2024, Vol. 45
新疆位于西北干旱地区, 棉花作为其支柱产业却受到缺水条件的威胁[1, 2].在淡水资源短缺的情况下, 咸水资源的开发和利用成为必然选择[3].咸水灌溉可缓解淡水资源短缺的问题, 但长期咸水灌溉会引起土壤次生盐渍化[4], 破坏土壤团粒结构[5], 降低土壤孔隙度和渗透能力, 使土壤板结, 降低土壤养分含量, 最终导致土壤质量下降[6~10].而生物炭作为良好的土壤改良剂, 具有较大的比表面积、较强的阳离子吸附能力和较高的碳氮比[11], 能通过改变土壤性质, 促进养分循环, 提高土壤质量, 进而改变土壤微生物群落的结构[12, 13].
真菌作为土壤微生物群落的重要组成部分, 在维持土壤肥力和生态平衡、推动土壤养分循环和可持续利用中发挥重要作用[14~16].土壤理化性质的改变必定会引起土壤微生物群落结构的改变[17~19].其中, 土壤盐分是限制微生物生存的主要因素[20], 可直接影响土壤真菌群落活性和组成[21].不同土壤盐分浓度下真菌群落结构不同[22], 中等盐分含量时真菌丰富度有升高的趋势[23], 盐分含量过高会显著降低土壤真菌的丰富度[24].生物炭通过直接为土壤生物群提供生长促进剂或间接改变土壤的基本属性来影响土壤微生物的生长、多样性和群落组成[25], 具有较强的抗分解能力, 施入土壤后能减少盐渍化土壤的氮损失, 还会增加土壤孔隙数量, 提高盐渍化土壤的保水能力[26~28], 从而使微生物群落的组成和结构产生差异.此外, 生物炭颜色较深, 可以吸收更多的热量, 提高土壤温度, 进而促进微生物的生长[11].
关于肥料种类和用量、栽培措施、不同水盐度和改良剂等对土壤真菌群落结构影响的研究已有较多, 但是生物炭对盐渍化土壤真菌群落结构多样性的影响尚未可知.通过分析咸水灌溉和施加生物炭对土壤真菌种类和群落多样性的影响, 明晰咸水灌溉和生物炭施加对土壤真菌群落的内在调控机制, 以期为干旱区合理利用咸水和生物炭资源, 有效培肥土壤, 以及为农业的可持续发展提供理论依据.
1 材料与方法 1.1 试验点概况本试验点位于石河子大学农学院试验站（44°18′N, 86°02′E）, 土壤类型为灰漠土, 种植作物为新陆早52号棉花.该地区为温带干旱地区, 属大陆性气候, 年均蒸发量为1 000~1 500 mm, 年均降水量为180~270 mm, 年平均气温为6.5~7.2℃.本研究开展前（2009年）土壤基础理化性质如下：土壤盐分（EC1∶5）为0.13 dS·m-1, 土壤pH1∶2.5为7.9, 容重为1.27 g·cm-3, ω（速效钾）为253 mg·kg-1, ω（全氮）为1.1 g·kg-1, ω（速效磷）为25.9 mg·kg-1, ω（有机质）为16.8 g·kg-1.2022年棉花生长期内降雨量和蒸发量见图 1.
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图 1 2022年研究区日平均蒸发量和降雨量 Fig. 1 Average daily evapotranspiration and precipitation in the tested area in 2022 |
本研究开始前已连续开展多年咸水田间滴灌试验（2009~2018年）, 于2019年开始向土壤中添加生物炭.采用两因素随机区组设计, 其中灌溉水盐度设置两个处理：0.35 dS·m-1（淡水, FW）和8.04 dS·m-1（咸水, SW）, 淡水来自于地下水, 其主要成分见表 1, 咸水是通过向淡水中添加NaCl和CaCl2（质量比1∶1）获得.在每个灌溉水盐度下, 施生物碳量设2个水平：0 t·hm-2和3.7 t·hm-2（分别表示为FW、FWBC、SW和SWBC）.每个处理重复3次, 共计12个试验小区, 每个试验小区面积25 m2.
