2023, Vol. 44
2. 西藏大学理学院青藏高原湿地与流域生态系统实验室, 拉萨 850000
2. Laboratory of Qinghai-Tibet Plateau Wetland and Watershed Ecosystem, School of Science, Tibet University, Lhasa 850000, China
河流生态健康评价是对河流生态系统状态与社会服务功能的评价[1], 能辨识河流存在的生态风险, 是保护河流生物多样性、遏制河流健康状况恶化趋势的前提[2].根据水利部《河湖健康评价指南》[3], 生物完整性指数是河流生态健康评价的重要手段, 其有效解决了仅利用物理和化学指标评价河流健康状况的局限性[4]. 1981年, Karr[5]以鱼类为对象最先建立了利用IBI评价河流健康的方法, 目前已在鱼类[6]、底栖动物[7]、着生藻类[8]、浮游动物[9]和高等水生植物[10]等类群上得到广泛应用, 利用浮游植物完整性指数(P-IBI)评价水生态健康状态的研究也已有相关报道.Li等[11]利用P-IBI评价了水坝建立前后河流生态健康状态, 结果表明, P-IBI可以较好地反映水坝对河流水生态健康的影响.顾毓蓉等[12]基于P-IBI评价了松雅湖的水生态健康状态, 发现其与水质评价结果在时间与空间上总体相似, 具有一定的应用价值.蔡琨等[13]将冬季太湖P-IBI评价结果与水质状况相比较, 发现P-IBI评价结果与太湖水质较差的状况相一致.近年来, P-IBI在河流、湖泊和水库的健康评价研究中应用得越来越普遍[14], 研究区域大多数位于长江流域[15], 基于P-IBI评价雅鲁藏布江流域的相关研究尚未见报道.
浮游植物是水生态系统中主要的生物类群之一, 是河流、湖泊等水体的重要组成成分[16], 其生活周期短, 对水环境变化敏感[17], 能吸附水体中的污染物, 净化水质[18].浮游植物在急流水域会对水环境中水体理化因子和污染物的变化迅速响应, 尤其是对营养水平的变化做出直接的反应而经常被用做水质监测的指示生物和水质评估依据[19, 20].作为重要的初级生产者, 浮游植物可通过光合作用将太阳能转化为化学能储存起来[21], 并产生和释放氧气, 在水生态系统物质循环和能量流动中发挥着重要功能, 浮游植物拥有较高的初级生产力, 水环境的变动能影响浮游植物的繁殖和代谢速率而使群落结构发生改变[22], 将直接影响上层食物链结构, 通过反馈调节, 水环境的变动能直接或间接驱动水生态系统的健康状态[23].
位于青藏高原的雅鲁藏布江是西藏境内最为主要的自然水生态系统, 具有众多低海拔河流所不具有的特殊地貌及生态条件, 其生态环境十分敏感脆弱, 极易受到全球气候变化和人类活动干扰等事件的影响, 为探究雅鲁藏布江中游河流健康状态及其环境驱动力, 通过构建浮游植物生物完整性指数对该水域河流健康状态进行评价, 分析驱动浮游植物群落结构特征的主要水环境因子, 揭示雅鲁藏布江中游河流生态系统的健康状态对水环境因子的响应机制, 以达到丰富高原河流浮游植物群落特征及生态学价值, 以期为保障西藏水生态安全、实现资源可持续发展与环境保护提供科学依据.
1 材料与方法 1.1 研究区域概况与样点设置雅鲁藏布江流域(82°00′~97°07′E, 28°00′~31°16′N)位于冈底斯-念青唐古拉山脉和喜马拉雅山脉之间[24], 起源于中国西藏自治区日喀则市仲巴县境内的杰马央宗曲, 东西横贯西藏南部, 地势西高东低, 流域全长约2 057 km, 流域面积240 480 km2[25].依据流域地形特征与气候类型对河道进行分区, 拉孜-派镇为中游, 河谷宽窄交错, 河流两岸以河漫滩与阶地居多, 多为高原温带半干旱气候, 年平均降水量300~600 mm, 流域面积16.5万km2, 长约1 293 km, 总落差1 520 m, 占干流总落差的28.1%[26].
根据地表水质监测断面的布设原则以及雅鲁藏布江中游自然环境状态, 在雅鲁藏布江中游共设置了30个样点(图 1), 其中, 包括11个干流采样点, 17个支流采样点, 2个河流湿地.于2021年7月(丰水期)和2021年10月(枯水期)进行浮游植物样品的采集和水环境因子的测定.
|
图 1 雅鲁藏布江中游样点分布示意 Fig. 1 Distribution of sample sites in the middle reaches of Yarlung Zangbo River |
现场使用HI98195高精度多参数水质测试仪(HANNA, 意大利)测定水体酸碱度(pH)、电导率(EC)、盐度(Salt)、总溶解固体(TDS)和水温(WT), 水流速度(v), 采用FP-111直读式流速仪(美国产)测定, 使用HI98193微电脑溶解氧测定仪(HANNA, 意大利)测得溶解氧(DO), 氨氮(NH4+-N)用水杨酸分光光度法测定, 使用HI98703微电脑多量程浊度测定仪(HANNA, 意大利)测得浊度(TUR)等, 并分别进行3个平行检测.按照GB3838-2002《地表水环境的质量标准》对水样进行采集、保存与运输, 送有检测资质公司对总磷(TP)、总氮(TN)、硝酸盐氮(NO3--N)和化学需氧量(COD)等指标进行测定.
1.2.2 浮游植物的样品采集、鉴定和计数浮游植物的调查方法根据《淡水浮游生物研究方法》[27]中规定的方法进行采集和鉴定.浮游植物定性样品用25号浮游生物网在水体表面下0.5 m处以“∞”字形捞取, 将采集的滤液样品放入采样瓶中, 用体积分数4%的甲醛溶液保存, 在室内利用LEICA DM500研究型光学显微镜鉴定物种.定量样品在水深0~0.5 m处采集1 L混合水样, 随后立即用鲁哥氏试剂固定, 样品带回实验室沉淀48 h后浓缩至50mL, 移取0.1 mL浓缩液到0.1 mL计数框, 在10×40倍显微镜下全片计数, 每个样品计数2~3次.浮游植物的鉴定参考文献[28~30].浮游植物生物量利用合适的体积公式将浮游植物丰度转化为生物量(鲜重), 并假设其比重为1.0, 即生物量为浮游植物的丰度乘以各自体积的平均湿重[31, 32].
