我国是CO₂排放大国, 人为排放的CO₂近50%都被陆地生态系统所吸收^[1].土壤碳库是陆地生态系统碳库中最大的贮库, 其中森林土壤碳库占土壤碳库的73%^[2].土壤有机碳（soil organic carbon, SOC）源自于陆地生态系统的长期积累, 是森林土壤碳库重要的组成部分^{[3, 4]}.研究森林土壤有机碳的空间分布及其驱动因子的作用, 对评价和保护区域森林的碳汇功能具有重要意义.

我国土壤0 ~ 100 cm的有机碳（以C计）储量为（80.68 ± 3.49）Pg, 其中43.6%储存在0 ~ 20 cm土层中^[5].土壤有机碳根据其在土壤中被分解所需时间可分为：活性有机碳（active pool, Co）、缓效性碳（slow pool, Cs）及惰性有机碳（passive pool, Cr）^[6].活性有机碳主要包括：可溶性有机碳（dissolved organic carbon, DOC）、微生物碳（microbial biomass carbon, MBC）和易氧化有机碳（readily oxidizable carbon, ROC）^[7].活性有机碳对土壤变化极为敏感, 可在土壤中快速周转, 故被当作评价土壤质量变化的敏感指标^{[8, 9]}.通常活性有机碳组分占有土壤机碳的比例排序为：易氧化有机碳 > 可溶性有机碳 > 微生物碳^[10].森林土壤有机碳具有含量高、空间变异性强和随土层深度变化明显的特征^[11].

由于受自然因素和人为因素的影响, 土壤有机碳及其活性组分在不同森林土壤中的分布会存在差异^{[12 ~ 16]}.不同林分的土壤有机碳、可溶性有机碳和微生物碳含量分布均受总氮、总磷等土壤理化因子的显著影响^[15].在不同类型森林中, 受人为干扰较小的高海拔森林土壤有机碳密度较高^[16].此外, 土壤碳储量还与森林植物多样性及其生物量碳储量相关^{[13, 17]}.植被类型是驱动土壤有机碳垂直分布的主导因素^[12], 而海拔是通过影响植被的分布和生长影响到土壤有机碳的分布^[14].以上对于土壤有机碳空间分布的驱动因子的探究尚在非量化的描述阶段, 有必要引入分段结构方程模型, 深入研究各类驱动因子的作用途径并量化其各自的贡献.

由于喀斯特地区的地形和地貌特征, 导致植被生境条件相对脆弱, 造就了喀斯特地区森林具有不同的土壤碳循环特征^[18].我国是世界上喀斯特地貌大面积发育的国家之一^[19], 近年来对喀斯特地区森林的研究多集中在云贵地区^{[20 ~ 22]}.云南喀斯特地区土壤有机碳密度高于其全省的平均水平, 表层土壤有机碳密度主要受海拔、纬度等环境因子的影响^[21].贵州喀斯特地区土壤有机碳在0 ~ 50 cm土层呈线性关系递减, 有机碳的空间分布受土壤氮、磷和森林物种丰富度的影响较大^{[22, 23]}.漓江流域位于中国西南典型的喀斯特地区, 其两岸的喀斯特景观闻名全球, 其地貌的特点是土层薄、可溶岩大量露头和水文过程快速而频繁^[19], 其森林群落对平衡区域碳汇功能作用重大.为了保护漓江的生态安全并提升其沿岸的喀斯特森林生态系统的功能, 需要对其流域喀斯特森林土壤有机碳及其活性组分空间分布格局及其驱动因子进行深入研究.

本研究选取漓江流域典型喀斯特森林, 通过野外调查结合室内实验, 并引入分段结构方程模型, 系统地获取土壤有机碳及其活性组分的空间分布格局及其驱动因子作用, 旨在进一步评估和保护漓江流域森林土壤碳储量及生态系统碳循环功能提供理论支撑.

