2023, Vol. 44
2. 东营市农业科学研究院, 东营 257091
, ZHANG Jia-peng1 , SANG Luan1 , YANG Yun-fei1 , YANG Ji-song1,2
, WANG Zhi-kang1 , LI Yun-zhao1 , ZHOU Di1 , YU Jun-bao1
2. Dongying Academy of Agricultural Sciences, Dongying 257091, China
湿地是水体系统和陆地系统相互影响、相互作用的地带, 是地表生态系统的重要组成部分, 是全球三大生态系统之一[1].河口湿地位于河海交汇处, 受到河流和潮汐的共同作用, 具有咸淡水交互的特点, 是向海延伸或收缩的物质多样性和多功能的生态边缘区[2].河口湿地在拦截污染物、抵御洪水、调节气候和维持生物多样性等多个方面发挥着重要作用[3], 是碳(C)、氮(N)、磷(P)等营养元素的源、汇和转换器, 是对土壤营养元素进行传送、累积和再生的重要场所[4, 5].
作为土壤营养元素的重要组成部分, C、N、P是植物矿物质和有机养分的主要来源, 对湿地生态系统的土壤条件和养分循环具有重要意义[6, 7].土壤C、N、P元素在生态系统循环过程中相互耦合：C是土壤N和P循环的驱动因子, C在土壤中的固存和转化也受到N、P的显著影响[8, 9].土壤C、N、P生态化学计量特征可以作为衡量土壤质量的指标, 也可以反映土壤C、N、P循环和平衡机制, 对于掌握土壤质量状况和C、N、P转化情况具有重要意义[10, 11].土壤C、N、P及其生态化学计量特征受水分、盐度和温度等多种因素的控制, 其中, 复杂多样的水盐环境作为河口湿地最显著的特征之一, 对河口湿地土壤C、N、P的分布和转化以及植物对土壤营养元素的吸收利用具有重要影响[12~14].全球变化背景下, 海平面上升带来的盐分和淹水的增加将导致河口湿地土壤环境和微生物属性等发生变化, 进而会影响土壤C、N、P的生态化学计量学特征, 并最终干扰湿地生态系统的稳定性[15, 16].然而, 河口湿地土壤C、N、P生态化学计量学特征对水盐环境变化的响应仍不清楚.
黄河三角洲是我国三大河口三角洲之一, 是我国暖温带最完整、最年轻、最广阔的新生湿地生态系统[11].受气候变化、海平面上升等自然环境变化和调水调沙、农业种植等人类活动的共同影响, 黄河口湿地土壤水盐和营养元素分布格局发生了相关变化[17, 18], 但C、N、P生态化学计量特征随水盐环境变化的研究相对缺乏.本文以黄河口湿地为研究对象, 通过将淡水湿地土壤移位至不同潮滩湿地, 揭示水盐环境对C、N、P生态化学计量学特征的影响, 有助于理解气候变化背景下河口湿地土壤养分平衡机制, 以期为河口湿地响应环境变化研究和湿地保护管理提供参考依据.
1 材料与方法 1.1 研究区概况黄河口湿地位于黄河三角洲国家级自然保护区(37°35′N~38°12′N, 118°33′E~119°20′E)内, 地处山东省东营市东北部黄河入海口, 是我国三大河口三角洲之一.该区域气候为温带大陆性季风气候, 雨热同期, 四季分明, 年平均气温为12.1℃, 年平均降雨量为552.6 mm, 年平均蒸发量为1 928.2 mm, 干旱指数为3.56[19].该地区的补给水源主要为大气降水、地表径流以及周期性潮汐.研究区的主要植物物种有互花米草(Spartina alterniflora)、盐地碱蓬(Suaeda salsa)、柽柳(Tamarix chinensis)和芦苇(Phragmites australis)等.