1.3 数据统计与分析 1.3.1 多样性指数计算利用Margalef丰富度指数(d)[33]、Shannon-Wiener多样性指数(H′)[34]和Pielou均匀度指数(J)[35]计算雅鲁藏布江中游浮游植物群落的生物多样性.计算公式如下：
|
(1) |
|
(2) |
|
(3) |
式中, S为采样点的物种数; N为采样点所有浮游植物的细胞丰度; Pi为第i种的个体所占的比例.
1.3.2 浮游植物完整性指数的构建浮游植物完整性指数的构建主要分为参照点与受损点的确定、候选指标的选择和筛选、P-IBI指数的计算等4个步骤[36, 37].
(1) 参照点与受损点的确定参考Barbour等[36]调查村庄、污染源和森林覆盖率等情况, 根据受人类活动干扰程度, 选取无干扰样点或干扰极小样点作为参考点, 本研究根据河流栖息地质量评价方法[38, 39]来确定样点的受干扰程度, 通过计算30个样点栖息地综合指数(RHI), 选取评价等级为“好”的样点(RHI>150)作为参考点, 其余样点作为受损点.
(2) 候选指标的选择和筛选基于对各个断面的现场勘查和室内定量分析数据, 选取浮游植物种类、细胞丰度、生物量、群落多样性指数等指标作为候选指标[40].在对候选指标进行统计后, 通过分布范围分析、判别能力分析和相关性分析等步骤, 剔除判别能力较差以及信息高度重叠的指标, 得到核心指标.
(3) 利用参照点与受损点的箱型图IQ(25%~75%分位数的箱体重叠情况)进行指标筛选箱体没有重叠, IQ=3; 两箱体有重叠, 但两中位线不在对方箱体内, IQ=2; 任意一方中位线在对方箱体内, IQ<2.选择IQ≥2的参数进行Pearson相关性分析, 对于相关系数绝对值大于0.75的两个参数, 两者独立性较低, 包含的生态信息相似程度高, 删去其中一个[41].
(4) P-IBI指标的计分及评价标准采用3分制法[42]计算P-IBI值.对随干扰减小的指标, 高于参考点的25% 分位数值(对随干扰增大的指标, 低于参考点的75%分位数值), 计6分; 低于25%分位数值(高于75%分位数值)的分布范围进行二等分, 分别计3分和0分.将筛选所得指标的分值进行加和, 获得P-IBI值.以参考点的25%分位数为最佳期望值, 确定P-IBI指标体系评价标准[41, 43], 若采样点的P-IBI值大于25%分位数值, 则表示该样点受到的干扰很小, 是健康的; 对小于25%分位数值的分布范围进行四等分, 确定出健康、亚健康、一般、较差和极差共5个健康等级[12].
1.3.3 数据处理与分析采用ArcGIS10.0软件绘制地图, 利用Excel 2016软件统计浮游植物物种数、细胞丰度和生物量, 利用R 4.1.3软件计算多样性指数、R中的ggplot2包对水环境因子进行时空差异分析, 利用OriginPro 2019软件对水环境因子、群落结构、指标筛选进行统计绘图.水环境因子与群落参数的相关性热图利用R中的pheatmap包进行可视化, 水环境因子与P-IBI值的相关性利用R中的gcooknook包进行可视化.
2 结果与分析 2.1 水环境因子特征雅鲁藏布江中游水环境因子样点分布特征如图 2所示, 在30个样点中, EC、TUR、WT、pH、TN、TDS、v、TP、和COD在丰水期的变化幅度较枯水期大(极差), NO3--N、NH4+-N和DO在丰水期的变化幅度较枯水期小(极差); EC、TUR、WT、pH、NO3--N、NH4+-N、DO、TN、TDS在不同水文期各样点间的变化趋势基本一致; 空间上看, 除v外, 干流的水环境因子均值均比支流高, 对水环境因子进行空间维度差异性分析, pH、WT、NO3--N、TUR、v和TN在干流和支流间均具有显著差异(P<0.01).
|
图 2 雅鲁藏布江中游水环境因子样点分布特征 Fig. 2 Distribution characteristics of water environmental factor sample sites in the middle reaches of Yarlung Zangbo River |
对两个水文期的水环境因子进行分组后对两组数据进行t检验, 结果如图 3所示.其中, 丰水期EC均值(211.99 μS·cm-1)小于枯水期(221.48 μS·cm-1); 丰水期ρ(NO3--N)(0.17 mg·L-1)小于枯水期(0.32 mg·L-1)且具有极显著差异(P<0.001); 丰水期ρ(TN)(0.60 mg·L-1)大于枯水期(0.54 mg·L-1); 丰水期ρ(TP)(1.14 mg·L-1)大于枯水期(0.01 mg·L-1); 丰水期TUR(88.17 NTU)大于枯水期(42.17 NTU); 丰水期ρ(NH4+-N)(0.15 mg·L-1)小于枯水期(0.20 mg·L-1); 丰水期ρ(TDS)(102.67 mg·L-1)小于枯水期(105.00 mg·L-1); 丰水期ρ(DO)(6.52 mg·L-1)小于枯水期(6.82 mg·L-1); 丰水期WT (14.45℃)大于枯水期(12.82℃); 丰水期pH(8.08)大于枯水期(7.89); 丰水期v(0.75 m·s-1)大于枯水期(0.52 m·s-1); 丰水期ρ(COD)(12.73 mg·L-1)大于枯水期(4.93 mg·L-1).
|
ns表示无显著差异, *** 表示极显著差异(P<0.001) 图 3 雅鲁藏布江中游水环境因子时间维度差异分析 Fig. 3 Temporal difference analysis of water environmental factors in the middle reaches of Yarlung Zangbo River |
雅鲁藏布江中游浮游植物群落物种组成如图 4所示, 通过对两个水文期浮游植物进行物种鉴定, 共鉴定到浮游植物644种, 隶属于8门12纲25目49科152属, 其中, 硅藻占总物种数49.53%, 绿藻占25.16%, 蓝藻占17.70%, 其它门类占比较小, 仅占8.21%, 整体呈硅藻-绿藻-蓝藻型群落特征.丰水期, 共鉴定到浮游植物571种, 硅藻占总物种数51.31%; 枯水期, 共鉴定到浮游植物471种, 硅藻占总物种数59.02%, 该流域两个水文期浮游植群落物种组成最主要门类均为硅藻.