漓江流域（24°18′ ~ 25°41′N, 109°45′ ~ 110°40′E）位于广西壮族自治区东北部, 属于珠江水系, 以兴安县华江瑶族乡的猫儿山北侧为起点, 至平乐县恭城河口止, 干流全长为214 km.漓江流域属中亚热带湿润季风气候, 自上游到下游的降雨量持续减少, 年均降雨量为1 814 ~ 1 941 mm, 3 ~ 8月为汛期, 9 ~ 2月为旱季^[19], 是典型的喀斯特溶岩地貌, 土被不连续, 森林分布不均, 具有分段特征.

综合考虑了漓江流域的地形、地貌和植被类型等因素, 于2021年10 ~ 12月, 分别在漓江的上、中、下游选取人为干扰较小的典型喀斯特地貌森林分布区, 建立了15块20 m × 20 m典型森林样地, 上、中、下游的样地数量分别为：4、6和5块（图 1）.通过每木检尺获得各样地的树高、胸径和优势树种等信息.在每个样地的采样点挖取4个宽度为0.5 ~ 0.8 m, 深度为0.4 m的土壤剖面.由于流域喀斯特地貌的特殊性, 土壤存量少, 通常在岩石表面和岩石之间的缝隙中, 40 cm以下土样很难获取^{[19, 22, 24]}, 本研究按0 ~ 20 cm和20 ~ 40 cm两个层次采集土壤样品, 并用环刀取每层土壤用于测定土壤容重, 共取得样品数128个.土壤样品预处理后, 用于土壤理化指标、有机碳、易氧化有机碳、可溶性有机碳和微生物碳含量的测定.样地基本情况见表 1.

图 1

Fig. 1

图 1 漓江流域采样点分布示意 Fig. 1 Distribution of sampling sites in the Lijiang River Basin

表 1 (Table 1)

表 1 各样地概况 Table 1 Sample site overview 流域 样地号 海拔 /m ω（TP） /g·kg-1 ω（TN） /g·kg-1 pH 含水量 /g·g-1 容重 /g·cm-3 物种数 /种 优势树种 上游 1 320 2.96 ± 0.715 3.99 ± 0.938 5.06 ± 0.581 0.25 ± 0.116 0.79 ± 0.119 62 垂叶榕（Ficus benjamina L.） 2 160 3.40 ± 0.201 4.35 ± 1.249 5.805 ± 0.466 0.24 ± 0.026 0.74 ± 0.024 37 润楠[Machilus nanmu (Oliver) Hemsley]和木莓（Rubus swinhoei Hance） 3 160 4.12 ± 0.360 4.05 ± 0.748 6.23 ± 0.492 0.31 ± 0.024 0.73 ± 0.097 61 芬芳安息香（Styrax odoratissimus Champ.） 4 160 2.77 ± 0.373 1.50 ± 0.472 5.77 ± 0.581 0.29 ± 0.021 1.21 ± 0.011 19 杉木[Cunninghamia lanceolata (Lamb.) Hook.]和缺萼枫香（Liquidambar acalycina Chang） 中游 5 160 1.63 ± 0.386 1.05 ± 0.423 5.78 ± 0.356 0.16 ± 0.029 1.12 ± 0.146 30 润楠（Machilus nanmu (Oliver) Hemsley） 6 160 1.43 ± 0.219 0.96 ± 0.215 6.07 ± 0.402 0.16 ± 0.029 1.09 ± 0.114 14 牛耳枫（Daphniphyllum calycinum Benth.）和朴树（Celtis sinensis Pers.） 7 540 1.70 ± 0.295 0.85 ± 0.390 5.90 ± 0.423 0.17 ± 0.086 1.12 ± 0.061 9 构树（Broussonetia papyrifera）和川桂(Cinnamomum wilsonii Gamble) 8 660 1.83 ± 0.523 0.97 ± 0.534 4.88 ± 0.332 0.11 ± 0.058 1.25 ± 0.199 12 毛桂（Cinnamomum appelianum Schewe） 9 400 1.83 ± 0.395 0.89 ± 0.322 5.15 ± 0.594 0.17 ± 0.035 1.19 ± 0.123 14 朴树（Celtis sinensis Pers.） 10 150 1.57 ± 0.337 0.69 ± 0.202 5.26 ± 0.516 0.11 ± 0.033 1.14 ± 0.087 30 盐麸木（Rhus chinensis Mill.）、苦槠[Castanopsis sclerophylla (Lindl.) Schott.] 下游 11 150 3.40 ± 0.639 3.08 ± 0.922 6.12 ± 0.617 0.24 ± 0.031 0.89 ± 0.054 25 檵木[Loropetalum chinense (R. Br.) Oliver]和光皮梾木（Cornus wilsoniana Wangerin） 12 150 3.03 ± 0.369 2.77 ± 0.699 6.44 ± 0.473 0.28 ± 0.026 0.86 ± 0.069 33 光皮梾木（Cornus wilsoniana Wangerin） 13 130 1.17 ± 0.149 0.73 ± 0.135 5.72 ± 0.553 0.19 ± 0.012 1.30 ± 0.105 29 檵木[Loropetalum chinense (R. Br.) Oliver] 14 150 2.95 ± 0.379 2.69 ± 0.507 6.37 ± 0.327 0.24 ± 0.033 0.90 ± 0.082 31 檵木[Loropetalum chinense (R. Br.) Oliver]和青冈[Cyclobalanopsis glauca (Thunberg) Oersted] 15 150 4.18 ± 1.551 6.36 ± 2.843 4.82 ± 0.654 0.25 ± 0.056 0.62 ± 0.126 22 檵木[Loropetalum chinense (R. Br.) Oliver]和粗糠柴（Mallotus philippensis）