1.2 实验设计与样品采集以黄河北岸自然湿地作为研究样地, 自黄河河岸向海方向的天然水盐梯度带依次选取5个典型植被群落作为移位培养点, 包括淡水芦苇群落(FPA)、盐沼芦苇群落(SPA)、柽柳群落(TC)、盐地碱蓬群落(SS)和互花米草群落(SA)(图 1).不同培养点具有不同的水盐环境特征：FPA处于潮上带, 水文情势决定于黄河径流和降水, 地表呈现季节性淹水, 几乎不受潮汐的影响; SPA处于高潮滩上部边缘, 水文情势取决于黄河径流和降水, 同时受特大潮的影响, 地表季节性淹水; TC处于高潮滩, 水文情势受高潮的影响, 地表偶尔淹水; SS和SA分别处于中潮滩和低潮滩, 水文情势受潮汐的影响, 地表周期性频繁淹水.
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FPA：淡水芦苇群落, SPA：盐沼芦苇群落, TC：柽柳群落, SS：盐地碱蓬群落, SA：互花米草群落, 下同 图 1 研究样地与移位培养点位置示意 Fig. 1 Position of study plot and transfer culture sites |
2019年6月, 在FPA样点选取5×5 m的均一样方作为土柱采样地, 以确保土壤性质的均一性.在选定的采样地内垂直打入直径为8 cm、长度为40 cm的PVC管, 使管内充满土柱.之后取出PVC管, 并用0.25 mm石棉网进行包裹.PVC管壁事先钻取若干小孔, 以保证在培养期间管内外水盐的自由交换.在SPA、TC、SS和SA内各选取3 m×3 m的区域, 用不锈钢土钻钻取与PVC管同体积的孔洞, 将从FPA取出的PVC管埋入孔洞中, 进行为期23个月的移位培养, 同时在FPA作对照处理, 每个培养点设置3个重复.2021年5月, 在每个培养点随机取出2根PVC管, 将PVC管内的土壤混合均匀后, 分别测定土壤含水率(SWC)、电导率(EC, 水∶土=5∶1)、pH(水∶土=5∶1)、总有机碳(TOC)、全氮(TN)和全磷(TP)等理化性质.
1.3 样品分析测定土柱SWC采用烘干法(105℃烘8 h)测定; EC(水∶土=5∶1)采用电导率仪(雷磁, DDBJ-350F)测定; pH(水∶土=5∶1)采用pH计(Mettler Toledo, FE28-Standard)测定; TOC采用高温外热重铬酸钾氧化-容量法测定; TN采用浓硫酸消解后经连续流动分析仪测定(AMS France-Alliance Instruments, A16790); TP采用浓硫酸-高氯酸消解后经紫外可见分光光度计(普析, TU-1810)测定.
1.4 数据处理与分析运用Excel 2016对实验数据进行整理, 计算土柱TOC、TN和TP含量及生态化学计量比(C∶N、C∶P和N∶P, 量比)的均值及标准误差; 运用SPSS 26对实验数据进行单因素方差分析(one-way ANOVA)及相关性分析(pearson correlation coefficient); 运用R 4.2.1进行偏最小二乘法结构方程模型(partial least squares-structural equation model, PLS-SEM)的构建; 运用Origin Pro 2021进行绘图.