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表 1 淡水中的主要盐分离子组成 Table 1 Composition of main salt ions in fresh water |
于每年4月中旬采用干播湿出法种植棉花, 9月中下旬收获, 栽培过程一般采用覆膜栽培, 一膜3管6行, 行距配置为（60+10）cm, 播种密度22.2万株·hm-2.在棉花整个生育期内共灌水9次, 灌水时间从6月中旬开始至8月下旬结束, 灌水周期为7~10 d, 灌溉定额为450 mm.在棉花生长期间共施肥6次, 各处理施氮、磷、钾肥用量一致, 其中磷、钾肥全部用做基肥, 磷（P2O5）施用量为105 kg·hm-2, 钾（K2O）施用量为60 kg·hm-2；氮肥[ω（尿素N）≥46.4%]随水滴施, 施用量为360 kg·hm-2, 其它田间管理措施参照当地大田生产.
1.3 样品采集与处理2022年在棉花花铃期采集耕层（0~30 cm）土壤样品, 在每个试验小区的棉花行内分别随机选择3个采样点, 将土样均匀混合并去除细根、杂物.采集的土壤样品置于冰盒中, 立即带回实验室, 放入-80℃冰箱中储存, 用于土壤真菌群落多样性的测定.
1.4 土壤真菌群落多样性的测定 1.4.1 DNA提取和PCR扩增使用DNeasy® PowerSoil® Pro Kit试剂盒（美国）按照操作说明称取5.0 g新鲜土壤, 提取总微生物基因组DNA样本, 并储存在-20℃为进一步评估使用.分别使用NanoDrop ND2000分光光度计（美国）和biowest agArose琼脂糖凝胶电泳（西班牙）测量提取DNA的数量和质量.选取正向引物ITS5-1737F（5-GGAAGTAAAAGTCGTAACAAGG-3）和反向引物ITS2-2043R（5-GCTGCGTTCTTCATCGATGC-3）对土壤真菌ITS rRNA基因进行扩增, 每个样本进行3个重复.PCR反应条件为：95℃预变性5 min, 95℃变性30 s, 50℃复性30 s, 72℃延伸40 s, 25个循环, 最终72℃延伸10 min.
1.4.2 Illumina MiSeq测序扩增完毕后建立样本原始文库, 对原始数据进行拼接, 将拼接得到的序列进行质量过滤, 并去除嵌合体, 得到高质量的Tags序列.样本测序深度指数值达99%以上, 则证明测序数据量合理.
1.5 数据分析使用Excel 2019制作相对丰度柱状图.ITS的物种注释使用Unite数据库（unite+INSD）, 注释方法采用Blast方法.使用软件Qiime（Version 1.9.1）进行土壤真菌群落的α多样性分析, 使用R（Version 2.15.3）软件的vegan软件包进行NMDS分析, 使用R（Version 3.1.0）软件制作物种丰度聚类热图, 使用LEfSe软件（Version 1.0）进行物种差异性分析.
2 结果与分析 2.1 真菌群落多样性由表 2可知, 本研究测序覆盖率在99%以上, 表明了测序深度能够真实反映不同处理土壤真菌群落的多样性.与FW处理相比, SW处理显著增加了Shannon和Simpson指数, 显著降低了Chao1和ACE指数, 说明咸水灌溉对土壤真菌群落物种多样性有增加趋势, 对土壤真菌群落物种丰富度有降低趋势.在淡水灌溉条件下, FWBC处理的Shannon、Simpson、ACE和Chao1指数较FW处理显著增加, 说明在淡水灌溉条件下施用生物炭对土壤真菌群落物种多样性和土壤真菌群落物种丰富度有增加趋势.在咸水灌溉条件下, SWBC处理的Shannon、Simpson、ACE和Chao1指数较SW处理显著降低, 说明在咸水灌溉条件下, 施加生物炭对土壤真菌群落物种多样性和土壤真菌群落物种丰富度有降低趋势.
