2023, Vol. 44
2. 江西省水利科学院, 南昌 330029
, CHEN Yu-wei1
, LIU Jin-fu1,2 , WANG Jun-jie1 , XU Guang-feng1 , ZOU Hao-yue1 , CHEN Nan1 , XIA Yu1
2. Jiangxi Academy of Water Science and Engineering, Nanchang 330029, China
浮游植物作为水生生态系统主要的初级生产力以及食物网的基础环节[1], 是水环境中重要的分类群, 在物质循环、能量流动和信息传递方面有至关重要的作用[2].浮游植物的异常增殖会引发藻类水华暴发, 严重威胁河湖生态系统的结构和功能如饮用水安全[3], 同时作为鱼类和浮游动物的食物来源, 也会影响到周边的渔业和旅游业[4], 因其体积小、结构简单、生长周期短和对水环境变化敏感性和适应性, 被广泛用于监测指示水环境状况, 以此反映河湖生态中营养盐的现状和变化[5].浮游植物群落特征及其驱动因子已成为水域生态学研究的热点之一, 但大多数研究都集中在湖泊[6~9]、河流[10~14]或水库[15, 16]等单一类型的水生生态系统.河湖交汇区是河流生态系统与湖泊生态系统交错混合的区域[17], 对水质净化和污染缓冲具有重要作用, 与单一的水生态系统相比, 其生态环境和物种多样性更加复杂多样和丰富[18].虽前人对鄱阳湖浮游植物做了大量研究[15, 19~22], 但对其河湖交汇区浮游植物群落特征及其驱动因子的研究鲜见报道.
鄱阳湖典型河湖交汇区(亦称尾闾区)主要是指赣、抚、信、饶、修这五河入湖的河湖交汇区, 水流速度小且较分散, 水动力条件复杂多变, 另外该区域紧邻岸边, 很容易受到人为活动的影响, 属于敏感区也是富营养化易暴发的区域, 对该区域的监测研究是鄱阳湖湿地水生态研究的重要内容.近年来, 随着“五河”流域经济快速发展和资源开发利用, 来自农业、工业、渔业以及生活污染负荷与日俱增, 鄱阳湖面临的污染挑战也愈发严峻[23].入湖口营养盐浓度的增加[24], 为浮游植物的生长和繁殖提供有利条件.本研究对鄱阳湖河湖交汇区浮游植物群落特征的差异性进行分析, 通过冗余分析(RDA)探究浮游植物群落特征与环境因子的关系并阐述其差异性的原因, 以期为鄱阳湖流域生态保护与修复提供科学参考.
1 材料与方法 1.1 采样点布设鄱阳湖(28°22′~29°45′N, 115°47′~116°45′E)是位于江西省北部的中国第一大淡水湖, 是长江中下游主要支流之一, 也是长江流域的一个过水性、吞吐型和季节性的重要湖泊.鄱阳湖与“五河”(赣江、抚河、信江、饶河、修水)共同构成鄱阳湖水系, 是五河尾闾相接的似盆状天然凹地, 在湖口附近注入长江.本次调查研究以2019~2020年的1月(枯水期)、4月(涨水期)、7月(丰水期)和10月(退水期)生态野外数据为依据, 在鄱阳湖内设置7个河湖交汇区点位(JH1、JH2、JH3、JH4、JH5、JH6和JH7); 6个河流中段点位(HZ1、HZ2、HZ3、HZ4、HZ5和HZ6); 1个主湖区点位(HQ1); 共计14个采样点位, 其中东部湖湾区域为JH6和JH7, 设置分布如图 1所示.
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图 1 鄱阳湖采样点 Fig. 1 Sampling sites in Lake Poyang |
采用5 L有机玻璃采水器采集表层、中层和底层等量水样, 混合均匀取1 L带回实验室用于浮游植物分析, 浮游植物样品用10 mL鲁戈试剂固定沉淀48 h后进行显微镜分类计数, 计数时用细小虹吸管吸去上清液, 最后定容到30 mL.取0.1 mL浮游植物样品在放大400倍的显微镜下参考文献[25]对浮游植物种类进行鉴定.鉴定后根据测定的浮游植物细胞体积计算浮游植物生物量.