2 结果与分析 2.1 水盐环境对土壤C、N、P含量的影响水盐环境改变后, 淡水湿地土壤C、N、P含量发生了不同程度的变化(图 2).移位培养23个月后, 不同培养点土柱ω(TOC)、ω(TN)和ω(TP)范围分别为1.62~5.78、0.24~0.57和0.48~0.62 g·kg-1, 培养点间差异显著(P＜0.01).其中, 在对照点土柱中ω(TOC)均值为3.47 g·kg-1, 在移位点SPA、TC、SS和SA土柱中ω(TOC)均值分别为2.01、1.94、2.56和3.81 g·kg-1, 相对于对照点分别变化了-42.0%、-44.0%、-26.1%和10.0%(图 3); 对照点土柱ω(TN)均值为0.37 g·kg-1, 移位至SPA、TC、SS和SA后土柱ω(TN)分别变化为0.29、0.27、0.36和0.36 g·kg-1, 相对变化率分别为-22.4%、-27.8%、-3.7%和-3.7%; 对照点土柱ω(TP)均值为0.56 g·kg-1, 移位至SPA、TC、SS和SA后土柱ω(TP)分别变化为0.51、0.52、0.51和0.58 g·kg-1, 相对变化率分别为-8.9%、-7.2%、-8.9%和3.6%(图 3).总体来看, 淡水湿地土壤移位至盐沼湿地后, TOC和TN表现为在高潮滩降低(P＜0.05), 在中潮滩和低潮滩无显著变化(P＞0.05); 而TP则在中潮滩和高潮滩显著降低(P＜0.05), 在低潮滩无显著变化(P＞0.05).
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散点数据为土柱实测值, 箱体为25% ~75%范围值, 箱内横线为均值, 棒状线为均值±S.D.; 不同大写字母表示不同培养点间差异性显著(P＜0.05) 图 2 不同移位培养点土柱中TOC、TN和TP含量特征 Fig. 2 Contents of TOC, TN, and TP in soil cores at different culture sites |
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负值表示相对淡水湿地移位培养点减少, 正值表示相对淡水湿地移位培养点增加 图 3 不同移位培养点TOC、TN和TP含量及生态化学计量比的相对变化率 Fig. 3 Relative changes in contents of TOC, TN, and TP and their ecological stoichiometric ratios in soil cores at different culture sites |
淡水湿地土壤移位至不同部位潮滩后, 土壤C、N和P的生态化学计量比呈现出不同程度的变化(图 4).在对照培养点(FPA), 土壤C∶N、C∶P和N∶P均值分别为10.73、15.90和1.48; 移位至不同潮滩部分盐沼湿地后, 其值分别变化为8.18~12.01、9.73~16.63和1.16~1.56.其中, C∶N在高潮滩和中潮滩培养点(SPA、TC和SS)、C∶P和N∶P在高潮滩培养点(SPA和TC)均呈现显著降低趋势(P＜0.05), 分别下降了21.8% ~23.8%、18.3% ~38.8%和15.8% ~21.6%(图 3); C∶N在低潮滩培养点(SA)、C∶P和N∶P在中潮滩和低潮滩培养点(SS和SA)的变化均不显著(P＞0.05).
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不同大写字母表示不同培养点间差异性显著(P＜0.05) 图 4 不同移位培养点土柱C∶N、C∶P和N∶P变化特征 Fig. 4 Characteristics of C, N, and P ecological stoichiometric ratios in soil cores at different culture sites |
不同培养点土柱SWC和EC差异均显著(P＜0.05, 图 5)：SWC在对照点中的均值为21.6%, 在移位点SPA、TC和SS中其值显著降低(P＜0.05), 在SA中显著升高(P＜0.05); 土壤EC在对照点中的均值为0.38 mS·cm-1, 在移位点SPA、TC、SS和SA中均显著升高(P＜0.05).不同培养点土柱pH变化在7.71~7.82之间, 样点间无显著差异(P＞0.05).总体上, 淡水湿地土壤SWC在中潮滩和高潮滩显著降低, 在低潮滩显著升高; 土壤EC在不同潮滩部位均显著升高, 而土壤pH无明显变化.
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不同大写字母表示不同培养点间差异性显著(P＜0.05) 图 5 不同移位培养点土柱SWC、EC和pH变化特征 Fig. 5 Characteristics of SWC, EC, and pH in soil cores at different culture sites |
相关分析表明(图 6), 土壤TOC、TN和TP与SWC具有正相关关系, 与EC和pH具有负相关关系, 但仅有TOC和TP与SWC呈显著正相关(P＜0.05); 土壤C∶N、C∶P和N∶P与TOC呈显著正相关(P＜0.01), C∶P和N∶P与TN呈显著正相关(P＜0.01), C∶N和C∶P与TP呈显著正相关(P＜0.01); C∶N、C∶P和N∶P与SWC具有正相关关系, 与EC和pH具有负相关关系.
