2023, Vol. 44
2. 江西师范大学鄱阳湖湿地与流域研究教育部重点实验室, 南昌 330022
, CHEN Xu1 , HU Ting-ting1 , LIAO Yi-ying1 , ZOU Long1 , JIAN Min-fei1,2 , LIU Shu-li1
2. Key Laboratory of Poyang Lake Wetland and Watershed Research, Ministry of Education, Jiangxi Normal University, Nanchang 330022, China
近年来全球塑料产量呈持续增长趋势, 大量塑料垃圾在环境中积累[1, 2], 并会进一步降解为更小的塑料颗粒, 其中粒径小于5 mm的塑料被统称为微塑料[3].微塑料在环境中广泛存在, 已经成为水生环境中不可忽视的新型污染物[4, 5].环境中微塑料具有持久性、疏水性和普遍性等特征, 可以促进微生物的定植, 并成为一种选择和分散独特微生物群落的新型底物[6~8], 同时微塑料的浮力和长距离的运输能力使其可以为微生物的长距离转移提供载体, 尤其是有害微生物[9~11], 进而可以将其沿食物链转移.因此, 微塑料的污染直接威胁着生态、食品安全甚至人类健康[12~15].
湿地生态系统因其独特的物理、化学和生物学特性, 在调节气候、净化水质和保护生物多样性等方面发挥着重要的生态功能[16].鄱阳湖是国际重要湿地, 其生态系统在涵养水源、洪水调蓄和污染物降解方面具有重要意义[17].但是随着鄱阳湖周边地区污染源增多, 局部污染逐渐加重, 已经在一定程度上影响鄱阳湖湿地的生产水平和功能[18].鄱阳湖微塑料污染也不容忽视, 越来越多的研究表明鄱阳湖环境中存在一定丰度的微塑料[19, 20], 但是关于湿地环境中以及微塑料表面微生物群落结构的研究还很不足.
本文选择鄱阳湖其中的碟形湖常湖湿地为研究区, 采集沉积物、水体及淹水和非淹水两种状态下的微塑料样品, 利用分子生物学技术, 分析环境中和微塑料表面细菌群落结构特征, 进而分析环境中和微塑料表面微生物多样性和群落结构差异, 深入探讨淹水和非淹水状态下微塑料表面细菌的群落结构差异.鄱阳湖湿地淹水非淹水状态下微塑料表面细菌群落结构的研究可以弥补湖泊湿地微塑料污染研究方面的薄弱环节, 以期为进一步研究微塑料污染的生态影响提供基础数据, 以提升鄱阳湖微塑料污染的研究水平和监管能力.
1 材料与方法 1.1 研究区域鄱阳湖是我国最大的淡水湖也是重要的湿地保护区, 位于长江中游交接处南岸[21].鄱阳湖是一个过水性吞吐型湖泊, 洪、枯季节的水面面积、蓄水容积具有巨大差距, 其丰水季节出现在5~9月, 枯水季节出现于12月至次年2月, 年水位变幅在8~14 m[22], 湿地水位随季节性洪枯水位变化而改变.采样点位于鄱阳湖南矶山湿地碟形湖常湖区域(图 1), 其在丰水期会与湖区连成一片, 枯水期水位下降又会形成独立的碟形湖.
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图 1 采样点分布示意 Fig. 1 Sampling site |
采样在2021年12月枯水期进行.不同的材料采取不同的收集方式.
微塑料的采集：以湖岸线为分界点[23], 湖岸线上方裸露出来的沉积物为非淹水状态沉积物, 湖岸线下方水体覆盖的沉积物为淹水状态沉积物, 使用不锈钢铲采集淹水和非淹水状态下50 cm×50 cm样方框中表层沉积物(0~10 cm)放到用乙醇消毒过的白色托盘当中.用消毒过的镊子将疑似微塑料挑出并用超纯水清洗进一步判断是否为微塑料, 将挑出的微塑料用镊子放入2 mL离心管中, 每管装1 mL.设置3个重复样方框, 共采集淹水状态下微塑料6个, 非淹水状态下12个.
同时收集2 L 10 cm深未过滤的水, 置于无菌玻璃瓶中.收集1 kg表层沉积物混匀, 取少量沉积物分别放入10 mL离心管中.水体和沉积物各3个重复.所有样本都置于冷藏箱保存并立即运至实验室, 样品储存在-20℃直至分析.
1.3 微塑料鉴定将收集到的样品在短时间内处理完毕, 所有过程均需要在无菌条件下进行, 防止污染.野外收集微塑料主要是视觉识别疑似微塑料, 在实验室利用傅里叶变换红外光谱(FTIR, Nicolet 6700, Perkin Elmer)鉴定微塑料的聚合物类型.
