2023, Vol. 44
2. 陕西省循环农业工程技术研究中心, 杨凌 712100
, WANG Xing1,2 , WANG Yuan-zhuo1 , FANG Jing-bo1 , Xiakaila Akebai1 , Zulipiye Jureaiti1 , YANG Gai-he1,2 , REN Cheng-jie1,2 , HAN Xin-hui1,2
2. Shaanxi Engineering Research Center of Circular Agriculture, Yangling 712100, China
全球变暖会加剧地球上的水文过程, 引起的全球范围内降水格局的变化, 并大大增加全球极端降水事件的频率[1], 从而对陆地生态系统形成重大影响[2].降水会改变土壤环境因子(土壤湿度和底物化学计量等), 并通过改变土壤呼吸来影响温室气体的排放从而进一步影响陆地生态系统的结构及功能, 陆地生态系统碳排放直接作用于大气碳库系统来影响地球的碳循环系统[3, 4].土壤呼吸每年向大气排放的碳高达68~98 Pg[5], 土壤呼吸作为陆地生态系统碳循环的重要环节, 其微小的变化便可引发碳循环大幅度的波动.因此, 探究土壤呼吸如何响应降水变化有助于在气候变化背景下对全球碳循环进行预测[6].特别是在干旱地区, 土壤呼吸对降雨变化的响应将更加强烈且复杂, 如Ren等[7]研究发现在黄土高原地区增雨可能极大地促进土壤呼吸.然而, 目前针对干旱地区降水变化下土壤呼吸的调控因素仍未形成定论, 在干旱地区降水对土壤呼吸的影响依旧值得进一步探讨[8].
生态化学计量学理论认为, 微生物生物量碳(MBC)、氮(MBN)和磷(MBP)与底物资源之间并不平衡[9, 10].换句话说, 土壤中的底物资源C、N和P并不能全部满足微生物的生长需求, 因此产生底物与微生物之间的不平衡现象.这种不平衡性往往会影响微生物的生长代谢进而影响土壤中碳库的变化, 例如Zhong等[11]在不同生长年限刺槐研究中发现这种不平衡性可能被用来更好地解释土壤呼吸的变化.而已有研究也发现降水变化会引起土壤底物改变, 从而使微生物生物量化学计量与土壤化学计量之间出现不平衡的现象, 进而影响微生物生长代谢的养分限制的程度并改变微生物的元素利用效率, 最终改变土壤和大气之间的碳交换量[11, 12].然而, 目前关于降水变化下化学计量不平衡如何变化, 微生物如何适应化学计量失衡并在营养限制条件下如何驱动土壤呼吸的改变仍知之甚少.
黄土丘陵干旱区一直以来都是水土流失严重, 土壤质量和生态系统严重退化的地区[13].自国家实施退耕还林还草政策以来, 生态环境持续转好, 但该地区依然属于生态环境脆弱区, 也是未来极端天气发生后受影响较大的地区.黄土高原作为典型干旱区域草地的土壤呼吸对降水变化可能更敏感[14, 15].因此, 需要加强黄土丘陵区土壤呼吸和气候变化相关研究, 自然撂荒草地作为黄土丘陵区最主要且生态系统稳定性较差的土地利用类型之一[16], 对其展开研究有助于挖掘未来气候变化下脆弱生境区应对极端天气的策略.基于此, 本文以黄土丘陵区多年撂荒草地为研究对象, 通过野外模拟降水变化来研究降水变化下化学计量不平衡变化特征及微生物适应化学计量失衡和影响土壤呼吸的机制, 以期更好地了解降水变化对陆地生态系统中土壤碳动态的影响, 并为未来气候变化下脆弱生境区土壤碳排放研究提供科学依据.
1 材料与方法 1.1 研究区概况本研究选择陕西省延安市安塞区五里湾流域(东经109.33°~109.36°, 北纬36.85°~36.86°)为研究区域, 平均海拔为1 061~1 371 m.该地区为温带大陆性半干旱季风气候, 年均气温9.5℃, 年均降水量为525 mm, 降水少且集中于7~9月.该区域属黄土丘陵沟壑区, 土壤类型以黄绵土为主, 土壤耐侵蚀能力差, 被认为是典型的黄土侵蚀区.自1999年实施退耕还林还草工程实施至今, 该区域大量农田退耕为林地或者撂荒草地.撂荒草地主要植被有铁杆蒿(Artemisia gmelinii)、芦苇(Phragmites communis)和胡枝子(Lespedeza bicolor Turcz.)等.
