性指数与枯落物-土壤-胞外酶化学计量比进行冗余分析, 进一步找出植被恢复过程中植物多样性变化的主要驱动因子（图 7）.枯落物-土壤养分-胞外酶活性计量比对植物群落总多样性指数在PC1和PC2的解释率分别为72.02%和12.31%, 总解释率为84.33%, EEA C∶P对植被恢复过程中植物多样性变化的解释率最高为25.93%, 其次为TP, 解释率为5.94%, 是主要影响因子.
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图 7 植物群落总多样性指数与枯落物-土壤-酶化学计量比的冗余分析 Fig. 7 Redundancy analysis of total diversity index and litter-soil-enzyme stoichiometric ratio of plant communities |
枯落物是陆地生态系统关键的组成部分, 一方面作为土壤有机质来源关乎土壤养分水平, 一方面影响动植物的生长发育活动, 其积累和分解速率受地上植物和环境决定[36].因此, 植被恢复引起的植物多样性增加和土壤性质的改善必然导致枯落物的组成更加丰富、分解速率显著变化[37, 38], 本研究发现, LN含量随植被恢复呈先增大后降低的趋势（图 2）, 这与Wang等[39]在黄土高原子午岭的研究结果一致, 植物快速生长需要消耗大量的N来参与光合作用[40], 生物量在分解过程中的损耗以及养分向土壤中的转移可能导致植被恢复后期LN含量降低.LP含量呈先增大后减小的趋势, N∶P和C∶P在恢复后期显著增大, 且C∶N低于40[41], C∶P低于600[42], 表明枯落物中的N和P一直处于释放状态, 这可能导致植被恢复后期LP含量降低.枯落物养分与土壤养分呈正相关, 这表明土壤中养分的消耗速率低于枯落物养分归还到土壤的速率, 植被恢复促进了生态系统的养分循环.
本研究中SOC和TN含量随植被恢复显著提升（图 3）, 这与Ma等[43]在甘肃省合水县的研究结果一致, 王志齐等[44]在黄土高原的研究有同样的结果, 由于微生物代谢活动和枯落物分解速率的增强不断改善土壤环境, 土壤微生物生物量C和根系分泌物等的输入在此过程中增加, 因此促进了土壤中SOC的积累[45]；枯落物中N元素更容易矿化和释放, 随着植被恢复植物多样性和丰富度的提升使得枯落物增加, 进而促进了土壤N的积累[46].本研究发现土壤C∶P和N∶P在恢复后期达到最高水平, 这表明植被恢复后期, 土壤中的P较为缺乏, 植物的生长发育可能受到P元素的限制, 这与Jiao等[47]在黄土高原的研究结果一致.不同恢复年限的植被类型不同, 这种差异是造成TP含量变化的一个原因[48], 本研究中枯落物中的P一直在释放, 但恢复后期TP含量却相对降低, 这表明一方面该阶段植物的生长对P的需求处于较高的水平, 另一方面枯落物分解归还的P可能并未全部补充到土壤中, 也可能是因为水土流失.
胞外酶化学计量比能够反映微生物的生长活动及其代谢状况[49, 50].本研究发现, 土壤中的BG+CBH、NAG+LAP和AP活性在恢复前期呈增大趋势（图 4）, 这表明植被恢复过程中微生物的C、N和P的代谢逐渐增强, 这可能是因为在农田弃耕初期, 土壤养分仍处于较高的水平, 并且随着地面植物多样性的增加, 其与土壤微生物对土壤资源的竞争加剧[51].土壤EEA C∶N和EEA C∶P在植被恢复后期呈下降趋势, 与钟泽坤等[52]在黄土丘陵区的研究结果一致, 这表明随植被恢复年限增加微生物对C获取酶的需求逐渐减缓, 可能与植被恢复过程中植物多样性的增加, 枯落物组成更丰富, 根系分泌物和枯枝落叶分解使得进入土壤的C增加有关[53], 且TP含量随植被恢复呈先增大后减小的趋势（图 3）, 这些结果表明在植被恢复早期微生物对C的需求大于P, 而在后期则相反.综上所述, 在植被恢复过程中, 不同恢复植被枯落物归还到土壤引起土壤养分产生变化, 微生物对此作出响应调整自身酶活性来获取相应的养分, 使得胞外酶活性化学计量特征产生变化.