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红色表示正相关, 蓝色表示负相关, 颜色强度与相关系数成正比; 椭圆扁率越大, 相关性越强, 扁率越小, 相关性越弱; 椭圆长轴位于一、三象限表示正相关, 位于二、四象限表示负相关; *表示相关性显著(P＜0.05), **表示相关性极显著(P＜0.01) 图 6 土壤生态化学计量特征与理化性质的相关性分析 Fig. 6 Pearson's correlations between soil ecological stoichiometric characteristics and physicochemical properties |
PLS-SEM模型结果表明(图 7), C∶N、C∶P和N∶P的R2均达到了0.99, 说明土壤水盐环境(SWC、EC和pH)较好地解释了土壤C∶N、C∶P和N∶P的变化.土壤水盐环境对土壤TOC、TN和TP具有负效应, 进而对土壤C∶N、C∶P和N∶P产生不同程度的影响.其中, 土壤水盐环境通过直接影响TOC对C∶N和C∶P产生间接的正向影响; 通过TN的中介作用对C∶N产生间接负向影响, 对N∶P产生间接正向影响; 通过影响TP对土壤C∶P和N∶P产生负向影响.而水盐环境对TN的影响不显著(P＞0.05), 且TN的R2较低, 说明水盐环境主要通过影响TOC和TP而作用于C∶N和N∶P.
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方框内部数值为R2; 红色箭头表示正效应, 蓝色箭头表示负效应, 箭头线上的数值表示路径系数; *表示相关性显著(P＜0.05), **表示相关性极显著(P＜0.01) 图 7 水盐环境与生态化学计量特征间的PLS-SEM模型分析 Fig. 7 PLS-SEM model of water-salt environment and ecological stoichiometric characteristics |
本研究结果表明, 淡水湿地土壤移位至不同潮滩部位的盐沼湿地后, 土壤的水、盐特征发生了显著变化, 这主要与不同潮滩部位潮汐水文条件和原位土壤性质差异有关.处于潮上带的淡水湿地培养点(FPA)土壤黏粒含量较低[20], 说明土壤持水能力差[21], 土壤中水分更多以自由水形式存在, 更容易与土柱中的水分发生交换; 而处于中-高潮滩的SPA、TC和SS培养点土壤黏粒含量相对较高[20], 土壤持水能力相对较强, 说明土壤水中自由水相对较少, 与土柱的水分交换作用较弱, 这可能导致中潮滩和高潮滩培养点土柱中SWC相对较低.低潮滩培养点SA受潮汐影响最强烈, 土柱经常性处于潮汐淹没状态, 导致土柱SWC相对较高.本研究发现, 淡水湿地土壤移位至不同潮滩部位后, 土壤EC均显著提高, 这主要与潮汐影响有关.处于潮上带的淡水湿地几乎不受潮汐影响, 外部环境中的盐离子含量低, 与土柱发生离子交换的盐离子数量少, 导致土柱盐分较低; 处于不同潮滩部位的培养点SPA、TC、SS和SA受潮汐的影响, 潮汐携带的盐分在离子交换作用下使得盐离子在土柱中聚集, 导致土柱EC升高[22].