1.3 环境因子测定使用YSI 6600V2多参数水质监测仪现场测定水质指标, 待显示读数稳定后记录下水体的水温(WT)、酸碱度(pH)、溶解氧(DO)、电导率(Cond)、浊度(Tur)、光合有效辐射(PAR)和矿化度(TDS)等指标; 使用Secchi盘测定水体透明度(SD); 使用手持式超声波水深仪测定水深(WD).使用热乙醇[26]萃取分光光度法测定叶绿素a(Chla)浓度.总氮(TN)、总磷(TP)、氨氮(NH4+-N)、硝态氮(NO3--N)和正磷酸盐(PO43--P)等指标按照湖泊富营养化调查规范[27]测定.
1.4 数据分析方法生物多样性通过计算Shannon-Wiener多样性指数(H′)、Pielou均匀度指数(J)、Margalef丰富度指数(D)进行分析, 浮游植物优势度通过优势度指数(Y)进行判定, 计算公式如下：
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式中, Ni为样品中某种生物的总个体数; N为样品中各生物的总个体数; S为所有样品中的种属总数; fi为某物种出现的频率.
以Shannon-Wiener多样性指数(H′)、Pielou均匀度指数(J)、Margalef丰富度指数(D)评估水质标准：H′：0~1为多污型, 1~2为α-中污型, 2~3为β-中污型, >3为清洁-寡污型; D：0~1为多污型, 1~2为α-中污型, 2~3为β-中污型, 3~4为寡污型, >4为清洁型; J：0~0.3为多污型, 0.3~0.5为中污型, 0.5~0.8为寡污型, 0.8~1.0为清洁型; Y>0.02视为优势种属.
本文数据通过Excel进行前期整理分析, 环境因子时空变化通过Origin 2021中箱型图完成; 采样点位图和浮游植物空间分布使用ArcMap 10.7绘制完成; 浮游植物年际变化和弦图和冗余分析(redundancy analysis, RDA)通过R语言circlize和vegan包实现.在Canoco 5.0中对浮游植物优势种数据进行去趋势对应分析(detrended correspondence analysis, DCA), 结果表明最大梯度值小于3, 故选择冗余分析(RDA).进行冗余分析前对物种数据Hellinger转换以及环境因子数据标准化处理, 环境因子采用蒙特卡罗置换检验选出显著影响因子(P<0.05)进行RDA分析.利用方差膨胀因子(variance inflation factor, VIF)进行共线性分析, 并删除方差膨胀系数大于10的环境因子.
由于某些不定型群体类型的藻类如微囊藻属等经摇动散开后在定量计数时不易鉴定到种[22], 故本研究在描述常见种属时统一采用属的分类阶元.
2 结果与分析 2.1 环境因子变化趋势鄱阳湖典型河湖交汇区环境因子时间变化如图 2所示.其环境因子时间变化具有季节性, 其中WD、WT、SD和Chla随时间变化总体上呈现先升后降的变化趋势, 在7月(丰水期)达到峰值; 而TN和NO3--N的浓度总体上呈现出递减的变化趋势, 随季节变化浓度逐渐降低, 在10月(退水期)达到最低值; TP和PO43--P的浓度则与WD等因子变化趋势相反, 总体先降后升且在7月(丰水期)达到最低值; DO浓度则表现为春夏两季低于秋冬季的现象.按照图 3空间分布来看, 河湖交汇区中JH1的TN浓度低于其他点位, 空间上总体呈现出由北向南逐渐递增, 西部TN浓度高于东部; 而TP浓度在空间上呈现西部高于东部; 南部透明度总体上低于北部; Chla在JH3点位较低, 但是总体上表现南部高于北部.按不同生境取其均值, 河流中段和河湖交汇区TN和TP浓度高于主湖区; 河湖交汇区Chla浓度高于河流中段, 河流中段Chla浓度高于主湖区, 与之对应的河湖交汇区SD最低, 主湖区SD最高.