1.4 DNA提取使用MoBio Powersoil DNA(Qiagen, 美国)试剂盒提取所有样品的DNA[24], 沉积物样品用量为0.5 g, 水体样品在无菌环境下通过0.22 μm滤膜, 然后将滤膜取出用刀片切割后再放入到PowerBead Tube中.将收集到的微塑料样品放入50 mL离心管中加入超纯水恒温振荡后超声清洗, 然后离心取沉淀放入到PowerBead Tube中.后续步骤根据说明书完成.最后用1%琼脂糖凝胶电泳检测DNA的浓度和纯度, 提取的DNA样品置于-80℃冰箱保存备用.
1.5 PCR扩增用检测合格的DNA作为PCR扩增模板, 采用带有Barcode的通用引物338F和806R对细菌16S rRNA基因的V3+V4区域进行扩增, 引物序列为338F(5′-ACTCCTACGGGAG-GCAGCA-3′) 和806R(5′-GGACTACHVGGGT-WTCTAAT-3′).PCR反应体系为10 μL, 扩增反应条件: 95℃预变性5 min, 95℃变性30 s, 50℃退火30 s, 72℃延伸40 s, 25次循环; 72℃延伸7 min.结束后取3 μL产物用1%琼脂糖凝胶电泳检测.然后使用DNA凝胶回收试剂盒(Axygen Biosciences, Union City, CA, USA)进行纯化回收.回收产物利用Illumina MiSeq PE300测序平台进行高通量测序.
1.6 序列处理及数据处理高通量测序的序列分析基于软件UPARSE、QIIME和R(version 3.2.3) (R Core team, 2016)完成.使用UPARSE方法将操作分类单元(operational taxonomic units)OTUs聚类, 序列相似度大于或等于97%被归为一个OTUs单元.使用QIIME软件包挑选出各OTUs的代表序列.将得到的OTUs代表性序列通过参考数据库进行物种组成分析.使用R软件计算样品α多样性指数(Chao1、Shannon和Simpson指数).根据物种注释结果, 选取每个样品在各分类水平(门、纲、目、科和属)上最大丰度排名前10的物种, 生成物种相对丰度柱形累加图.通过主成分分析寻找环境和不同淹水状态下微塑料表面细菌群落结构差异.不同基质之间的多重比较采用单因素方差分析中的Duncan统计检验法, 以0.05水平统计差异的显著性.
2 结果与讨论 2.1 鄱阳湖湿地不同淹水状态下沉积物中微塑料表面细菌多样性对沉积物、水体及不同淹水状态下沉积物中微塑料表面细菌群落进行统计分析, 以97% 以上的相似性划分共得到1 113条OTUs(操作分类单元).环境中和微塑料表面OTUs相差较大, 其中水体中OTUs最少(Water：531), 非淹水状态下微塑料表面OTUs最多(NWMP：900).环境中与微塑料表面均存在独特的OTUs, 但是微塑料表面独特的OTUs相较于沉积物和水体多, 其中非淹水状态下独特OTUs达到106(图 2), 这说明微塑料表面细菌具有特异性[25].
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Sediment: 沉积物; Water: 水体; NWMP：非淹水状态沉积物中微塑料; WMP: 淹水状态沉积物中微塑料 图 2 鄱阳湖湿地环境中和微塑料表面细菌Venn图 Fig. 2 Venn diagrams of microplastic surfaces and sediments |
α多样性中的Chao1指数越大, 代表样品中群落丰富度越高, 本研究沉积物中细菌的物种丰富度最高, 其次是水体.微塑料表面细菌丰富度显著低于沉积物(P < 0.05), 亦低于水体但未达到显著水平(P>0.05).淹水与非淹水状态下微塑料表面细菌丰富度相差不大.Shannon指数和Simpson指数用于衡量物种多样性, Shannon指数越大, 生物多样性越高.Simpson指数是每个种类分布的均匀度.本研究结果表明沉积物和水体中细菌多样性高于微塑料表面, 非淹水状态下微塑料表面细菌多样性高于淹水状态下.均匀度亦表现为：沉积物>水体>非淹水微塑料>淹水微塑料(表 1).