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表 2 不同处理的土壤真菌群落丰富度和多样性指数1） Table 2 Richness and diversity index of soil fungal community in different treatments |
各处理的总OTUs数为3 935, 共有OTUs数为448, 占总OTUs的11.39%（图 2）.FW处理具有特异的OTUs的个数为469, 占总OTUs的11.92%, SW处理具有特异的OTUs的个数为671, 占总OTUs的17.05%, FWBC处理具有特异的OTUs的个数为550, 占总OTUs的13.98%, SWBC处理具有特异的OTUs的个数为402, 占总OTUs的10.22%, 说明在不施用生物炭的条件下, 与淡水灌溉相比, 咸水灌溉增加了土壤真菌物种数量；在淡水灌溉的条件下, 施用生物炭增加了土壤真菌物种数量；在咸水灌溉的条件下, 施用生物炭降低了土壤真菌物种数量.
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图 2 土壤真菌群落OTUs的维恩图 Fig. 2 Venn diagram of the OTUs of the soil fungal communities |
非度量多维尺度分析（NMDS）揭示了土壤真菌群落在咸水灌溉、施用生物炭和对照水平上的变化（图 3）.压力值（stress）为0.032, 表明排序结果良好, 从处理分布看, FW处理位于第二、三象限, SW处理位于第四象限, FWBC处理位于第二象限, SWBC处理位于第一象限, 各处理间相互分离, 均无交叉, 说明不同处理间真菌群落存在差异性.
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图 3 土壤真菌群落的NMDS分析 Fig. 3 Analysis of NMDS in fungal communities |
门水平上真菌的群落组成如图 4所示, 其优势菌门为：子囊菌门（Ascomycota, 67.07%, 相对丰度平均值, 下同）, 其次是被孢菌门（Mortierellomycota, 3.64%）、担子菌门（Basidiomycota, 2.84%）、壶菌门（Chytridiomycota, 2.29%）、球囊菌门（Glomeromycota, 2.04%）和罗兹菌门（Rozellomycota, 1.77%）.
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图 4 不同处理门水平前10种真菌的相对丰度 Fig. 4 Relative abundances of the top ten phyla as affected by different treatments |
与FW处理相比, SW处理显著增加担子菌门（Basidiomycota）和壶菌门（Chytridiomycota）的相对丰度, 增加被孢菌门（Mortierellomycota）的相对丰度, 分别由2.24%、0.93%和3.20%增加到4.74%、3.89%和4.35%；显著降低子囊菌门（Ascomycota）和罗兹菌门（Rozellomycota）的相对丰度, 降低球囊菌门（Glomeromycota）的相对丰度, 分别由69.94%、3.33%和3.73%降低到62.45%、0.22%和1.65%.
与FW处理相比, FWBC处理增加壶菌门（Chytridiomycota）和被孢菌门（Mortierellomycota）的相对丰度, 分别由0.93%和3.20%增加到0.94%和3.46%；降低子囊菌门（Ascomycota）、担子菌门（Basidiomycota）和球囊菌门（Glomeromycota）的相对丰度, 分别由69.94%、2.24%和3.73%降低到63.42%、2.02%和2.17%.
与SW处理相比, SWBC处理显著增加子囊菌门（Ascomycota）的相对丰度, 由62.45%增加到72.45%；显著降低担子菌门（Basidiomycota）的相对丰度, 降低被孢菌门（Mortierellomycota）、壶菌门（Chytridiomycota）、球囊菌门（Glomeromycota）和罗兹菌门（Rozellomycota）的相对丰度, 分别由4.74%、4.35%、3.89%、1.65%和0.22%降低到2.37%、3.56%、3.40%、0.61%和0.07%.