|
图 4 雅鲁藏布江中游浮游植物群落物种组成 Fig. 4 Species composition of phytoplankton community in the middle reaches of Yarlung Zangbo River |
共选取了16个应用广泛且入选率较高[41, 42]的指标作为备选指标(表 1).对这16个备选指标进行分布范围、判别能力和相关性分析, 筛选出合适的参数指标.
|
表 1 P-IBI备选指标描述及对干扰的反映 Table 1 Description of candidate metrics for P-IBI and their expected response to disturbance |
2.3.2 参考点与受损点的确定
根据雅鲁藏布江中游30个样点的河流栖息地质量评价结果, 河流栖息地质量等级为“好”的样点共16个(Y1、Y6~Y9、Y11、Y12、Y14、Y16、Y17、Y20、Y21、Y24、、Y25、Y27和Y28), 说明这些样点受到的人为干扰较小, 水质和生境状况较好, 故选取该16个样点作为参考点, 余下的14个样点作为受损点.
2.3.3 判别能力分析利用参考点与受损点的箱型图IQ(25%~75%分位数的箱体重叠情况)对16个候选指标进行筛选, 筛选出符合标准的14个生物参数(M2~M7和M9~M16)纳入下一步分析(图 5).
|
图 5 16个候选指标筛选结果 Fig. 5 Screening results of 16 candidate indicators |
对筛选出的14个生物指标进行Pearson相关分析(表 2), 来检验各指标所反映信息的独立性.两个指数间的相关系数|r|大于0.750表示两个指数间高度相关, 对高度相关的两个指标, 优先保留信息含量大的指标, 剔除其中一个候选指标, 通过对14个候选指标进行筛选, 最终确定P-IBI指标体系由M2(浮游植物物种总数)、M3(非硅藻物种总数)、M4(蓝藻物种数)、M5(绿藻物种数)、M6(硅藻物种数)、M7(浮游植物总密度)、M9(浮游植物均匀度指数)、M10(浮游植物丰富度指数)、M11(蓝藻密度占比)和M16(浮游植物总生物量)共10个指标构成.
|
|
表 2 14个生物指标的Pearson相关分析1) Table 2 Pearson correlation analysis of 14 biological indicators |
2.3.5 P-IBI指标体系评价标准及评价结果
根据3分制法的计分标准(表 3), 将筛选所得指标的分值进行加和, 即获得P -IBI值.以参考点的25% 分位数为最佳期望值, 确定P-IBI指标体系评分标准(表 4), 进而得出各采样点浮游植物生物完整性评分及健康评价.
|
|
表 3 P-IBI指标在参考点中的分布及3分制法评分标准 Table 3 Distribution of P-IBI index in reference sites and the grading standard of three-point system |
|
|
表 4 雅鲁藏布江中游P-IBI 3分制法评价标准 Table 4 Evaluation criteria of the P-IBI three-point system in the middle reaches of Yarlung Zangbo River |
雅鲁藏布江中游P-IBI评价结果如图 6所示, 丰水期, 30个样点P-IBI的平均值为42.80, 健康状态等级为“亚健康”, 其中, 健康状态为“健康”的样点占43.33%, 健康状态为“亚健康”的样点占26.67%, 健康状态为“一般”的样点占26.67%, 健康状态为“较差”的样点占3.33%; 枯水期, 30个样点P-IBI值的平均值为47.20, 健康状态等级为“亚健康”, 其中, 健康状态为“健康”的样点占56.67%, 健康状态为“亚健康”的样点占23.33%, 健康状态为“一般”的样点占20%.总体上看, 雅鲁藏布江中游河流生态健康状态枯水期(P-IBI值=47.20)优于丰水期(P-IBI值=42.80), 支流(P-IBI值=53.35)优于干流(P-IBI值=34.91).
|
图 6 雅鲁藏布江中游河流生态健康评价结果 Fig. 6 Ecological health assessment results of the middle reaches of Yarlung Zangbo River |
对雅鲁藏布江中游浮游植物物种数(S)、细胞丰度(A)和生物量(B)与水环境因子进行Mantel相关性分析, 结果如图 7所示.丰水期: WT与TUR、TN、TP和NO3--N呈极显著正相关(P<0.001), 与v呈极显著负相关; 枯水期: TDS与TUR和TN呈显著正相关(P<0.01), 与NO3--N呈正相关(0.01<P<0.05).丰水期: 物种数与v具有相关性, 细胞丰度与WT、v和NO3--N呈显著相关, 生物量与NO3--N具有相关性; 枯水期: 物种数与pH和WT有显著相关性; 细胞丰度与EC、TDS、NO3--N和TN具有相关性, 与pH和WT有显著相关性; 生物量与pH具有相关性, 与WT呈显著相关.
|
1.pH, 2.EC, 3.WT, 4.DO, 5.TDS, 6.TUR, 7. v, 8. NH4+-N, 9.Salt, 10.COD, 11.TP, 12.TN, 13. NO3--N 图 7 雅鲁藏布江中游浮游植物群落与水环境因子的Mantel分析 Fig. 7 Mantel analysis of phytoplankton community and water environmental factors in the middle reaches of Yarlung Zangbo River |
对雅鲁藏布江中游P-IBI值与水环境因子进行相关性分析, 结果如图 8所示, 其中, P-IBI值与TUR、pH呈负相关(P<0.05), P-IBI值与WT、NO3--N和NH4+-N呈显著负相关(P<0.01), 与v呈显著正相关(P<0.01), 其它水环境因子与P-IBI值均无显著相关性(P>0.05).
|
图 8 雅鲁藏布江中游P-IBI值与水环境因子相关性 Fig. 8 Correlation between P-IBI values and water environmental factors in the middle reaches of Yarlung Zangbo River |
通过对雅鲁藏布江中游水环境因子进行分析, 30个样点的EC、TN、TP、TUR、WT、pH、TDS、v和COD在丰水期的变化幅度较枯水期大(极差), 说明雅鲁藏布江中游枯水期河流水体的稳定性较丰水期高, 该流域丰水期处于夏季, 夏季相对于其它季节不仅气温较高, 而且降水、冰川融化速率都较其他季节大, 而气温和降水等气候因素会间接影响河流水体的稳定性[44], 气候的季节变化可能是影响该流域不同水文期水体稳定性的重要因素.雅鲁藏布江中游水环境因子在时间维度上仅NO3--N具有显著差异(P<0.01), 说明该流域水环境因子季节变化不明显.相比季节变化, 水环境因子在空间维度有明显的差异, 通过对水环境因子的空间差异性分析, pH、WT、NO3--N、TUR、v和TN在干流和支流间均具有显著差异(P<0.01), 不同海拔梯度的河段其气候特征、汇入水体中无机盐和有机酸的来源和浓度有一定的差异[45], 研究区域的30个样点中, 支流平均海拔(3 650 m)较干流(3 133 m)高, 依据样点周边的环境状况, 干流附近多为公路和村庄, 受到的人为干扰比支流大, 海拔梯度和人类活动可能是雅鲁藏布江中游水环境因子在干流和支流间具有明显的差异的主要影响因素.