表 1 各样地概况 Table 1 Sample site overview

土壤有机碳（SOC）采用重铬酸钾-外加热法测定其有机碳含量^[25].可溶性有机碳（DOC）采用TOC分析仪（岛津TOC-LCPH200, 日本岛津公司）测定^[26].微生物碳（MBC）采用氯仿熏蒸-浸提法测定^[27].易氧化有机碳（ROC）采用KMnO₄氧化-紫外分光光度法测定^[9].土壤其他理化因子的测定方法均参考《土壤农化分析（第三版）》^[25]：土壤总氮采用凯氏定氮法；土壤总磷采用钼锑抗比色法；土壤含水量采用烘干法；土壤容重采用环刀法.

土壤有机碳密度是指单位面积一定深度的土层中土壤有机碳的储量, 排除了面积因素的影响以土体体积为基础来计算, 是评价土壤有机碳储量的一个重要指标^[28].

某一土层i的有机碳密度SOC_i（kg·m^-2）计算公式如下：

(1)

如果某一土体的剖面由k层组成, 那么该剖面的有机碳密度SOCD的计算公式为：

(2)

式中, C_i为土壤有机碳含量（g·kg^-1）；D_i为容重（g·cm^-3）；E_i为土层厚度（m）.

数据统计通过R语言4.1.3软件实现.漓江上、中、下游不同流域段森林土壤有机碳及其活性组分的含量的均值比较采用agricolae包进行LSD检验.采用单因素方差分析（ANOVA）对不同土层流域森林土壤有机碳及其活性组分含量进行差异性检验.使用corrplot包检验土壤有机碳及其活性组分与土壤其他因子关系的显著性.使用vegan包进行冗余分析.ggplot2包实现数据可视化.

将影响土壤有机碳分布格局的因子分为样地海拔、物种多样性（物种丰富度、Shannon-Wiener多样性指数和Simpson多样性指数）、土壤理化因子（总氮、总磷、含水量、容重和pH）和土壤有机碳活性组分（微生物碳、可溶性有机碳和易氧化有机碳）.引入分段结构方程模型, 探究各变量间的直接和间接关系, 获取各类影响因子对土壤有机碳分布的影响途径, 量化各类驱动土壤有机碳分布的驱动因子的作用贡献.主要用到的R数据包有：piecewiseSEM、nlme和lme4.采用Fisher's C对建模结果的优度进行检验.根据显著性（P < 0.05）和模型优度（0 ≤ Fisher's C/df ≤ 2和0.05 < P ≤ 1）对模型进行进一步修正.