1.2 样地选择与装置布设2016年7月于研究区域选取了撂荒10a的平坡地作为试验样地, 所选样地撂荒前主要种植作物为玉米和谷子.在样地上建立了长期模拟降水改变的试验场, 场内随机布置3个区组, 每个区组内设置5个3 m×3 m的样方, 分别对应增雨50%(P50)、增雨25%(P25)、对照(CK)、减雨25%(D25)和减雨50%(D50)这5个处理的样方.每个样地上均安装雨量控制装置, 于减雨处理样方上设置挡雨板, 减雨处理样方的自然降水被挡雨板截取并回流至增雨处理样方中实现增减自然降水, 其中, D25处理挡雨板有效面积为样方的25%, D50处理挡雨板有效面积为样方的50%.在每个样方中布设一个内径20 cm, 露出地面高度5 cm的PVC环用作土壤呼吸测定, 具体方案见钟泽坤[16]的研究.样地于2017年7月搭建完毕, 经自然恢复一年后于2018年7月开始第一次采样.
1.3 土壤样品采集分别于2018年7月(处理后1 a)与2019年7月(处理后2 a)采集土壤样品.用内径5 cm土钻随机钻取3个0~10 cm土样, 去除肉眼可见的石块与植物残体后充分混合, 过2 mm筛后分装为鲜土和干土.其中, 鲜土存放在装有冰盒的保湿箱中运回实验室, 并于-20℃冰箱内长期保存, 其余则自然风干后密封保存.
1.4 理化性质与土壤呼吸测定方法土壤有机碳(SOC)采用K2 Cr2 O7-浓H2SO4外加热法测定[17].土壤全氮(TN)用K2 SO4-CuSO4·5H2 O为催化剂, 浓H2SO4消煮后用AA3流动分析仪测定[18].土壤全磷(TP)用浓H2SO4-HClO4消煮后用AA3流动分析仪测定[11].MBC、MBN和MBP的分析采用氯仿熏蒸-浸提法测定[17].土壤可溶性有机碳(DOC)和可溶性有机氮(AN)采用K2SO4溶液浸提后用TOC-TN分析仪器测定[19, 20].土壤速效磷(AP)用NaHCO3浸提后用AA3流动分析仪测定[21].土壤呼吸选择晴朗的天气在09:00~11:00用Li-8100A便携式土壤呼吸测量系统测定.
1.5 酶活性测定方法土壤胞外酶活性提前将土样在4℃冰箱中复苏一周后用96孔微孔板荧光光度法测定[22], 在培养结束后用酶标仪检测其荧光值, 激发光和检测波长分别为365 nm和450 nm; 其中β-1, 4-葡糖苷酶(BG)底物为4-甲基伞形酮酰-β-D-吡喃葡萄糖苷, β-1, 4-N-乙酰氨基葡萄糖苷酶(NAG)底物为4-甲基伞形酮酰-β-D-吡喃葡糖酸苷, 亮氨酸胺肽酶(LAP)底物为L-亮氨酸-7-氨基-4-甲基香豆素盐酸盐, 碱性磷酸酶(ALP)底物为4-甲基伞形酮磷酸酯.
1.6 数据处理与分析本研究通过土壤活性资源化学计量比(DOC∶AN、DOC∶AP和AN∶AP)与微生物生物量化学计量比(MBC∶MBN、MBC∶MBP和MBN∶MBP)来计算土壤微生物与其资源之间的化学计量失衡[11].计算公式如下：
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本研究用土壤酶化学计量比计算的矢量角度(VA)和矢量长度(VL)表示不同降水条件下土壤微生物的元素限制状况.计算公式如下：
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式中, CES为土壤碳降解酶活性(BG), NES为土壤氮降解酶活性(NAG+LAP), 45°和大于45°分别表明微生物受氮和磷限制.
微生物代谢特征采用以下方程式估算：
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式中, CUEC∶X为基于C∶N或C∶P计算的微生物碳利用效率, 本文中微生物碳利用效率(CUE)为两者的几何平均值; KX为半不饱和常数(0.5); CUEmax为微生物生长效率上限(0.6); EEAC∶X为微生物C和N(P)获取酶的比值, 即BG∶(NAG+LAP)或BG∶ALP; MBC/MBX为MBC和MBN(MBP)比; DOC/AX为DOC与AN(AP)比.
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(8) |
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式中, XUEmax(NUXmax或PUXmax)的值均为1.0, KC的值为0.5[11].