3.2 浮游植物群落结构特征雅鲁藏布江中游浮游植物群落整体上呈硅藻-绿藻-蓝藻型特征, 在丰水期和枯水期硅藻在群落中均占绝对优势(分别占51.31%和59.02%), 雅鲁藏布江流域平均海拔在3000 m以上, 水温较低海拔地区低, 水温能影响浮游植物自身营养盐吸收速率, 进而影响浮游植物的代谢和增殖[46, 47].Mantel相关性分析结果表明, 浮游植物物种数、细胞丰度、生物量均与WT具有相关性(P<0.05), 硅藻与其它藻类相比, 对低水温环境具有较宽的生态幅[19], 在水温降低时对环境中资源的利用具有一定优势, 该流域低温的水环境可能抑制了其它喜高温藻类的繁殖, 使其成为浮游植物群落中的优势类群.硅藻在偏碱性水环境中具有极强的适应性[48], 魏俊伟等[49]对拉萨河流域附石藻类和水体环境因子进行RDA分析表明, 硅藻门优势种细胞密度与pH成正相关, 雅鲁藏布江中游丰水期浮游植物细胞丰度和生物量占比均大于枯水期, 同时pH均值丰水期(8.08)大于枯水期(7.89), Mantel相关性分析结果显示, 浮游植物物种数、细胞丰度与pH具有相关性(P<0.05), 说明pH也是影响雅鲁藏布江中游群落结构的重要水环境因子.
3.3 河流生态健康状态评价雅鲁藏布江中游P-IBI评价结果显示, 丰水期和枯水期的健康状态整体为“健康-亚健康”, 雅鲁藏布江中游河流生态健康状态枯水期(P-IBI值=47.20)优于丰水期(P-IBI值=42.80).原因可能是河流在枯水期水力扰动减小而水体相对稳定, 更有利于浮游植物的生长, 浮游植物群落更容易达到相对稳定状态[50], 对外界环境的干扰也具有较高的抵抗力, 群落整体的代谢速率也会随之增强.作为初级生产者, 浮游植物群落代谢水平的增强不仅会增加水体中的含氧量[51], 同时也促进了对水环境中污染物的吸收, 河流水环境质量将进一步优化, 河流生态系统进入正反馈调节阶段, 间接驱动了该流域枯水期河流生态健康状态.从全河段上看, 干流健康状态整体为“一般”, 支流健康状态整体为“健康”, 雅鲁藏布江中游河流生态健康状态支流(P-IBI值=53.35)优于干流(P-IBI值=34.91).陈红等[52]和骆鑫等[53]的研究表明营养盐和水温都为浮游植物群落结构的主要影响因子, 由于支流海拔高且水温较低, 水温可能代替营养盐成为浮游植物生长的主要影响因子, 温度较低时会限制某些优势物种的生长, 当以温度等外力条件为主要影响因素时, 浮游植物种群之间的竞争能力将被削弱[41].种群之间的竞争能力减弱时, 群落内部能达到相对的动态平衡, 群落结构趋于稳定, 浮游植物群落与其它水生生物、水环境之间的生态关系也维持相对的稳定, 使得雅鲁藏布江中游支流河流生态健康状态较干流好.浮游植物在水生态系统中处于食物链最底端[16], 因其体积小且对水环境的变化较敏感, 相对于利用鱼类[6]和水生高等植物[10]构建生物完整性指数, 基于P-IBI的评价或更有实效性, 能快速反映河流水体质量及水生态系统健康状态, 对于及时辨识河流生态风险、预测河流水环境恶化趋势具有一定参考价值.
3.4 水环境因子驱动河流生态健康状态雅鲁藏布江中游干流浮游植物平均细胞丰度(7.83×105 cells·L-1)大于支流(1.62×105 cells·L-1), 且具有显著差异(P<0.01).有研究发现, 河流的流速和流量的大小会对浮游植物的群落结构造成影响[54], 雅鲁藏布江中游干流流速(0.41 m·s-1)小于支流(0.86 m·s-1)且差异显著, 浮游植物细胞丰度与流速具有显著相关性(图 7), 原因可能是干流流速低, 能给浮游植物提供相对稳定的生存空间, 物种能对资源进行充分地利用; 支流流速大且径流量小, 相对于干流稳定性差, 给浮游植物提供的资源和空间也相对较小, 种间和种内竞争加剧而物种细胞丰度随之受影响, 而浮游植物细胞丰度的变化将直接影响P-IBI评价结果.pH能直接影响浮游植物自身的生理生化活动, 还可以与水体中其它理化因子共同作用于藻类[55, 56], 本研究pH均值丰水期大于枯水期, 通过Mantel相关性分析, 细胞丰度与pH具有相关性(图 7), 说明pH的大小是不同水文期浮游植物细胞丰度差异的影响因子之一, 浮游植物细胞丰度的增加或减少会造成水体营养水平的变化[17, 57], 可间接驱动河流生态系统的健康状态.海拔能通过影响一个地区的温度、光照和降水等环境因素, 间接影响河流生态系统[58], 研究区域平均海拔支流较干流高且河流冰冻期长, 本研究浮游植物平均生物量为：干流(0.897 mg·L-1)>支流(0.372 mg·L-1), 浮游植物生物量与WT具有相关性(图 7), 可能是由于海拔高度的不同造成水温的差异间接影响了生物量的大小, 而浮游植物生物量是决定水生态系统初级生产力大小的重要生物因素[21].总体来说, 雅鲁藏布江中游浮游植物结构是受河流水温、流速和pH等因素的综合影响, 水环境因子可通过影响河流生态系统中处于食物链底端的浮游植物群落稳定性, 控制食物链中更高一级营养级的能量获取速率, 间接影响河流生态系统的健康状态.