漓江流域喀斯特森林单位体积土壤有机碳及其活性组分含量存在差异（图 2）.森林土壤SOC、DOC和ROC的含量呈现上游 > 下游 > 中游的规律, 而土壤MBC的含量规律表现为：上游 > 中游 > 下游.在0 ~ 20 cm土层, 土壤有机碳及其活性组分在上游和下游的含量差异显著（P < 0.05）, 土壤SOC、MBC和ROC的含量在上游和中游、中游和下游之间均无显著性差异, DOC的含量在中游和下游之间无显著性差异.在20 ~ 40 cm土层, 土壤SOC和ROC的含量在上、中、下游之间均无显著性差异, MBC在上游和下游的含量差异显著（P < 0.05）, DOC的含量在上游与中游和下游之间差异显著（P < 0.05）.

图 2

Fig. 2

不同大写字母表示各指标在20 ~ 40 cm土层不同流域段含量在0.05水平上差异显著；不同小写字母表示各指标在0 ~ 20 cm土层不同流域段含量在0.05水平上差异显著 图 2 各样地土壤有机碳及其活性组分含量沿漓江流域分布 Fig. 2 Distribution of soil organic carbon and its active fraction content along the Lijiang River Basin in each sample site

漓江流域喀斯特森林不同土层深度土壤有机碳及其活性组分含量如图 3所示.0 ~ 40 cm土层, 土壤ω（SOC）、ω（MBC）、ω（DOC）和ω（ROC）变化范围分别是：4.58 ~ 125.65 g·kg^-1、2.13 ~ 203.39 mg·kg^-1、0.096 ~ 1.88 g·kg^-1和0.12 ~ 45.45 g·kg^-1.漓江流域土壤SOC、DOC和ROC的含量在不同土层均呈现上游 > 下游 > 中游的规律, 而土壤MBC的含量在不同土层的规律表现为：上游 > 中游 > 下游.在不同流域段, 土壤SOC、DOC和ROC均表现为：浅层（0 ~ 20 cm） > 深层（20 ~ 40 cm）.不同土层的土壤SOC含量在上游和中游的差异显著, 不同土层的DOC含量在中游差异显著, 不同土层的ROC含量在中游和下游差异显著.MBC含量在不同流域段的不同土层间差异均不显著.

图 3

Fig. 3

U表示上游, M表示中游, D表示下游；不同小写字母表示同一指标、同一流域段各土层深度在0.05水平上差异显著 图 3 漓江不同流域段森林土壤不同深度有机碳及其活性组分含量 Fig. 3 Organic carbon and its active fraction content at different depths in forest soils in different watershed sections of the Lijiang River Basin

综合分析漓江流域喀斯特森林不同深度土层的有机碳及其组分变异性发现（表 2）：ROC的变异系数大于1, 离散性较大, 其余指标变异系数均在0.11 ~ 0.91之间, 为中等变异.其中, 土壤SOC、DOC和ROC均是0 ~ 20 cm土层的变异系数小于20 ~ 40 cm.只有MBC的变异系数是0 ~ 20 cm大于20 ~ 40 cm.土壤SOC在上、中、下流域段的空间分布均呈现0 ~ 20 cm > 20 ~ 40 cm的规律（图 3）, 并且变异系数也是0 ~ 20 cm > 20 ~ 40 cm（表 2）, 印证了土壤SOC在表层聚集.