对于非土壤真菌优势菌门而言（图 5）, 与FW处理相比, SW处理显著增加Calcarisporiellomycota的相对丰度, 增加芽枝菌门（Blastocladiomycota）的相对丰度, 显著降低毛霉亚门（Mucoromycota）的相对丰度, 降低单毛壶菌门（Monoblepharomycota）的相对丰度.与FW处理相比, FWBC处理增加芽枝菌门（Blastocladiomycota）和Calcarisporiellomycota的相对丰度, 降低单毛壶菌门（Monoblepharomycota）和毛霉亚门（Mucoromycota）的相对丰度.与SW处理相比, SWBC处理增加毛霉亚门（Mucoromycota）的相对丰度, 显著降低Calcarisporiellomycota的相对丰度, 降低芽枝菌门（Blastocladiomycota）和单毛壶菌门（Monoblepharomycota）的相对丰度.
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图 5 土壤真菌群落门水平热图 Fig. 5 Heatmap of dominant fungal phyla in soil under different treatments |
通过对土壤真菌群落属水平上进行分类（图 6）, 发现其优势菌属为赤霉菌属（Gibberella, 13.63%, 相对丰度平均值, 下同）, 其次是毛壳菌属（Chaetomium, 8.14%）、Sarocladium（6.49%）、葡萄穗霉属（Stachybotrys, 3.61%）和镰刀菌属（Fusarium, 4.71%）.
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图 6 不同处理属水平前10种真菌的相对丰度 Fig. 6 Relative abundances of the top ten genera as affected by different treatments |
与FW处理相比, SW处理增加Sarocladium、葡萄穗霉属（Stachybotrys）和毛壳菌属（Chaetomium）的相对丰度, 分别由0.71%、1.99%和9.36%增加到2.52%、4.49%和11.04%；降低镰刀菌属（Fusarium）和赤霉菌属（Gibberella）的相对丰度, 分别由6.07%和18.31%降低到5.30%和10.69%.
与FW处理相比, FWBC处理增加Sarocladium、葡萄穗霉属（Stachybotrys）和镰刀菌属（Fusarium）的相对丰度, 分别由0.71%、1.99%和6.07%增加到1.51%、2.30%和6.48%；降低赤霉菌属（Gibberella）和毛壳菌属（Chaetomium）的相对丰度, 分别由18.31%和9.36%降低到17.08%和7.85%.
与SW处理相比, SWBC处理显著增加Sarocladium的相对丰度, 增加葡萄穗霉属（Stachybotrys）的相对丰度, 分别由2.52%和4.49%增加到21.20%和5.66%；显著降低毛壳菌属（Chaetomium）和镰刀菌属（Fusarium）的相对丰度, 降低赤霉菌属（Gibberella）的相对丰度, 分别由11.04%、5.30%和10.69%降低到4.30%、2.95%和8.44%.
对于非土壤真菌优势菌属而言（图 7）, 与FW处理相比, SW处理显著降低Unidentified_Rozellomycota_sp和Unidentified_Sordariales_sp的相对丰度, 降低Alternaria的相对丰度.与FW处理相比, FWBC处理增加Unidentified_Rozellomycota_sp的相对丰度, 显著降低Unidentified_Sordariales_sp的相对丰度, 降低Alternaria的相对丰度.与SW处理相比, SWBC处理显著增加Alternaria的相对丰度, 降低Unidentified_Rozellomycota_sp和Unidentified_Sordariales_sp的相对丰度.
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图 7 土壤真菌群落属水平热图 Fig. 7 Heatmap of dominant fungal genera in soil under different treatments |
使用LEfSe分析[lg（LDA得分） > 4, P < 0.05]进行组间比较（图 8）.通过LEfSe分析, 土壤真菌共有29个显著差异物种, 其中FW组别12个, FWBC组别4个, SW组别5个, SWBC组别8个.FW组别中的主要判别真菌类群是门水平的Glomeromycota, 纲水平的Pezizomycetes, 目水平的Sordariales Pezizales, 科水平的Pezizaceae和Bionectriaceae, 属水平的Gliomastix、Gibberella和g_Unidentified, 种水平的Gibberella_intricans、Pezizaceae_sp和Gliomastix_sp.FWBC组别中的主要判别真菌类群是门水平的Rozellomycota, 科水平的Unidentified_Sordariomycetidae, 属水平的Sirastachys, 种水平的Sirastachys_castanedae.SW组别中的主要判别真菌类群是门水平的Chytridiomycota, 纲水平的Agaricomycetes, 目水平的Agaricales, 科水平的Chaetomiaceae, 属水平的Chaetomium.SWBC组别中的主要判别真菌类群是门水平的Ascomycota, 纲水平的Pezizomycetes, 目水平的Pleosporales, 科水平的Hypocreales_fam_Incertae_sedis和Pleosporaceae, 属水平的Sarocladium, 种水平的Sarocladium_sp和Nectriaceae_sp.以上结果说明, 不施生物炭的条件下, 咸水灌溉降低群落差异物种数；在淡水灌溉的条件下, 施用生物炭降低群落差异物种数；在咸水灌溉的条件下, 施用生物炭增加群落差异物种数.