3.2 水盐环境对土壤C、N、P含量的影响水盐环境的改变通过影响土壤理化性质和微生物活性等作用于有机质的分解与积累过程, 最终导致土壤C、N、P含量的变化[23~25].有研究表明, 潮滩湿地由于频繁的潮汐淹没, 可导致土壤还原环境增强、盐度升高, 抑制微生物分解活性, 有利于有机质的积累[26].然而, 本研究发现, 淡水湿地土壤移位至不同潮滩部位后, 土柱内TOC、TN和TP含量在中潮滩和高潮滩发生明显下降(图 3), 说明淡水湿地土壤暴露于盐沼湿地水盐环境后, 可导致土壤发生C、N、P的损失.这一结果说明土柱内C、N、P含量的下降可能与土柱内有机质的分解关系不大, 而更多与潮汐水动力条件对土柱-环境间物质的输入与输出过程的影响有关.中潮滩和高潮滩环境土壤处于周期性的潮汐淹没状态, 土壤还原环境强且盐度高[27], 导致环境土壤中微生物分解活性相对较低; 加之受潮汐冲刷作用影响, 地表枯落物难以积累、土壤有机质含量低等因素[27], 导致移位点环境土壤因微生物分解产生的溶解性有机物相对较低.Yang等[25]在辽河口湿地的研究显示, 土壤盐度的升高会改变土壤中微生物的群落结构, 降低微生物活性, 导致有机质分解速率下降.此外, 中潮滩和高潮滩土壤黏粒占比加大, 黏粒的吸附作用也在一定程度上阻止了环境中的溶解性有机物向土柱内的传输[28].相关研究表明, 黏土矿物(如铁铝氧化物)具有较大的比表面积, 带有较多的正电荷, 对土壤有机物具有很强的吸附能力[29, 30].上述因素共同导致了输入到土柱内的溶解性C、N、P总量偏少、含量下降.与此同时, 中潮滩和高潮滩频繁的潮汐作用, 也可能导致土柱内的溶解性C、N、P物质随潮汐向外输送[31, 32], 从而造成土柱内TOC、TN和TP含量的降低.这一结论也在PLS-SEM模型结果中得以证实, 即水盐环境对TOC、TN和TP产生了不同程度的负效应.然而, 在低潮滩互花米草移位点并未发现土柱内TOC、TN和TP含量的显著变化(图 3), 这主要与互花米草植株密度高且生物量大, 导致有机质积累快且程度高, 从而抵消了潮汐动力条件的影响有关[33].金宝石等[34]的研究表明, 互花米草生物量大, 土壤可通过其枯落物分解、根系分泌物和植物残体进行有机质的固定与累积, 互花米草还可依靠其发达的根系和茎叶削弱潮汐的动力, 使径流携带的有机质和潮汐带来的生源物质不断沉积, 从而增加土壤中有机质的含量.本研究表明, 海水入侵可能会影响淡水湿地物质输入-输出过程, 进而造成土壤C、N、P含量的下降.
3.3 水盐环境对土壤生态化学计量比的影响土壤C、N、P生态化学计量比是表征土壤C、N、P的固持-释放平衡的重要指标[35].土壤C∶N可指示土壤有机碳的生物可降解特征, 较低的C∶N表明土壤有机质具有较快的降解速率[36]; 土壤C∶P可反映土壤P的有效性, 较低的C∶P表示土壤P具有较高的生物有效性[37]; 土壤N∶P可预测养分限制状况, 土壤N∶P越低, 植物生长受N的限制越大[38].本研究中, 不同培养点土柱C∶N、C∶P和N∶P范围分别为8.18~12.01、9.73~16.63和1.16~1.56, 均低于我国湿地土壤平均水平(C∶N=18.22、C∶P=245.22和N∶P=13.60)[39], 说明不同水盐环境下土柱内有机质的分解速率快于积累速率, 土壤P的有效性较高, 而N相对供应不足.