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表 1 鄱阳湖湿地环境中和微塑料表面细菌 α 多样性指数1) Table 1 Sequence information and α index of microbes in environment and microplastics |
本研究中沉积物和水体中细菌群落丰富度和多样性均显著高于微塑料表面, 这与之前研究的结果一致[7, 26, 27].一般来讲, 微生物群落丰富度和多样性指数越高, 群落结构越复杂, 群落稳定性越好[28].本研究微塑料表面细菌多样性显著低于环境样品, 说明微塑料表面细菌群落结构还处于不稳定阶段.在所有样品中, 沉积物的细菌群落丰富度和多样性最高, 表明沉积物是细菌群落最重要的库, 并为微塑料细菌群落提供了丰富的原生微生物[29].
基于环境和微塑料表面细菌群落的OTUs分类水平分析, 通过主坐标分析法(principal co-ordinates analysis, PCoA)分析环境中和微塑料表面附着细菌群落.细菌PC1和PC2的解释度为28.18%(图 3).结果显示沉积物和水体样品分布相对较集中, 且单独分布在不同的区域, 表明沉积物和水体细菌群落差异明显, 沉积物和水体与微塑料样品分布在不同的区域, 可见环境中细菌群落结构与微塑料样品表面的细菌群落不同; 微塑料样品之间相距较近, 淹水和非淹水状态下微塑料样品交错在一起, 没有区分开, 说明淹水和非淹状态下微塑料样品细菌群落相差并不大.
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Sediment: 沉积物; Water: 水体; NWMP：非淹水状态沉积物中微塑料; WMP: 淹水状态沉积物中微塑料 图 3 细菌主坐标分析 Fig. 3 Bacteria principal co-ordinates analysis PCoA |
置换多元方差分析(PERMANOVA) 得到的R2越大表示分组对差异的解释度越高, 分组差异越大, 本研究结果亦表明湿地水体和沉积物细菌群落差异较大, 而淹水和非淹水状态下微塑料表面细菌群落差异最小.非淹水状态下沉积物与微塑料间的差异小于水体和微塑料间的差异, 而淹水状态下则相反(图 4).可见非淹水状态下微塑料表面细菌群落受沉积物影响较大, 淹水状态下微塑料细菌群落受水体影响较大.分析结果表明, 微塑料所处环境是影响其表面细菌群落的重要关键因素之一[30, 31].
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Sediment: 沉积物; Water: 水体; NWMP：非淹水状态沉积物中微塑料; WMP: 淹水状态沉积物中微塑料 图 4 置换多元方差分析 Fig. 4 PERMANOVA analysis |
鄱阳湖湿地环境和沉积物中微塑料表面细菌门分类水平上选择相对丰度水平前10的物种细菌群落如图 5(a)所示.鄱阳湖湿地环境中和微塑料表面细菌群落主要包括变形菌门(Proteobacteria)、拟杆菌门(Bacteroidota)和放线菌门(Actinobacteria).但是淹水、非淹水状态下微塑料表面细菌群落结构和周围环境存在显著差异, 与水体和沉积物相比, 非淹水状态下沉积物中微塑料表面变形菌门(Proteobacteria)相对丰度显著增加, 而淹水状态下微塑料表面拟杆菌门(Bacteroidota)相对丰度增加.总的来说, 微塑料与环境样品相比, 其表面变形菌门(Proteobacteria)、拟杆菌门(Bacteroidetes)和厚壁菌门(Firmicutes)相对丰度显著增加.Jiang等[24]通过对长江口潮间带上微塑料表面微生物群落结构特征调查发现, 变形菌门(Proteobacteria)和拟杆菌门(Bacteroidetes)是主要的优势菌群.De Tender等[32]的研究表明变形菌门(Proteobacteria)和拟杆菌门(Bacteroidetes)是PE微塑料表面的主要菌群.本文研究结果与之前研究结果一致.微塑料变形菌门相对丰度的增加可能是因为变形菌门是水生环境中非自然基质的早期微生物定植者[33].