3.2 枯落物-土壤-酶化学计量特征对植物多样性的驱动作用枯落物组成、质量和数量的变化对自身分解速率、土壤环境和微生物生命活动均有强烈的影响[54~56].在植被恢复过程中, 植物的根系分泌物及枯落物归还改变了土壤养分, 促使微生物调整酶活性来获取外界养分, 随着植被恢复年限的增加, 枯落物-土壤-酶化学计量特征调控土壤养分循环并驱动土壤环境朝正向发育[57], 决定着植被的发育.王凯博等[58]在子午岭的研究发现, TN和有机质与植物多样性呈显著正相关, 但植物对土壤性质的影响随着土壤深度的增加减弱, 这可能是因为枯落物和植物根系分泌物都集中在表层土壤造成的.刘洋等[59]在太行山的研究发现随着植被恢复过程中植物多样性显著增加, 土壤有机质、全量养分、速效养分和土壤物理性质均得到提升, 从而使得研究区的植物多样性稳步提高.本研究发现植物群落Patrick指数和Pielou指数与L N∶P显著正相关, Simpson指数和Shannon-Wiener指数与L C∶P和L N∶P显著正相关（图 5）, 再次表明枯落物与植物的丰富度、均匀度、多样性和优势度有着不可分割的关系.土壤中的酶能够反映土壤养分供给和植物吸收养分的效果, 进而对森林生态系统中的土壤C、N和P循环产生影响, 枯落物的类型、养分含量和根系分泌物等因素均会影响其活性[60, 61], 因此土壤酶活性在不同的恢复阶段具有不同的响应.本研究中, 植物群落Patrick指数、Shannon-Wiener指数和Pielou指数与EEA C∶P显著负相关, Simpson指数与BG+CBH和EEA C∶P显著负相关, 这表明土壤酶与植物多样性关系密切.何跃军等[62]在重庆石灰岩地区的研究发现, 植物多样性与碱性磷酸酶活性呈显著或极显著相关性, 与本研究的结果一致, 廖全兰等[63]和潘玉梅等[64]研究同样发现, 植物多样性与土壤酶活性之间关系密切, 分解枯落物的真菌在胞外酶活性对植物多样性的响应上可能存在重要的调控作用.植物多样性的变化是植物对生物和非生物环境综合作用的外在反映, 在植被恢复过程中, 土壤、光照和水分等环境因子的改变促进了植物群落的演替, 土壤酶在植物-土壤养分循环机制中发挥着重要作用, 因此枯落物-土壤-酶是作为一个彼此限制、相互促进的整体在植被恢复过程中推动植物-土壤系统的发展.
PCA主成分分析的结果表明, 植物群落总多样性指数与L C∶P和L N∶P具有强烈的正相关关系, 而与EEA C∶P具有明显的负相关关系, 表明枯落物和土壤酶活性的化学计量比是植被恢复过程中植物群落总多样性变化的主要调控因素.Raiesi等[65]研究发现土壤酶活性对于植被恢复具有驱动作用, 与本研究的结果一致.综上所述, 通过PCA主成分分析和RDA冗余分析本研究发现, 在弃耕农田植被恢复过程中, EEA C∶P及TP是植物多样性变化的重要调控因素.
4 结论（1）秦岭中段弃耕农田植被恢复后期植物种类和数量明显增多, 植被恢复使植物群落结构复杂化, 群落更稳定.
（2）植被恢复后期, 枯落物碳、氮和磷含量显著下降, 而土壤碳、氮含量显著提高.
（3）植被恢复降低了土壤碳和磷循环酶活性, 增大了土壤氮循环酶活性；植被恢复过程中土壤环境的变化强烈影响微生物代谢活动.
（4）EEA C∶P和TP是植被恢复过程中地上物种多样性的主要驱动因素.
（5）本研究通过分析植被恢复过程中枯落物养分-土壤养分-酶活性化学计量对地上植物多样性变化规律的驱动机制, 为秦岭地区生物多样性保护和区域生态稳定提供了理论依据.
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