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图 2 河湖交汇区水质参数时间分布 Fig. 2 Time distributions of water quality parameters in the river-lake ecotone |
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图 3 水质参数空间分布 Fig. 3 Spatial distribution of water quality parameters |
本次采样调查鄱阳湖典型河湖交汇区浮游植物样品中, 鉴定出蓝藻门(Cyanophyta)、硅藻门(Bacillariophyta)、隐藻门(Cryptophyta)、裸藻门(Euglenophyta)、甲藻门(Pyrrophyta)、金藻门(Chrysophyta)和绿藻门(Chlorophyta)共计7门64属.其中绿藻门28属、硅藻门19属、蓝藻门8属、裸藻门5属、甲藻门2属、裸藻门1属和金藻门1属.分别占总数的43.75%、29.69%、12.5%、7.81%、3.13%、1.56%和1.56%.
2.2.2 浮游植物生物量与细胞丰度时间变化趋势鄱阳湖典型河湖交汇区浮游植物生物量和密度主要是由硅藻门和蓝藻门贡献(图 4), 贡献率分别为56.36%和67.02%.浮游植物生物量季节变化明显, 表现出单峰趋势且在夏季出现峰值(21.89 mg·L-1和45.46 mg·L-1).鄱阳湖典型河湖交汇区浮游植物密度夏季(6.89×107 cell·L-1)和秋季(6.44×107 cell·L-1)要高于春季(6.91×106 cell·L-1)和冬季(7.34×106 cell·L-1), 并且2020年浮游植物总密度(2.42×108 cell·L-1)要远高于2019年(5.29×107 cell·L-1).
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图 4 河湖交汇区浮游植物年际变化和弦图 Fig. 4 Chord chart of annual variations in phytoplankton in the river-lake ecotone |
从空间来看(图 5), JH3浮游植物生物量最低, 其次是JH2和JH5, 这3个点位都是赣江与主湖区的河湖交汇区, 而南矶河湖交汇区(JH4)浮游植物生物量最高, 鄱阳湖东部浮游植物生物量总体上要高于西部浮游植物生物量.浮游植物细胞丰度分布形势与浮游植物生物量相似, 浮游植物细胞丰度东部高于西部.就不同生境的浮游植物生物量和细胞丰度而言, 河湖交汇区高于主湖区和高于河流中段.
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图 5 浮游植物生物量与密度空间分布 Fig. 5 Spatial distribution of phytoplankton biomass and density |
本研究期间浮游植物优势种共4门14属, 其中绿藻门优势种最多为5属, 硅藻门和蓝藻门为4属, 隐藻门1属, 如图 6所示.不同生境优势种各不相同, 湖区共3门6属; 河流中段共4门11属; 河湖交汇区共4门11属.湖区蓝藻门鱼腥藻优势度(Y=0.12)最大; 河流中段HZ1优势种为浮游蓝丝藻(Y=0.15), HZ2、HZ4和HZ5硅藻门颗粒直链硅藻(Y为0.06、0.08和0.15)优势度最大, HZ3蓝藻门鱼腥藻(Y=0.07)优势度最大, HZ6隐藻门卵形隐藻(Y=0.11)优势度最大; 河湖交汇区JH1蓝藻门浮游蓝丝藻(Y=0.11)优势度最大, JH2蓝藻门鱼腥藻(Y=0.07)优势度最大, JH3绿藻门小球藻(Y=0.15)优势度最大、JH4和JH5蓝藻门微囊藻(Y为0.18和0.16)优势度最大, JH6和JH7蓝藻门席藻(Y为0.17和0.22)优势度最大.分析河湖交汇区优势种空间分布, 结果表明鄱阳湖南部微囊藻优势度较大, 而东部湖湾则为席藻优势度较大.以不同生境而言, 湖区和河湖交汇区蓝藻门优势度较大, 河流中段硅藻门优势度较大.