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图 8 土壤真菌群落的LEfSe差异分析 Fig. 8 LEfSe analysis of soil fungal communities |
土壤真菌是地球上最丰富和最多样的生物之一, 是植物和动物的病原体和互利共生体, 并在生态系统中发挥重要作用, 如成土作用、营养循环和疾病抑制[29].与细菌相比, 真菌对盐胁迫更加敏感[30], 因此, 咸水灌溉会影响土壤真菌的群落多样性.本研究发现, 咸水灌溉对土壤真菌群落物种多样性有增加趋势.淡水灌溉条件下施用生物炭会增加土壤真菌群落多样性, 咸水灌溉的条件下施用生物炭降低了真菌群落多样性.LEfSe分析结果表明, 不施生物炭的条件下, 咸水灌溉降低群落差异物种数, 但是施用生物炭增加群落差异物种数.由于土壤中的微生物对盐度的耐受性不同, 因此, 土壤盐度是影响土壤真菌群落多样性和组成的主要因素之一[31], 在土壤盐度的驱动下更多的耐盐物种取代了不耐盐物种[32].有研究推测, 能在许多高盐环境中生存的真菌有形成内孢子的能力, 这种能力给它们在盐渍化土壤中生存带来优势[24].添加生物炭可以改善土壤环境, 例如, 增加土壤养分含量、CEC和持水能力, 土壤环境的改善可间接提高土壤真菌群落多样性[33].生物炭多孔的特性能使土壤真菌免受捕食者的侵害, 并增加了壁龛的可用性, 从而为土壤真菌的生存与繁殖提供了栖息地[34].
本研究发现, 不施生物炭条件下咸水灌溉对土壤真菌群落物种丰富度有降低趋势, 淡水灌溉条件下施用生物炭增加了真菌群落的物种丰富度, 但是咸水灌溉的条件下施用生物炭降低了真菌群落的物种丰富度.可能是土壤中盐分的积累破坏了土壤团聚体和土壤结构[35], 导致土壤真菌的生存环境恶化, 使一些不适应高盐环境的真菌无法生存, 也可能是盐分积累降低了土壤渗透压, 而低渗透压会使大部分敏感的真菌死亡[36].本研究表明, 咸水灌溉显著增加了土壤中优势菌门子囊菌门的相对丰度, 子囊菌门的主导地位挤压了其他真菌（尤其是盐渍化土壤的独特物种）的生存空间, 导致真菌群落的丰富度降低[37].施用生物炭会增加土壤真菌的相对丰度, 这主要是土壤微生物利用生物炭中的可溶性碳的直接结果[38].此外, 生物炭可以改善土壤的通气性和保水性, 为土壤真菌提供更好的栖息地, 以躲避捕食者, 并因其高孔隙率和大表面积的物理特性而有助于真菌生存和生长[39].