对雅鲁藏布江中游P-IBI值与水环境因子进行相关性分析, P-IBI值与EC呈负相关, EC可以反映水体中无机酸、碱、盐的含量[59], EC在一定程度上反映了河流两岸的利用情况, P-IBI评价结果显示干流的样点水体EC较高且健康状态一般, 可能是由于干流样点附近多为公路和城镇, 人口相对于支流较密集, 人类生产活动频繁引起水体中无机盐和悬浮物增加, 河流中过量无机盐汇入能直接影响水生生物代谢水平[60], 使水体中生物多样性降低而使河流生态系统正反馈调节受阻, 导致干流P-IBI值较低.通过分析, P-IBI值与流速呈正相关, 一定的流速增大, 有利于硅藻繁殖[16], 同时也会增加水中溶解氧的含量, 促进浮游植物结构复杂化而P-IBI得分随之较高, 这也可能是支流河流生态健康状态优于干流的因素之一.P-IBI值与TUR呈负相关(图 8), 降水会在一定程度上增加河流悬浮物含量, 使得水体TUR增大而影响水体的透光率, 该流域丰水期降水较多且TUR也比枯水期高, 可能是在低光照条件下, 蓝藻相较于其他藻类更具竞争优势[61], 蓝藻的过度繁殖会破坏浮游植物种群结构的多样性, 导致丰水期P-IBI值较低.P-IBI值与NO3--N和NH4+-N呈显著负相关(图 8), 说明富营养化程度与生物完整性指数之间存在相关性, 水环境中NO3--N和NH4+-N浓度增加可以在一定程度上促进浮游植物优势种的繁殖[62], 也会使某些竞争力较弱的浮游植物得以生长[63].在水流、温度和营养盐的作用下, 种间竞争加剧, 促使浮游植物群落结构变得不稳定, 影响了更高一级食物链上其它生物的能量获取, 进入河流生态系统的能量减小, 水体中生物与生物之间、生物与环境之间的动态平衡被打破, 河流生态生态系统的健康状态也会随之变差.综上所述, 水环境因子的差异能直接影响浮游植物生物完整性的评价结果, 说明了水环境因子对河流生态系统健康状态的重要性, 不仅能直接体现河流水质状况, 还能通过影响水体中水生生物群落演替的方向和速率, 参与和影响河流生态系统的物质循环和能量流动过程, 驱动雅鲁藏布江中游河流生态健康状态.
4 结论(1) 雅鲁藏布江中游水环境因子在丰水期的变化幅度较枯水期大(极差), 枯水期河流水体的稳定性较丰水期高, 水环境因子在时间维度上异质性较低, 在空间维度有明显的差异, pH、WT、NO3--N、TUR、v和TN在干流和支流间均存在显著差异.
(2) 雅鲁藏布江中游浮游植物群落呈硅藻-绿藻-蓝藻型特征, 浮游植物平均细胞丰度和平均生物量大小为：丰水期>枯水期和干流>支流; pH和WT是影响浮游植物时空分布特征的主要水环境因子.
(3) 雅鲁藏布江中游丰水期和枯水期整体的生态健康状态为“健康-亚健康”, 枯水期生态健康状态较丰水期好, 支流生态健康状态较干流好; EC、TUR、WT、NO3--N和NH4+-N是影响雅鲁藏布江中游河流生态健康状态的主要水环境因子, 通过影响水体中浮游植物群落结构特征及演替的方向和速率, 参与和影响河流生态系统的物质循环和能量流动过程, 直接或间接驱动了雅鲁藏布江中游河流生态健康状态.
致谢: 感谢潘成梅、乔楠茜、次仁拉姆、扎西、旦增罗布和王素娟在采样和实验方面提供的帮助, 感谢王俊伟、孟华旦尚和张鹏在数据处理和分析方面的指导.
| [1] | Raven P J, Holmes, Dawson F H, et al. River Habitat Quality The physical character of rivers and stream in the UK and Isle of Man. River Habitat Survey Report No. 2[M]. Bristol: Environment Agency, 1998. |
| [2] |
翟红娟. 纵向岭谷区水电工程胁迫对河流生态完整性影响的研究[D]. 北京: 北京师范大学, 2009. Zhai H J. Study on the river ecological integrity under the threat of hydropower development in LRGR[D]. Beijing: Beijing Normal University, 2009. |
| [3] | 水利部河长办印发河湖健康评价指南(试行)[J]. 水电站机电技术, 2020, 43 (9): 36. |
| [4] |
侯晓丽, 王云彪. 湿地生态风险评价中生物完整性指数研究进展[J]. 生态毒理学报, 2018, 13(4): 3-8. Hou X L, Wang Y B. Research progress of index of biotic integrity for ecological assessment in wetlands[J]. Asian Journal of Ecotoxicology, 2018, 13(4): 3-8. |
| [5] | Karr J R. Assessment of biotic integrity using fish communities[J]. Fisheries, 1981, 6(6): 21-27. DOI:10.1577/1548-8446(1981)006<0021:AOBIUF>2.0.CO;2 |
| [6] |
袁立来, 王晓梅, 杨文波, 等. 基于鱼类生物完整性指数的拒马河北京段河流健康评价[J]. 生态毒理学报, 2021, 16(4): 160-169. Yuan L L, Wang X M, Yang W B, et al. River ecosystem health evaluation of Juma River in Beijing based on fish-index of biotic integrity[J]. Asian Journal of Ecotoxicology, 2021, 16(4): 160-169. |
| [7] |
黄彬彬, 李光锦, 丰茂成, 等. 基于底栖动物生物完整性指数的赣江干流健康评价[J]. 水资源与水工程学报, 2020, 31(5): 30-36, 41. Huang B B, Li G J, Feng M C, et al. Health assessment of Ganjiang River mainstream based on B-IBI[J]. Journal of Water Resources and Water Engineering, 2020, 31(5): 30-36, 41. |
| [8] |
徐宗学, 刘麟菲. 基于着生藻类的渭河流域水生态系统健康评价[J]. 人民黄河, 2020, 42(9): 123-129. Xu Z X, Liu L F. Assessment on the aquatic ecosystem health of the Weihe River Basin based on periphyton[J]. Yellow River, 2020, 42(9): 123-129. DOI:10.3969/j.issn.1000-1379.2020.09.023 |
| [9] |
陈宇飞, 严航, 夏霆, 等. 基于浮游动物生物完整性指数的太湖流域生态系统评价[J]. 南京工业大学学报(自然科学版), 2022, 44(3): 335-343, 356. Chen Y F, Yan H, Xia T, et al. Ecosystem assessment of Taihu Lake Basin based on zooplankton index of biological integrity[J]. Journal of Nanjing Tech University (Natural Science Edition), 2022, 44(3): 335-343, 356. DOI:10.3969/j.issn.1671-7627.2022.03.013 |
| [10] | Grabas G P, Blukacz-Richards E A, Pernanen S. Development of a submerged aquatic vegetation community index of biotic integrity for use in Lake Ontario coastal wetlands[J]. Journal of Great Lakes Research, 2012, 38(2): 243-250. DOI:10.1016/j.jglr.2012.02.014 |
| [11] | Li J P, Dong S K, Liu S L, et al. Effects of cascading hydropower dams on the composition, biomass and biological integrity of phytoplankton assemblages in the middle Lancang-Mekong River[J]. Ecological Engineering, 2013, 60: 316-324. DOI:10.1016/j.ecoleng.2013.07.029 |
| [12] |