水盐条件通过调节土壤微生态环境、微生物活性、物质溶解度等对土壤C、N、P的分解和释放产生影响, 进而调节土壤C、N、P生态化学计量比[40].本研究发现, 淡水湿地土壤移位至中潮滩和高潮滩后, 其生态化学计量比发生了不同程度的变化(图 5).其中, C∶N在高潮滩和中潮滩显著降低; C∶P和N∶P在高潮滩显著降低, 在中潮滩变化不显著, 说明当暴露在中-低强度潮汐环境中时, 淡水湿地土壤C、N、P的营养平衡状态可能会发生转变.这可能与水盐环境变化改变了土壤碳源和营养物质的供给能力及土壤微生物对资源的需求强度有关.本研究中淡水湿地土壤C∶N和C∶P相对偏低, 微生物分解更多受到碳源而非氮/磷营养的限制[41].这与Sinsabaugh等[42]研究的结果相一致, 即当C∶N较低时, 碳源作用更强, 微生物分解受碳的限制越大.碳源受限条件下, 分解过程中微生物需要消耗更多的碳基质以获得维持其活性的能量[43, 44], 这种机制在中潮滩和高潮滩的盐分胁迫环境下更甚[45].Oren[46]研究发现, 微生物为抵御高盐环境所产生的胁迫, 会消耗更多的基质来产生相容性溶质和胞外多糖, 其对能量的需求随之增大.因此, 碳源的受限加之盐胁迫导致淡水湿地土壤C∶N和C∶P在移至这些潮滩环境后发生C∶N和C∶P的下降.而土柱N∶P在高潮滩的显著降低则可能与N和P的供给能力的相对大小有关.本研究中, 淡水湿地土壤N∶P低于我国湿地平均值, 说明N供应能力相对偏低, 此种情形下, 微生物需要消耗更多的N以维持自身生长需求[47], 而在环境胁迫下微生物对养分的需求更为强烈[48].Xiao等[49]的研究显示, 环境胁迫下微生物的生理活动、代谢能力和群落生态特征将发生改变, 此时为了维持其正常代谢活动, 微生物需要消耗更多的土壤养分.而在中潮滩因其更强的潮汐作用, 潮汐中携带的N营养物质滞留在沉积物中[50], 可能弥补了N的相对匮乏, 在一定程度上满足了微生物对N的需求, 因而表现为此处土柱N∶P与淡水湿地培养点间无显著变化.PLS-SEM模型结果显示, TOC、TN和TP含量对其生态化学计量比存在显著正效应路径关系(图 7), 这也证实了上述相关解释.本研究发现, 淡水湿地土柱移至低潮滩后, C、N、P的生态化学计量比均无显著变化(图 5).根据前述讨论可知, 低潮滩的互花米草移位点有机质积累程度较高, 频繁潮汐作用下丰富的有机质为微生物提供了充足的溶解性碳源和营养来源[51], 即使在高盐胁迫环境下也足以维持微生物自身生长和活性需求.这说明在较高的物质输入条件下, 淡水湿地土壤在高强度潮汐环境中也可以维持C、N、P的平衡状态.本研究表明, 气候变化背景下, 低强度的海水入侵可能会通过影响有机质分解过程, 干扰淡水湿地土壤C、N、P元素平衡, 而高强度的海水入侵带来的大量外部物质的输入则可能对维持淡水湿地土壤C、N、P元素平衡具有积极效应.
4 结论水盐环境改变后, 淡水湿地土壤C、N、P生态化学计量特征在不同的潮滩部位发生了不同程度的变化.TOC和TN在高潮滩降低, 在中潮滩和低潮滩无显著变化; TP则在中潮滩和高潮滩显著降低, 在低潮滩无显著变化; C∶N在高潮滩和中潮滩及C∶P和N∶P在高潮滩显著降低, C∶N在低潮滩及C∶P和N∶P在中潮滩和低潮滩的变化均不显著.PLS-SEM分析表明, 水盐环境通过对淡水湿地土壤TOC、TN和TP的负效应而作用于其生态化学计量比.结果表明, 全球气候变化背景下, 低强度的海水入侵可能会干扰淡水湿地土壤C、N、P元素平衡, 而高强度的海水入侵则可能对维持淡水湿地土壤C、N、P元素平衡具有积极效应.
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