表 2 (Table 2)

表 2 不同深度土壤有机碳及其活性组分含量变异系数1） Table 2 Coefficient of variation in soil organic carbon and its active fraction content at different depths 指标 土壤深度/cm 平均值 标准差 变异系数 SOC 0 ~ 20 36.31 26.19 0.72 20 ~ 40 25.87 21.12 0.82 MBC 0 ~ 20 53.20 46.70 0.88 20 ~ 40 47.32 41.23 0.87 DOC 0 ~ 20 0.60 0.48 0.79 20 ~ 40 0.48 0.43 0.89 ROC 0 ~ 20 7.62 8.69 1.14 20 ~ 40 3.96 6.04 1.53 1）SOC、DOC和ROC平均值的单位为g·kg-1, MBC平均值的单位为mg·kg-1；标准差和变异系数无量纲

表 2 不同深度土壤有机碳及其活性组分含量变异系数1） Table 2 Coefficient of variation in soil organic carbon and its active fraction content at different depths

漓江流域喀斯特森林0 ~ 20 cm和20 ~ 40 cm土层土壤有机碳密度均呈现上游 > 下游 > 中游的规律（图 4）.流域土壤有机碳密度整体呈现0 ~ 20 cm > 20 ~ 40 cm的规律.在漓江上游和中游森林样地中, 0 ~ 20 cm土层和20 ~ 40 cm土层土壤有机碳密度之间有显著差异（P < 0.01）.而在下游, 不同土层间土壤有机碳密度无显著性差异.

图 4

Fig. 4

U表示上游, M表示中游, D表示下游；不同小写字母表示同一流域段各土层间在0.05水平上差异显著 图 4 漓江不同流域段土壤有机碳密度 Fig. 4 Soil organic carbon density in different watershed sections of Lijiang River

漓江流域喀斯特森林土壤有机碳及其活性组分与各类驱动因子间的相关性分析如表 3所示.土壤SOC、DOC和ROC两两之间均极显著正相关（P < 0.001）. MBC与SOC和ROC之间呈显著正相关（P < 0.05）.

表 3 (Table 3)

表 3 土壤有机碳及其活性组分与其驱动因子相关性1） Table 3 Correlation of soil organic carbon and its active fraction with its drivers SOC MBC DOC ROC TN TP SWC SOC 1 MBC 0.234* 1 DOC 0.805*** 0.383*** 1 ROC 0.830*** 0.182* 0.685*** 1 TN 0.936*** 0.170 0.774*** 0.863*** 1 TP 0.801*** 0.207* 0.726*** 0.708*** 0.887*** 1 SWC 0.414*** 0.055 0.419*** 0.223* 0.439*** 0.516*** 1 BD -0.746*** -0.095 -0.656*** -0.592*** -0.787*** -0.728*** -0.577*** pH -0.100 -0.226* -0.043 -0.162 -0.124 0.028 0.210* R 0.442*** 0.230* 0.674*** 0.385*** 0.433*** 0.412*** 0.383*** H′ 0.282** -0.178 -0.046 0.258** 0.396*** 0.353*** 0.199* D 0.261** -0.124 -0.049 0.256** 0.370*** 0.305*** 0.102 ASL -0.228* 0.160 -0.278** -0.137 -0.282** -0.280** -0.374*** BD pH R H′ D ASL BD 1 pH -0.101*** 1 R -0.492*** 0.053 1 H′ -0.368** -0.041 -0.186* 1 D -0.273** -0.212* -0.196* 0.934*** 1 ASL 0.328*** -0.326*** -0.350*** -0.124 0.016 1 1）*表示P < 0.05, **表示P < 0.01, ***表示P < 0.001

表 3 土壤有机碳及其活性组分与其驱动因子相关性1） Table 3 Correlation of soil organic carbon and its active fraction with its drivers

土壤有机碳及其活性组分含量与各驱动因子之间的关系存在差异, 相关关系检测结果如下（表 3）：土壤SOC与土壤容重（BD）和样地海拔（ASL）显著负相关, 与土壤总氮（TN）、总磷（TP）、含水量（SWC）、样地物种丰富度（R）、Shannon-Wiener多样性指数（H′）和Simpson多样性指数（D）均显著正相关.其活性组分中MBC仅与TP和R显著正相关, 与pH显著负相关, 与其他检测因子之间相关关系不显著；DOC与TN、TP、SWC、BD和R均呈现极显著的相关关系, 其中与BD极显著负相关, 与ASL呈显著的负相关；除了ASL和土壤pH外, ROC与其他因子均有显著相关性, 其中与BD呈极显著的负相关关系, 相关性系数为-0.592.