顾毓蓉, 薛庆举, 万翔, 等. 基于P-IBI因子分析法评价生态修复后松雅湖水生态状况[J]. 应用与环境生物学报, 2020, 26(6): 1325-1334. Gu Y R, Xue Q J, Wan X, et al. Aquatic ecosystem state evaluation based on P-IBI factor analysis in Songya Lake after ecological restoration[J]. Chinese Journal of Applied and Environmental Biology, 2020, 26(6): 1325-1334. DOI:10.19675/j.cnki.1006-687x.2019.10024 |
| [13] |
蔡琨, 秦春燕, 李继影, 等. 基于浮游植物生物完整性指数的湖泊生态系统评价—以2012年冬季太湖为例[J]. 生态学报, 2016, 36(5): 1431-1441. Cai K, Qin C Y, Li J Y, et al. Preliminary study on phytoplanktonic index of biotic integrity (P-IBI) assessment for lake ecosystem health: a case of Taihu Lake in Winter, 2012[J]. Acta Ecologica Sinica, 2016, 36(5): 1431-1441. |
| [14] |
沈强, 俞建军, 陈晖, 等. 浮游生物完整性指数在浙江水源地水质评价中的应用[J]. 水生态学杂志, 2012, 33(2): 26-31. Sen Q, Yu J J, Chen H, et al. Planktonic index of biotic integrity (P-IBI) for water source assessment[J]. Journal of Hydroecology, 2012, 33(2): 26-31. |
| [15] |
谭巧, 马芊芊, 李斌斌, 等. 应用浮游植物生物完整性指数评价长江上游河流健康[J]. 淡水渔业, 2017, 47(3): 97-104. Tan Q, Ma Q Q, Li B B, et al. Ecological health assessment of the upper reaches of the Yangtze River, based on biotic integrity index of phytoplankton[J]. Freshwater Fisheries, 2017, 47(3): 97-104. |
| [16] | 刘涛. 藻类系统学[M]. 北京: 海洋出版社, 2017. |
| [17] | 沈韫芬, 章宗涉, 龚循矩, 等. 微型生物监测新技术[M]. 北京: 中国建筑工业出版社, 1990. |
| [18] |
张茉莉, 王恩瑞, 昌盛, 等. 珠海市磨刀门水道输水水源水库群浮游植物群落特征及其环境驱动因子[J]. 环境科学, 2022, 43(10): 4489-4501. Zhang M L, Wang E R, Chang S, et al. Structural characteristics of phytoplankton communities and its relationship with environmental factors in a group of drinking water reservoirs by water transmission from Modaomen Waterway in Zhuhai[J]. Environmental Science, 2022, 43(10): 4489-4501. |
| [19] |
屈宁, 邓建明, 张祯, 等. 2015~2020年洪泽湖浮游植物群落结构及其环境影响因子[J]. 环境科学, 2022, 43(6): 3097-3105. Qu N, Deng J M, Zhang Z, et al. Community structure of phytoplankton and environmental impact factors in Lake Hongze from 2015 to 2020[J]. Environmental Science, 2022, 43(6): 3097-3105. |
| [20] |
王俊颉, 夏雨, 于新平, 等. 赣江中下游浮游藻类时空分布特征及水质评价[J/OL]. 生态与农村环境学报, https://doi.org/10.19741/j.issn.1673-4831.2022.0235, 2022-10-25. Wang J J, Xia Y, Yu X P, et al. Temporal and spatial distribution characteristics and water quality evaluation of planktonic algae in the middle and lower reaches of Ganjiang River[J/OL]. Journal of Ecology and Rural Environment, https://doi.org/10.19741/j.issn.1673-4831.2022.0235, 2022-10-25. |
| [21] |
马牧源, 崔丽娟, 张曼胤, 等. 白洋淀附着藻类的初级生产力及其与水质的关系[J]. 生态学报, 2018, 38(2): 443-456. Ma M Y, Cui L J, Zhang M Y, et al. Primary production of periphyton and their relationship to water quality in Baiyangdian Lake, China[J]. Acta Ecologica Sinica, 2018, 38(2): 443-456. |
| [22] |
高梦蝶, 李艳粉, 李艳利, 等. 晋城市沁河流域秋季浮游植物群落结构特征及其与环境因子的关系[J]. 环境科学, 2022, 43(9): 4576-4586. Gao M D, Li Y F, Li Y L, et al. Characteristics of phytoplankton community structure and their relationships with environmental factors in autumn in Qinhe River Basin of Jincheng Region[J]. Environmental Science, 2022, 43(9): 4576-4586. |
| [23] |
张静, 胡愈炘, 胡圣, 等. 长江流域浮游植物群落的环境驱动及生态评价[J]. 环境科学, 2023, 44(4): 2072-2082. Zhang J, Hu Y X, Hu S, et al. Environmental driving factors and assessment on the aquatic ecosystem of periphytic algae of six inflow Rivers in Yangtze River Basin[J]. Environmental Science, 2023, 44(4): 2072-2082. |
| [24] |
张瑞, 徐宗学, 刘晓婉, 等. 1980-2015年雅鲁藏布江流域土地利用时空演变格局分析[J]. 中国农村水利水电, 2019(3): 106-111. Zhang R, Xu Z X, Liu X W, et al. Spatiotemporal characteristics of land use/cover change for the Yarlung Tsangpo River Basin from 1980 to 2015[J]. China Rural Water and Hydropower, 2019(3): 106-111. |
| [25] | 中国科学院青藏高原综合科学考察队. 西藏河流与湖泊[M]. 北京: 科学出版社, 1984. |
| [26] |
王塞, 王思诗, 樊风雷. 基于时间序列分割算法的雅鲁藏布江流域NDVI(1985-2018)变化模式研究[J]. 生态学报, 2020, 40(19): 6863-6871. Wang S, Wang S S, Fan F L. Change patterns of NDVI (1985—2018) in the Yarlung Zangbo River Basin of China based on time series segmentation algorithm[J]. Acta Ecologica Sinica, 2020, 40(19): 6863-6871. |
| [27] | 章宗涉, 黄祥飞. 淡水浮游生物研究方法[M]. 北京: 科学出版社, 1991. |
| [28] | 中国科学院青藏高原综合科学考察队. 西藏藻类[M]. 北京: 科学出版社, 1992. |
| [29] | 朱蕙忠, 陈嘉佑. 中国西藏硅藻[M]. 北京: 科学出版社, 2000. |
| [30] |