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颜色表示优势度指数大小 图 6 浮游植物优势种及优势度指数 Fig. 6 Dominant species and dominance index of phytoplankton |
鄱阳湖典型河湖交汇区浮游植物Shannon-Wiener多样性指数、Margalef丰富度指数和Pielou均匀度指数时间变化趋势如图 7所示, 2019年Shannon-Wiener多样性指数范围为1.08~3.06, 平均值为1.89, 对应的水质状态为α-中污型; Margalef丰富度指数范围为0.30~1.94, 平均值为0.79, 对应的水质状态为多污型; Pielou均匀度指数范围为0.63~0.93, 平均值为0.79, 对应的水质状态为寡污型; 2020年Shannon-Wiener多样性指数范围为0.84~2.49, 平均值为1.81, 对应的水质状态为α-中污型; Margalef丰富度指数范围为0.27~2.40, 平均值为1.02, 对应的水质状态为α-中污型; Pielou均匀度指数范围为0.29~1, 平均值为0.70, 对应的水质状态为寡污型; 2020年的Shannon-Wiener多样性指数和Pielou均匀度指数均低于2019年, 而Margalef丰富度指数高于2019年.
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图 7 浮游植物多样性指数时空变化 Fig. 7 Spatio-temporal changes in phytoplankton diversity indices |
根据空间来看, 对鄱阳湖典型河湖交汇区各区域三大指数平均值比较分析, 鄱阳湖北部Shannon-Wiener多样性指数和Margalef丰富度指数低于鄱阳湖南部, 而Pielou均匀度指数南矶区域(JH4)和东部湖湾(JH6和JH7)较高, 其次是信江抚河区域(JH5)和修水赣江北支(JH1和JH2).以不同生境来看, Shannon-Wiener多样性指数和Margalef丰富度指数为：主湖区>河湖交汇区>河流中段, Pielou均匀度指数为：河湖交汇区>河流中段>主湖区.
2.4 浮游植物群落演替及驱动因子RDA分析结果如图 8所示, 第一排序轴和第二排序轴的总解释率均为78.99%.其中图 8(a)所示, 经过蒙特卡罗检验显著性结果显示, TN、PO43--P、Chla和SD与浮游植物分布呈极显著相关(P<0.01), TP、WD和WT与浮游植物分布呈显著相关(P<0.05).JH1和JH2与TN、TP和PO43--P靠近, JH3、JH4和JH5浮游植物分布受水化因子(TN、TP和PO43--P)作用更为显著, JH6和JH7则更靠近WD、SD和WT等水文因子.
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图 8 浮游植物与环境因子的冗余分析 Fig. 8 Redundancy analysis of phytoplankton and environmental factors |
图 8(b)则为浮游植物与环境因子季节变化, 经过蒙特卡罗检验显著性结果分析, TN、PO43--P、Chla、WT和SD与浮游植物分布呈极显著相关(P<0.01), TP和WD与浮游植物分布呈显著相关(P<0.05).冬季(1月)和春季(4月)受水化因子(TN、TP和PO43--P)影响更为显著、而夏季(7月)受水文因子(WT、WD和SD)影响更为显著.
3 讨论 3.1 不同生境及河湖交汇区各区域浮游植物群落结构特征鄱阳湖典型河湖交汇区(尾闾区)主要是指赣江、抚河、信江、饶河和修水这五河尾闾相接的似盆地天然凹地, 其特点是水流速度小且水网较为分散, 水动力条件复杂多变, 另外该区域紧邻岸边, 更易受到人为活动的影响, 属于敏感区也是容易暴发水体富营养化的区域, 此区域对水体流向和人为活动等自然或非自然因素有较为明显的反馈.相较于其他的水体生境, 此生态系统的自我调节和平衡能力较弱.此次调查发现鄱阳湖典型河湖交汇区各区域浮游植物种类组成主要以绿藻门和硅藻门为主, 这与王艺兵等[20]前期对鄱阳湖浮游植物的调查结果相似.河湖交汇区浮游植物种类多于河流中段和主湖区, 浮游植物生物量与细胞密度也呈现出与种类相似趋势, 河湖交汇区浮游植物生物量与细胞密度最大, 主湖区次之, 河流中段相较于前两生境较少.可能是由于河流中段水流速度较快不利于浮游植物生物量累积[28], 而河湖交汇区水流速度小且较为分散, 为藻类生物量累积提供有利条件.而且鄱阳湖独特的水位波动使氮磷等营养盐聚集在湖湾处, 导致其营养盐浓度相对较高, 当达到适宜的温度、光照和流速条件时, 水体中的浮游植物大量生长繁殖, 这也是河湖交汇区浮游植物生物量高于河流中段和主湖区的原因之一.