分别在上游、中游、下游及全流域构建分段结构方程模型, 进一步分析各类因子对漓江流域喀斯特森林土壤有机碳分布的驱动作用途径和相对大小, 检验结果显示（图 5）：上游、中游和全流域的模型拟合效果较好（0 ≤ Fisher's C/df ≤ 2和0.05 < P ≤ 1）, 对土壤SOC的解释率分别为66%、36%和82%.在上游, 土壤有机碳活性组分是土壤有机碳空间分布的主要驱动因子, 能直接作用于土壤有机碳的分布且影响达到极显著水平（P < 0.001）, D是上游土壤SOC含量变化的重要预测因子.在中游, 土壤理化因子是土壤SOC空间分布的主要驱动因子, 能通过直接和间接作用影响土壤SOC的分布, 其中土壤TN是最主要的预测因子.在下游, 结构方程模型拟合效果较差.

图 5

Fig. 5

箭头旁边是路径系数, 箭头的粗细表示直接效应的大小；R2表示被解释方差的比例 图 5 上游、中游、下游及全流域样地海拔、样地物种多样性、土壤理化因子、土壤有机碳活性组分对土壤有机碳的作用途径及贡献 Fig. 5 Pathways and contributions of upstream, midstream, downstream, and basin-wide sample site elevation, sample site species diversity, soil physicochemical factors, and soil organic carbon active fraction to soil organic carbon

在全流域尺度上（图 5和表 4）, 土壤理化因子是土壤SOC空间分布的主要驱动因子, 能直接作用于土壤SOC的分布且影响极显著（P < 0.001）, 同时还能通过显著影响土壤有机碳活性组分间接作用于土壤SOC的分布, 其对土壤SOC的总效应达到1.148；土壤有机碳活性组分是土壤SOC分布的次要驱动因子, 直接极显著地作用于土壤SOC的分布（P < 0.001）, 其对土壤SOC的总效应为0.574；ASL对土壤SOC无直接影响, 通过作用于土壤理化因子、样地物种多样性和土壤有机碳活性组分, 间接作用于土壤SOC的空间分布, 其对土壤SOC的总效应为0.284；样地物种多样性对土壤SOC含量有直接的负向影响, 主要通过土壤理化因子和土壤有机碳活性组分间接作用于土壤SOC分布, 其对土壤SOC的总效应为-0.013.

表 4 (Table 4)

表 4 全流域各驱动因子对土壤有机碳的直接和间接影响及各类驱动因子对土壤有机碳的总效应排序 Table 4 Direct and indirect effects of various drivers on soil organic carbon and ranking of the total effect of various drivers on soil organic carbon across the basin 驱动因子类型 驱动因子 总效应 排序 名称 直接影响 间接影响 土壤理化因子 TN 0.479 0.600 1.148 1 TP -0.075 -0.094 SWC 0.004 0.011 BD -0.004 -0.076 pH -0.018 0.022 土壤有机碳活性组分 MBC -0.023 0 0.574 2 DOC 0.264 0 ROC 0.298 0 样地海拔 ASL 0 -0.200 0.284 3 样地物种多样性 R -0.065 0.575 -0.013 4 H′ -0.039 0.349 D -0.009 0.079

表 4 全流域各驱动因子对土壤有机碳的直接和间接影响及各类驱动因子对土壤有机碳的总效应排序 Table 4 Direct and indirect effects of various drivers on soil organic carbon and ranking of the total effect of various drivers on soil organic carbon across the basin

通过计算全流域各驱动因子的直接和间接标准化效应, 以量化并评估其影响漓江流域喀斯特森林土壤SOC的作用大小（表 4）.其中, 各驱动因子对土壤SOC直接作用从大到小排序为：TN > ROC > DOC > TP > R > H′ > MBC > pH > D > SWC > BD.各驱动因子对土壤有机碳间接作用从大到小排序为：TN > R > H′ > ASL > TP > D > BD > pH > SWC.其中, 土壤MBC、DOC和ROC对土壤SOC仅有直接作用, ASL对土壤SOC仅有间接作用.各驱动因子中, 对土壤SOC有极显著影响（P < 0.001）的因子有（图 5和表 4）：TN、ROC、R和DOC, 均为漓江流域喀斯特森林土壤SOC含量变化的重要预测因子.