微生物周转速率(BTR), 计算公式如下:
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式中, qCO2为土壤呼吸熵(d-1), 为呼吸速率与MBC的比值.
本研究中采用Excel 2016和SPSS 26.0对实验数据进行统计分析.用单因素方差分析(one-way ANOVA)对不同降水条件下土壤理化性质、微生物量、胞外酶活性、元素利用效率和土壤呼吸的差异进行分析, 各项数据采用最小显著差异(least significant difference, LSD)法进行多重比较(α=0.05).相关性分析和Mantel分析用来确定土壤理化性质、微生物量、胞外酶活性、元素利用效率和土壤呼吸之间关系.使用偏最小二乘路径模型(PLS-PM)分析土壤呼吸的调控机制.相关性分析、Mantel分析和偏最小二乘路径模型使用R软件(4.0.1版本)完成, 图形用Origin 2022和R软件绘制.
2 结果与分析 2.1 土壤呼吸变化特征如图 1所示, 降水处理显著改变了生长季的土壤呼吸.总体而言, 土壤呼吸(SR)在2018年变化范围为1.82~4.23 μmol·(m2·s)-1, 而在2019年, 变化范围为2.64~5.06 μmol·(m2·s)-1.具体来说, 和对照相比, 两个年份增雨处理下土壤呼吸显著升高了0.34~1.16倍(P＜0.05), 而减雨仅在50%处理下土壤呼吸显著降低(P＜0.05).
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不同大小写字母分别表示在2018年和2019年的不同处理之间在P＜0.05水平有显著差异 图 1 降水改变下土壤呼吸变化特征 Fig. 1 Characteristics of soil respiration under precipitation change |
降水变化处理下撂荒草地土壤及微生物化学计量变化特征如表 1所示.两个年份随着降水量改变SOC含量与DOC含量呈现如下趋势：P50>P25>CK>D25>D50, 同时土壤TN含量随降水改变而降低; 2018年AP含量与DOC含量趋势相似, 且降水减少显著降低土壤AP含量, 2019年AP含量则为：P25>CK>D25>D50>P50; 此外, 两个年份的MBP含量仅在增雨处理下显著增加, 而土壤TP、AN、MBC和MBN在各降水处理间差异相对不显著.
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表 1 土壤理化性质及微生物特性1) Table 1 Soil physical and chemical properties and microbial properties |
此外, 降水改变引起的土壤碳和磷的变化导致土壤化学计量比发生了变化, 其中DOC∶AP变化尤为明显.2018年DOC∶AP和AN∶AP变化范围分别在12.23~15.68和1.99~2.57; 2019年DOC∶AP和AN∶AP变化范围分别在10.8~27.53和2.03~3.23.其中, 2019年土壤DOC∶AP在P50处理下增加了67%, 而在D50处理下降低了34%.对于微生物化学计量比, 除2019年P50处理下MBC∶MBP显著高于其他降水处理外, 2018和2019年MBC∶MBN与MBN∶MBP在各降水处理间差异均不显著.BTR仅在增雨50%显著提高, 而在其他处理中虽然有所增加, 但不显著.CUE在增雨处理下显著升高(P＜0.05), 微生物磷利用效率(PUE)仅在增雨25%处理下显著降低.
2.3 土壤微生物化学计量不平衡的变化特征降水变化下撂荒草地土壤微生物及其活性资源库的化学计量不平衡变化特征如图 2所示.2018年降水改变引起的化学计量不平衡改变并不显著. 2019年活性资源库C∶N不平衡在降水减少条件下会减弱, 但差异不显著(P＞0.05); 2019年活性资源库C∶P不平衡呈现出：P50>P25>CK>D25>D50的趋势, 其中P50处理C∶P失衡显著升高(P＜0.05); 此外, 活性资源库N∶P不平衡呈现出近“U”型趋势, 即降水变化(升高/降低)会引起活性资源库N∶P失衡升高.