Weber[29]和Naumann[30]先后提出了贫营养(oligotrophic)和富营养(eutrophic)湖泊的概念, 提出湖泊的富营养化演化方式是从贫营养到富营养.而目前学者普遍认为, 硅藻为水体营养状态是贫营养型的优势种; 绿藻为水体营养状态为中营养型的优势种; 蓝藻为水体营养状态是富营养型的优势种[31].此外国际上广泛认为ρ(TN)为0.2 mg·L-1和ρ(TP)为0.02 mg·L-1为发生水体富营养的阈值, 根据图 2所示, 鄱阳湖典型河湖交汇区满足发生水体富营养化的氮磷营养盐浓度条件.鄱阳湖流域不同生境优势种如图 6所示, 总体上典型河湖交汇区蓝藻门优势度较大, 而河流中段硅藻门优势度较大, 这也与前人对不同生境浮游植物优势种的研究结果相符合[32], 也从侧面反映出鄱阳湖七大典型河湖交汇区水体总体上呈现富营养型状态, 而河流中段的水体状态更偏向于贫营养型.前期有针对于鄱阳湖浮游植物的研究[33]发现东部湖区是鄱阳湖富营养化风险较高的区域, 随后钱奎梅等[34]研究发现鄱阳湖多个湖区出现蓝藻水华, 本研究结果与之前结果相吻合, 形成时间上的延续, 鄱阳湖水质富营养化现象依然存在.鄱阳湖重要的水文特征之一周期性水位变化规律, 这也造成水深在两方面影响水体富营养化状态.首先, 由于不同生境之间水深的差异性导致其受到的光照强度不同, 进而影响到各自生产力水平, 河湖交汇区由于类似浅水湖泊, 其生产力更高.其次, 水深的变化会对营养盐浓度产生不同程度的稀释作用, 水越浅对营养盐的稀释作用越弱, 减弱了水体对富营养化的缓冲作用, 这也是鄱阳湖典型河湖交汇区相较于河流中段水体更偏向富营养型状态的原因之一.此外鄱阳湖水龄具有空间差异性, 东部湖湾(JH6和JH7)和部分河湖交汇区的水龄相较于主河道区域较大, 而较大水龄也意味着水体富营养化的风险相对较大[35].
鄱阳湖典型河湖交汇区生物量和丰度东部总体上高于西部(图 5), 这与李艳红等[33]前期对鄱阳湖浮游植物调查研究结果相同, 可能由于东部湖湾(撮箕湖流域)相较于鄱阳湖其他河湖交汇区更为封闭, 受到外来水体扰动较少, 水体流速较慢且水龄也相对较大, 这给浮游植物的生长繁殖提供了有利条件, 使其鄱阳湖东部湖湾处浮游植物生物量高于西部河湖交汇区.综上所述, 鄱阳湖河湖交汇区应为鄱阳湖蓝藻水华的源发地[36]后因水位升高随水流进入主湖区.
3.2 环境因子对浮游植物群落分布的影响浮游植物群落结构与环境因子的关系一直是水生态研究的重点之一, 但不同生境或同一生境的不同区域浮游植物群落结构的影响因子也各不相同.通过蒙特卡罗检验结果显示: 总氮(TN)、总磷(TP)、正磷酸盐(PO43--P)、水深(WD)、水温(WT)和透明度(SD)是影响浮游植物群落分布的显著相关环境因子.