本研究发现土壤真菌的优势菌门为子囊菌门、被孢菌门、担子菌门、壶菌门、球囊菌门和罗兹菌门.咸水灌溉显著增加担子菌门（Basidiomycota）和壶菌门（Chytridiomycota）的相对丰度, 显著降低子囊菌门（Ascomycota）和罗兹菌门（Rozellomycota）的相对丰度.淡水灌溉条件下施加生物炭显著增加了担子菌门、壶菌门和被孢菌门的相对丰度, 咸水灌溉的条件下施加生物炭显著增加子囊菌门的相对丰度, 显著降低担子菌门的相对丰度.子囊菌门大多数是腐生菌[40], 是干旱生态系统中碳和氮循环的重要驱动力, 在土壤稳定性、植物生物质分解和与植物的内生相互作用中发挥作用[41].被孢菌门能够促进土壤中有机质和纤维素的分解[42].球囊菌门促进植物吸收和利用土壤中的速效养分并促进植物适应盐分胁迫环境[43, 44].说明咸水灌溉和施用生物炭有利于促进土壤中有机物质的分解, 使作物更好地利用土壤中的养分.担子菌门可以降解木纤维素、促进植物菌根的形成, 还可以通过抑制病原菌来减少作物病害的发生[45].壶菌门是一类寄生真菌, 会传染多种植物病毒并且有很强的感染能力[46].现有研究表明, 罗兹菌门以寄生菌为主[47], 从入侵的植物细胞中获得营养[48].说明咸水灌溉和施用生物炭可以通过减少寄生真菌的数量来促进作物健康生长.
本研究发现赤霉菌属、Sarocladium、毛壳菌属、镰刀菌属和葡萄穗霉属是土壤真菌的优势菌属.在不施生物炭的条件下, 咸水灌溉增加Sarocladium、葡萄穗霉属和毛壳菌属的相对丰度, 降低镰刀菌属和赤霉菌属的相对丰度.淡水灌溉条件下施加生物炭显著增加Sarocladium、葡萄穗霉属和镰刀菌属的相对丰度.咸水灌溉的条件下施加生物炭显著增加Sarocladium的相对丰度, 显著降低毛壳菌属和镰刀菌属的相对丰度.Sarocladium是内生菌, 是引起植物病害的真菌病原体[49].毛壳菌属可以对抗各种种子和土壤中的病原体, 还可以产生木聚糖酶和纤维素分解酶等多种酶和各种生物活性物质, 降解土壤中的纤维素等[50].葡萄穗霉属具有淀粉分解和纤维素分解潜力, 并具有木质纤维素复合体降解酶系统[51].赤霉菌属会引起多种植物病害[52].镰刀菌属是最重要的植物病原真菌群之一, 影响着全球所有气候区的大量作物[53].由此说明咸水灌溉和施用生物炭可促进土壤养分循环, 有利于大部分有益菌的生存, 但是会增加植物病害.
4 结论（1）与淡水灌溉相比, 咸水灌溉增加土壤真菌群落物种多样性, 降低土壤真菌群落物种丰富度.生物炭的施用增加了淡水灌溉土壤真菌群落物种多样性和丰富度, 但降低了咸水灌溉土壤真菌群落物种多样性和丰富度.
（2）土壤真菌的优势菌门为子囊菌门、被孢菌门、担子菌门、壶菌门、球囊菌门和罗兹菌门.与淡水灌溉相比, 咸水灌溉显著增加担子菌门和壶菌门的相对丰度, 显著降低子囊菌门和罗兹菌门的相对丰度.咸水灌溉条件下施加生物炭显著增加子囊菌门的相对丰度, 但显著降低担子菌门的相对丰度.
（3）土壤真菌的优势菌属为赤霉菌属、Sarocladium、毛壳菌属、镰刀菌属和葡萄穗霉属.与淡水灌溉相比, 咸水灌溉增加Sarocladium、葡萄穗霉属和毛壳菌属的相对丰度, 但降低镰刀菌属和赤霉菌属的相对丰度.咸水灌溉的条件下施加生物炭显著增加Sarocladium的相对丰度, 但显著降低毛壳菌属和镰刀菌属的相对丰度.
（4）与淡水灌溉相比, 咸水灌溉降低真菌群落潜在生物标志物数量.生物炭的施用降低了淡水灌溉土壤真菌群落差异物种数, 但增加了咸水灌溉土壤真菌群落潜在生物标志物数量.
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