RDA排序图显示（图 6）：土壤SOC和ROC主要分布在第二象限, DOC和MBC主要分布在第三象限.TN、H′和D是影响土壤SOC和ROC的主要环境因子.R、TP和SWC是影响ROC和MBC分布的主要环境因子.土壤有机碳及其活性组分含量和各驱动因子中TN、TP、H′和R的连线较长, 且和土壤SOC、ROC、DOC和MBC含量的夹角余弦值较大, 说明这4种理化因子与土壤有机碳组分含量相关系数较大且呈正相关.

图 6

Fig. 6

蓝线表示：土壤有机碳及其活性组分；黑线表示：驱动因子 图 6 全流域土壤有机碳及其活性组分与其他驱动因子相关性的RDA排序 Fig. 6 RDA ranking diagram of the correlation between soil organic carbon and its active fraction with other drivers across the basin

漓江流域的森林受到喀斯特地貌以及自然因素和人类活动等因素的综合影响, 其土壤SOC的空间分布格局具有明显的地域性特征.流域自上而下纬度降低, 其沿岸喀斯特森林土壤SOC含量随流域段发生变化为：上游 > 下游 > 中游, 可能与漓江流域各段的受保护和人为干扰程度有关.漓江源头为猫儿山国家级自然保护区, 为主要的水源涵养森林, 人为干扰较少, 因此上游森林土壤SOC含量最高.中游段贯穿桂林市区, 人为活动对流域森林的干扰较大, 其森林土壤SOC含量显著低于上游, 甚至低于纬度更低的下游段.下游贯穿风景区和经济作物耕种区, 旅游和耕种活动会对森林生态系统产生干扰, 使土壤SOC含量增加^[29].因此, 为了有效提升漓江流域喀斯特森林的碳汇功能, 需要建立覆盖全流域的生态保护机制, 严格控制人为干扰.

漓江流域喀斯特森林土壤SOC具有表聚性, 这与已有研究的结果一致^{[30, 31]}.在典型喀斯特森林中, 土层浅薄、土壤剖面形态和理化性质都有别于同纬度地带性土壤^[32], 地下多有坚硬的岩石, 在植物生长过程中其根系会避开岩石生长, 约90%的植物根系分布在0 ~ 20 cm土层中, 植物根系分泌的有机物输入土壤, 土壤SOC含量随土层深度的增加而急剧下降^[24].森林土壤SOC还与土壤表层凋落成分的物迁移转化密切相关^{[5, 33]}.对喀斯特地区坡地、天坑和洼地的研究均发现了土壤表层SOC含量最大, 底层SOC含量最小, 且喀斯特地区土壤表层SOC含量高于非喀斯特地区^{[21, 34]}.

土壤SOC的差异和区域的气候、植被条件和土地植被覆盖类型等密切相关.漓江流域地处亚热带区域, 森林物种多样性丰富, 其土壤ω（SOC）（4.58 ~ 125.65 g·kg^-1）高于内蒙古辉河流域（0.99 ~ 99.20 g·kg^-1）^[35].漓江流域土壤SOCD（3.62 ~ 27.31 kg·m^-2）也明显大于气候寒冷干燥、植被类型以高寒草甸为主的长江源区的布曲流域（最大值为3.17 kg·m^-2）^[36].漓江流域森林土壤SOCD平均值为10.70 kg·m^-2, 略大于桂林市林地土壤SOCD（9.6 kg·m^-2）^[37].此外, 漓江流域喀斯特森林土壤SOC与其他喀斯特地貌的也存在差异, 变异系数较大, 相比于桂林会仙喀斯特湿地土壤SOC含量较高^[29], 说明喀斯特森林土壤的碳储功能较湿地强.而贵州省后寨河流域（属高原型喀斯特小流域）0 ~ 40 cm的土壤ω（SOC）（0.13 ~ 128.74 g·kg^-1）沿流域跨度更大^[22], 也说明喀斯特地区土壤空间异质性强.