营养盐作为浮游植物生长繁殖的必需条件, 影响着浮游植物生物量及群落结构[37].一定浓度的氮磷元素为浮游植物的生长和繁殖提供有利条件, 但过高或不足的营养盐浓度则会限制浮游植物的累积[38].其总氮、总磷和磷酸盐作为浮游植物的重要营养盐, 这与前人研究的结果相似[39].
WT作为浮游植物生长繁殖过程中重要的影响因子之一[40].WT主要通过直接和间接两方面对浮游植物造成影响.直接影响主要是调控浮游植物细胞内酶的活性以及代谢过程(光合作用和呼吸作用)影响着浮游植物的群落结构[41~43], 其主要原因是浮游植物细胞内酶的活性影响细胞内诸多生化反应, 而温度则是酶活性的决定性因子; 间接影响则是通过影响浮游植物生长水体的分层结构以及营养盐的扩散, 进而影响浮游植物群落结构.由于不同浮游植物耐温性不同, 其对浮游植物有促进和抑制两方面作用[41], 这也导致优势种具有季节性.而且WT不仅仅影响浮游植物的生长, 并且也是浮游植物演替变化的重要因子[44].
SD是反映水体中悬浮物的综合性指数[6].水体透明度的差异性会影响不同水层的光照强度, 相关研究证明浮游植物生长繁殖所能利用的有效光源很大程度上决定于水体透明度[45], 进而影响到浮游植物群落结构[46].而Chla含量是浮游植物丰度的重要指标[47], 一般而言, Chla含量越高, 水体透明度则会相对较低.水深通过“浓缩”或“稀释”作用以此来影响浮游植物.除水体理化状况外渔业也会影响浮游植物的群落演替, 包括捕食压力[48]以及鱼类的组成[49].
3.3 河湖交汇区环境因子的时空差异性分析冗余分析(RDA)结果显示, 鄱阳湖西部典型河湖交汇区受水化因子(TN、TP和PO43--P)作用更明显, 东部典型河湖交汇区水文因子(WT、WD和SD)影响更为显著.鄱阳湖典型河湖交汇区浮游植物与环境因子关系的空间差异性可能是由于东西部水体的富营养状态不同导致.研究证实对于富营养化水体, 浮游植物群落结构则不受营养盐的限制, 其他环境因子(水文因子)的影响则更为显著[11].东部湖湾相较于西部典型河湖交汇区更为封闭, 水体更易富营养化, 因此东部湖湾浮游植物的影响因子主要为水文因子, 而西部则为水化因子.鄱阳湖典型河湖交汇区浮游植物影响因子具有季节性, 冬季受水化因子影响较大, 夏季受水文因子影响较大, 李艳红等[50]也曾在鄱阳湖浮游植物研究中发现此规律.可能是由于秋冬季节水位较低, 水文因子较为稳定, 营养盐含量相较于其他季节较高, 因此秋冬季受水化因子影响更为显著.而夏季鄱阳湖处于丰水期, 水位升高, 较高的水位稀释水体中营养盐的含量, 弱化了营养盐对浮游植物的影响, 更多受水文因子的影响.
4 结论(1) 调查期间鄱阳湖典型河湖交汇区生物量和丰度东部总体上高于西部, 河湖交汇区生物量和丰度高于河流中段.湖区和河湖交汇区蓝藻门优势度较大, 河流中段硅藻门优势度较大.
(2) 总氮(TN)、总磷(TP)、正磷酸盐(PO43--P)、水深(WD)、水温(WT)和透明度(SD)是影响浮游植物群落分布的显著相关环境因子.
(3) 鄱阳湖西部典型河湖交汇区受水化因子(TN、TP和PO43--P)作用更明显, 东部典型河湖交汇区水文因子(WT、WD和SD)影响更为显著.
(4) 鄱阳湖典型河湖交汇区浮游植物影响因子具有季节性, 冬季受水化因子影响较大, 夏季受水文因子影响较大.
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