胡鸿钧, 魏印心. 中国淡水藻类—系统、分类及生态[M]. 北京: 科学出版社, 2006. Hu H J, Wei Y X. The freshwater algae of china systematics taxonomy and ecology[M]. Beijing: Science Press, 2006. |
| [31] | Sun J, Liu D Y. Geometric models for calculating cell biovolume and surface area for phytoplankton[J]. Journal of Plankton Research, 2003, 25(11): 1331-1346. |
| [32] | Kremer C T, Gillette J P, Rudstam L G, et al. A compendium of cell and natural unit biovolumes for>1200 freshwater phytoplankton species[J]. Ecology, 2014, 95(10). DOI:10.1890/14-0603.1 |
| [33] | Margalef R. Perspectives in ecological theory[J]. Oikos, 1969, 20(2): 571. |
| [34] | Shannon C E. The mathematical theory of communication[J]. Bell Labs Technical Journal, 1950, 3(9): 31-32. |
| [35] | Pielou E C. The measurement of diversity in different types of biological collections[J]. Journal of Theoretical Biology, 1966, 13: 131-144. |
| [36] | Barbour M T, Gerritsen J, Griffith G E, et al. A framework for biological criteria for Florida streams using benthic macroinvertebrates[J]. Journal of the North American Benthological Society, 1996, 15(2): 185-211. |
| [37] | Barbour M T, Gerritsen J, Snyder B D, et al. Rapid bioassessment protocols for use in streams and wadeable rivers: periphyton, benthic macroinvertebrates, and fish (2nd ed.)[M]. Washington, D.C.: U.S. Environmental Protection Agency, 1999. |
| [38] |
邹曦, 杨志, 郑志伟, 等. 长江干流典型区域河流生境健康评价[J]. 长江流域资源与环境, 2020, 29(10): 2219-2228. Zou X, Yang Z, Zheng Z W, et al. Health assessment of river habitat in typical regions of the Yangtze River mainstream[J]. Resources and Environment in the Yangtze Basin, 2020, 29(10): 2219-2228. |
| [39] |
郑丙辉, 张远, 李英博. 辽河流域河流栖息地评价指标与评价方法研究[J]. 环境科学学报, 2007, 27(6): 928-936. Zheng B H, Zhang Y, Li Y B. Study of indicators and methods for river habitat assessment of Liao River basin[J]. Acta Scientiae Circumstantiae, 2007, 27(6): 928-936. |
| [40] |
马廷婷, 范亚民, 李宽意, 等. 基于浮游植物完整性指数的太湖主要河口生态健康评价[J]. 生态与农村环境学报, 2021, 37(4): 501-508. Ma T T, Fan Y M, Li K Y, et al. Ecological health assessment of main estuaries of Lake Taihu based on phytoplankton index of biotic integrity[J]. Journal of Ecology and Rural Environment, 2021, 37(4): 501-508. |
| [41] |
马芊芊. 以浮游生物完整性指数评价长江上游干流宜宾至江津段河流健康度[D]. 重庆: 西南大学, 2015. Ma Q Q. Assessment of ecosystem health of upper Yangtze River in Yibin to Jiangjin using plankton-index of biotic integrity[D]. Chongqing: Southwest University, 2015. |
| [42] |
王霞, 郭凯娟, 李晓旭, 等. 淀山湖浮游植物生物完整性指数的构建及水生态健康评价[J]. 上海师范大学学报(自然科学版), 2021, 50(1): 39-49. Wang X, Guo K J, Li X X, et al. Construction of phytoplanktonic index of biotic integrity and evaluation of water ecological health in Dianshan Lake, China[J]. Journal of Shanghai Normal University (Natural Sciences), 2021, 50(1): 39-49. |
| [43] |
李博韬, 刘凌, 朱燕, 等. 利用浮游植物生物完整性对河流健康进行评价[J]. 人民黄河, 2020, 42(6): 73-78. Li B T, Liu L, Zhu Y, et al. Assessment of river health by using phytoplanktonic index of biotic integrity[J]. Yellow River, 2020, 42(6): 73-78. |
| [44] |
陈虎林. 西藏麦地卡湿地水体水化学时空变化特征及其控制因素[D]. 拉萨: 西藏大学, 2020. Chen H L. Spatiotemporal variation characteristics of water chemistry and its controlling factors in Mitika Wetland, Tibet[D]. Lasa: Tibet University, 2020. |
| [45] |
赵文博. 韩江(梅州段)和珠江(广州段)浮游生物完整性评价[D]. 保定: 河北大学, 2018. Zhao W B. Assessment of plankton integrity in the Hanjiang River (Meizhou Section) and the Pearl River (Guangzhou Section)[D]. Baoding: Hebei University, 2018. |
| [46] |
严广寒, 殷雪妍, 汪星, 等. 长江三口-西洞庭湖环境因子对浮游植物群落组成的影响[J]. 中国环境科学, 2019, 39(6): 2532-2540. Yan G H, Yin X Y, Wang X, et al. Effects of environmental factors on the composition of phytoplankton community in Sankou of the Yangtze River and the Western Dongting Lake[J]. China Environmental Science, 2019, 39(6): 2532-2540. |
| [47] |
李俊龙, 郑丙辉, 刘录三, 等. 长江口浮游植物群落特征及其与环境的响应关系[J]. 环境科学研究, 2013, 26(4): 403-409. Li J L, Zheng B H, Liu L S, et al. Phytoplankton community structure in the Yangtze River estuary and its relation to environmental factors[J]. Research of Environmental Sciences, 2013, 26(4): 403-409. |
| [48] |