土壤SOC与其活性组分间依赖性强, 各活性组分的变化能灵敏地反映土壤SOC的变化.土壤有机碳活性组分较敏感, 在土壤中移动速度快, 可较快地反映土壤SOC的变化情况^[29].从漓江全流域观察, 各活性组分所占土壤SOC的比例不同, 在不同土层所表现出的差异性也有所不同, 但对土壤SOC的空间分布有极显著的正向作用（图 5）, 是因为在土壤剖面中3种活性有机碳组分的形成、分解和迁移所受土壤内外环境的影响不同.这也说明活性组分来源于土壤SOC, 土壤SOC及其活性组分之间相互依赖和相互转化^{[38 ~ 40]}.ROC受到外界环境干扰容易被氧化分解为其他活性组分, 土壤DOC在不同土层间迁移能力较强, 容易被土壤微生物利用, 进而增加土壤MBC含量^[41].此外, 土壤SOC及其活性组分的空间分布还受限于各类环境因素^[42].

漓江流域喀斯特森林土壤SOC空间分布受到各类生物和非生物因素的综合影响.由于样地海拔、植被类型和土壤条件等存在差异, 不同流域段影响土壤SOC空间分布的驱动因子存在差异, 各类驱动因子对土壤SOC的作用途径和贡献不同.综合观测漓江流域喀斯特森林土壤理化因子对土壤SOC的作用最大, 有直接和间接两种途径, 其中TN是最重要的预测因子, 主要通过直接作用影响土壤SOC的空间分布（图 5和表 4）.土壤有机碳活性组分对其有机碳作用次之, 为直接作用, 其中ROC是最重要的预测因子.样地物种多样性对土壤SOC的直接作用不显著, 主要是间接作用, 其中R是最重要的预测因子.植被凋落物、土壤有机质矿化等各种因素会导致土壤理化性质的变化^{[43, 44]}.因此, 可以通过提升该区域的森林土壤理化性质及其活性组分的含量, 达到提升区域森林土壤碳汇功能的目的.ASL变化会引起气候、植被覆盖和微生物多样性的变化从而间接影响土壤SOC的空间分布^[45].而ASL是通过生物因素（物种多样性）和土壤理化因子作为桥梁, 从而关联作用到土壤SOC的分布.生物因素和土壤理化因子之所以能成为桥梁, 是基于其对土壤SOC及其营养元素的输入功能, 物种多样性越高的森林其土壤SOC储量也相对较高^[15].土壤中的碳氮磷等元素主要来源于地表的凋落物, 而植被多样性和覆盖度决定了地表凋落物的成分^[18].植物根系也给土壤输入有机物, 氮和磷的增加可以增加根系生物量和分泌物的种类和数量, 显著促进森林生态系统土壤SOC积累^{[20, 42]}.因此, 加大区域森林生态系统的物种多样性保护工作的力度, 也是提升区域森林生态系统的碳汇功能的有效途径.

（1）漓江流域喀斯特森林土壤SOC含量分布为：上游 > 下游 > 中游, 其活性组分ROC和DOC的含量分布为：上游 > 下游 > 中游, 而MBC含量的分布规律为：上游 > 中游 > 下游.在0 ~ 40 cm土层, 土壤有机碳及其活性组分含量具有表聚特征.

（2）漓江流域喀斯特森林土壤SOC及其组分之间显著正相关, 土壤SOC及其活性组分含量与各驱动因子之间的关系存在差异.

（3）各类驱动因子对流域喀斯特森林土壤SOC的空间分布的驱动作用途径和贡献不同.其贡献大小表现为：土壤理化因子 > 土壤有机碳活性组分 > 样地海拔 > 样地物种多样性, 总效应分别为：1.148、0.574、0.284和-0.013.TN、ROC、R和DOC是漓江流域喀斯特森林土壤SOC空间分布的重要预测因子.