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(a) 门水平, (b) 属水平; W: 水体, S: 沉积物, NWMP：非淹水状态沉积物中微塑料, WMP: 淹水状态沉积物中微塑料 图 5 环境中和微塑料表面细菌门和属水平分布 Fig. 5 Histogram of species distribution of bacteria in environment and microplastics at the phylum and genus level |
图 5(b)是环境中和微塑料表面细菌属水平上分类组成, 其中只显示相对丰度前10的物种, 并将其他物种合并为others.未分类的属以unclassified作为标记.细菌群落属水平分布图显示微塑料表面细菌群落组成与周围环境相差较大, 沉积物中主要由大量丰度 < 1%的其他细菌属组成, 水体中细菌群落主要包括黄杆菌属(Flavobacterium)、马赛菌属和未分类的丛毛单胞菌科(unclassified_Comamonadaceae).而微塑料上的细菌群落有明显优势种, 非淹水状态下微塑料细菌群落主要由黄杆菌属(Flavobacterium)、马赛菌属(Massilia)和假单胞菌属(Pseudomonas)组成, 淹水状态下微塑料表面细菌群落中黄杆菌属相对丰度最高.总的来说, 微塑料表面细菌群落与沉积物相比马赛菌属、假单胞菌相对丰度增加.以往研究也表明微塑料表面细菌群落结构与其周围环境细菌群落结构不同, 这是由于微塑料可以被不同于自然表面附着和自由生活的细菌群落所定植.微塑料表面的细菌可以很好地适应与塑料表面相关的生活方式[6, 27].某些细菌属在不同的微塑料样品上占有优势, 如薄层菌(Hymenobacter)和紫色杆菌属(Janthinobacterium)在NWMP11、NWMP2和NWMP5中相对丰度大为增加.薄层菌属(Hymenobacter)是不利生长环境(如营养贫瘠的荒漠土壤)中的优势细菌类群[34], 可见微塑料会选择性地富集特定的微生物[23, 27, 35].本研究中微塑料样品之间细菌群落结构也有差异, 这可能是由于研究所采集微塑料进入环境的时间不同, 聚合物类型亦不相同.De Tender等[36]通过将PE薄膜和PE绳暴露在海港中44周, 发现在暴露期间PE薄膜上细菌群落随着时间梯度显示出生物分类组成的逐渐变化.有研究表明微塑料在环境中暴露的时间对微塑料表面细菌群落有较大影响[37].
2.3 不同淹水状态下微塑料表面细菌群落结构差异图 6显示非淹水状态下微塑料表面假单胞菌的相对丰度较淹水状态下高, 假单胞菌属是微塑料细菌群落中的优势菌群之一, 在非塑料环境中丰度极低, 是塑料生物降解研究的重点对象[27].有假单胞菌菌株会产生丝氨酸水解酶、酯酶和脂肪酶等酶, 这些酶有助于塑料生物降解[38].有研究表明, 有假单胞菌菌株可以迅速降解微塑料[39].假单胞菌属也是潜在的致病性菌属[27]. 假单胞菌属含有多种鱼类病原体, 在世界范围内的海水中均存在, 同时在多种微塑料表面均被检测到[40].微塑料可以作为病原体在水生环境中持续传播的重要媒介之一[41, 42]可能对人类健康产生重大影响[43~45].因此应提高对塑料表面微生物群落的认识, 用于确定微塑料在病原体传播中的作用, 其代表着与健康相关的一个新兴研究领域.考虑到微塑料污染还会持续发生, 了解微塑料表面的细菌群落就变得尤为重要.
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1. Pseudomonas, 2. Aeromona, 3. TM7a, 4. Terrabacter, 5. Angustibacter, 6. Pantoea, 7. Citrifermentans, 8. Methylobacterium_Methylorubrum, 9. Arthrobacter, 10. Alkanindiges; NWMP：非淹水状态沉积物中微塑料, WMP: 淹水状态沉积物中微塑料 图 6 不同淹水状态下微塑料表面细菌属水平方差分析 Fig. 6 Analysis of variance of bacterial genus on microplastic surface under different flooded conditions |
(1) α多样性分析结果表明鄱阳湖南矶山湿地碟形湖环境中细菌丰富度和多样性显著高于微塑料表面, 依次表现为：沉积物>水体>非淹水状态微塑料>淹水状态微塑料.微塑料表面占有更多的独特OUT, 尤其是非淹水状态下, 这说明微塑料表面细菌具有特异性.
(2) 水体和沉积物细菌群落间存在很大差异, 而淹水和非淹水状态下微塑料表面细菌群落差异最小.非淹水状态下微塑料表面细菌群落受沉积物影响较大, 淹水状态下微塑料细菌群落受水体影响较大.结果表明微塑料所处环境是影响其表面定殖细菌群落的重要关键因素之一.
(3) 环境中细菌群落结构与微塑料表面不同, 沉积物和水体中相对丰度 < 1%的细菌属占据多数, 而微塑料上的细菌群落有明显优势种, 表明微塑料会选择性富集特定微生物.与沉积物和水体相比, 非淹水状态下微塑料表面细菌群落中马赛菌属和假单胞菌相对丰度明显增加, 而淹水状态下微塑料表面细菌群落中黄杆菌属相对丰度明显增加.它们都是塑料相关生物群落中的优势菌群之一, 在非塑料环境中丰度极低, 是塑料生物降解研究的重点.
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