李亚蒙, 赵琦, 冯广平, 等. 白洋淀硅藻分布及其与水环境的关系[J]. 生态学报, 2010, 30(17): 4559-4570. Li Y M, Zhao Q, Feng G P, et al. The diatom assemblages and their response to different environments of Baiyangdian Lake, China[J]. Acta Ecologica Sinica, 2010, 30(17): 4559-4570. |
| [49] |
魏俊伟, 李鸿然, 汪兴中, 等. 青藏高原拉萨河流域附石藻类群落结构特征及其驱动因子分析[J]. 环境科学, 2021, 42(4): 1879-1888. Wei J W, Li H R, Wang X Z, et al. Structure characteristics and driving variables of epilithic algae community in Lhasa River Basin of Qinghai-Tibet Plateau[J]. Environmental Science, 2021, 42(4): 1879-1888. |
| [50] |
张佳磊, 郑丙辉, 刘德富, 等. 三峡水库大宁河支流浮游植物演变过程及其驱动因素[J]. 环境科学, 2017, 38(2): 535-546. Zhang J L, Zheng B H, Liu D F, et al. Succession pattern of phytoplankton of Daning River in the Three Gorges Reservoir and its driving factors[J]. Environmental Science, 2017, 38(2): 535-546. |
| [51] |
米文梅, 施军琼, 杨燕君, 等. 三峡库区支流梅溪河附石藻类群落变化及其与环境因子的关系[J]. 环境科学, 2020, 41(4): 1636-1647. Mi W M, Shi J Q, Yang Y J, et al. Changes in epilithic algae community and its relationship with environmental factors in the Meixi River, a tributary of the Three Gorges Reservoir[J]. Environmental Science, 2020, 41(4): 1636-1647. |
| [52] |
陈红, 刘清, 潘建雄, 等. 灞河城市段浮游生物群落结构时空变化及其与环境因子的关系[J]. 生态学报, 2019, 39(1): 173-184. Chen H, Liu Q, Pan J X, et al. Spatial and temporal variation of the plankton community and its relationship with environmental factors in the city section of the Ba River[J]. Acta Ecologica Sinica, 2019, 39(1): 173-184. |
| [53] |
骆鑫, 蓝文陆, 李天深, 等. 钦州湾春、夏季浮游植物群落特征及其与环境因子的关系[J]. 生态学报, 2019, 39(7): 2603-2613. Luo X, Lan W L, Li T S, et al. Distribution of phytoplankton and its relationship with environmental factors in the Qinzhou Bay in spring and summer[J]. Acta Ecologica Sinica, 2019, 39(7): 2603-2613. |
| [54] | Myrstener M, Rocher-Ros G, Burrows R M, et al. Persistent nitrogen limitation of stream biofilm communities along climate gradients in the Arctic[J]. Global Change Biology, 2018, 24(8): 3680-3691. |
| [55] |
汪星, 刘录三, 李黎, 等. 镜泊湖浮游藻类组成及其与环境因子的相关分析[J]. 中国环境科学, 2015, 35(11): 3403-3413. Wang X, Liu L S, Li L, et al. Correlation analysis of algae composition and environmental factors in Jingpo Lake[J]. China Environmental Science, 2015, 35(11): 3403-3413. |
| [56] | Schneider S C, Kahlert M, Kelly M G. Interactions between pH and nutrients on benthic algae in streams and consequences for ecological status assessment and species richness patterns[J]. Science of the Total Environment, 2013, 444: 73-84. |
| [57] | 林碧琴, 谢淑琦. 水生藻类与水体污染监测[M]. 沈阳: 辽宁大学出版社, 1988. |
| [58] | Tonkin J D, Shah R D T, Shah D N, et al. Metacommunity structuring in Himalayan streams over large elevational gradients: the role of dispersal routes and niche characteristics[J]. Journal of Biogeography, 2017, 44(1): 62-74. |
| [59] |
王萍, 卢演俦, 丁国瑜, 等. 甘肃疏勒河冲积扇发育特征及其对构造活动的响应[J]. 第四纪研究, 2004, 24(1): 74-81. Wang P, Lu Y C, Ding G Y, et al. Response of the development of the Shule River alluvial fan to tectonic activity[J]. Quaternary Sciences, 2004, 24(1): 74-81. |
| [60] |
杨锐婧, 冯民权. 浮游植物完整性指数与水体富营养化相关性研究—以漳泽水库为例[J]. 黑龙江大学工程学报, 2021, 12(3): 198-208. Yang R J, Feng M Q. Correlation between phytoplankton index of biotic integrity and eutrophication—A case study of Zhangze Reservoir[J]. Journal of Engineering of Heilongjiang University, 2021, 12(3): 198-208. |
| [61] | Si J H, Feng Q, Wen X H, et al. Major ion chemistry of groundwater in the extreme arid region northwest China[J]. Environmental Geology, 2009, 57(5): 1079-1087. |
| [62] |
葛优, 周彦锋, 王晨赫, 等. 阳澄西湖浮游藻类功能群演替特征及其与环境因子的关系[J]. 中国环境科学, 2019, 39(7): 3027-3039. Ge Y, Zhou Y F, Wang C H, et al. Succession patterns of phytoplankton functional groups in western area of Yangcheng Lake and their relationship with environmental factors[J]. China Environmental Science, 2019, 39(7): 3027-3039. |
| [63] |
杨丽, 张玮, 尚光霞, 等. 淀山湖浮游植物功能群演替特征及其与环境因子的关系[J]. 环境科学, 2018, 39(7): 3158-3167. Yang L, Zhang W, Shang G X, et al. Succession characteristics of phytoplankton functional groups and their relationships with environmental factors in Dianshan Lake, Shanghai[J]. Environmental Science, 2018, 39(7): 3158-3167. |