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不同大小写字母分别表示在2018年和2019年的不同处理之间在P＜0.05水平有显著差异 图 2 降水改变下土壤微生物及其活性资源库的化学计量不平衡 Fig. 2 Stoichiometric imbalance of soil microbial community and its labile resource under precipitation change |
降水变化处理下撂荒草地土壤胞外酶活性变化特征如图 3所示.增雨处理显著降低了土壤β-1, 4-葡糖苷酶(BG)酶活性(P＜0.05), 而减雨处理则增强了土壤β-1, 4-葡糖苷酶(BG)酶活性, 即土壤中碳降解酶活性与降雨量呈现出负相关(P＜0.05).土壤磷降解酶碱性磷酸酶(ALP)与碳降解酶趋势相反, 2018年ALP酶在增雨50%和25%条件下活性显著增强(P＜0.05), 增强幅度为20.48%和30.2%, 而在减雨25%和50%条件下活性显著减弱(P＜0.05), 降低幅度为11%和14.28%.增雨对NAG和LAP酶活性的无显著影响, 而减雨在2018年显著降低了NAG酶和LAP酶活性(P＜0.05), 降水量减少25%和50%条件下NAG酶活性降低幅度分别为36.53%和37.86%, LAP酶活性降低16.27%和22.61%.不同降水条件下土壤胞外酶化学计量比变化特征如图 3(f)~3(h)所示, BG∶(NAG+LAP)、BG∶ALP和(NAG+LAP)∶ALP在2018年不同降水条件下变化范围为0.16~0.51、0.16~0.58和0.88~1.27, 2019年变化范围为0.13~0.59、0.13~0.66和0.89~1.27.其中BG∶(NAG+LAP)和BG∶ALP趋势相似, 均表现出在增雨条件下显著减少(P＜0.05)而在减雨条件下显著增强(P＜0.05).
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不同大小写字母分别表示在2018年和2019年的不同处理之间在P＜0.05水平有显著差异 图 3 降水改变下土壤胞外酶活性变化 Fig. 3 Changes in soil extracellular enzyme activity under precipitation change |
不同降水条件下土壤胞外酶化学计量的向量特征的变化如图 4所示.增雨处理下土壤酶化学计量的向量长度均显著低于对照处理(P＜0.05), 而减雨处理的向量长度均显著高于对照处理(P＜0.05), 并在2018年呈现出P50＜P25＜CK＜D25＜D50的趋势, 而在2019年呈现出P50＜P25＜CK＜D50＜D25的趋势.表明极干旱气候下微生物受碳限制增强而湿润气候下微生物受碳限制的程度减弱.2018年土壤酶化学计量的向量角度在P50、P25、CK、D50和D25这5个处理下分别为45.42°、48.52°、38.35°、40.2°和41.29°, 2019年为45.27°、48.38°、38.33°、41.57°和42.96°.各处理酶化学计量向量角度均接近45°, 表明该生态系统受氮磷限制弱, 主要受碳限制.其中两种增雨处理土壤的酶化学计量向量角度大于45°, 而对照和减雨处理向量角度小于45°, 说明该撂荒草地生态系统受到轻微氮限制, 在减雨条件下该生态系统N限制程度可能会减弱, 而在增雨条件下该生态系统还受到了轻微P限制.
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VA和VL分别表示酶化学计量的向量角度和长度 图 4 不同降水条件下土壤胞外酶化学计量的向量长度和角度变化特征 Fig. 4 Changes in the vector length and angle of soil extracellular enzymatic stoichiometry under precipitation change |
利用结构方程模型(PLS-PM)分析呼吸与其潜在影响因子之间的关系, 结果表明C∶P不平衡与酶活性的化学计量比直接影响了土壤呼吸, C∶P不平衡对呼吸有显著的正向直接影响(0.492, 标准路径系数, 下同; P＜0.01), 酶活性的化学计量比对呼吸有显著的负向直接影响(-0.557, P＜0.001).降水改变对化学性质有显著的正向影响(0.865, P＜0.001).化学性质与微生物群落和土壤资源之间的化学计量失衡呈显著正相关(P＜0.001), 而与土壤酶化学计量比呈显著负相关(P＜0.001).土壤化学性质通过影响化学计量不平衡和土壤酶化学计量比对土壤呼吸产生间接影响(图 5).
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降水变化、土壤化学性质(NH4+、NO3-、C∶N、C∶P和N∶P)、C∶P不平衡、微生物化学计量比(MBC∶MBP、MBC∶MBN和MBN∶MBP)和酶化学计量比[BG∶(NAG+LAP)、BG∶ALP和ALP∶(NAG+LAP)]作为影响土壤呼吸驱动因素构建偏最小二乘路径模型; 红色和黑色箭头显示了重要路径(P＜0.05), 黑色箭头表示正相关, 红色箭头表示负相关, 数字表示标准路径系数; *表示0.05水平差异显著, **表示0.01水平差异显著, ***表示0.001水平差异显著 图 5 降水变化下土壤呼吸影响因素的偏最小二乘路径模型 Fig. 5 Partial least squares path model of soil respiration under precipitation change |
土壤的化学计量不平衡性反映了土壤微生物自身元素需求与土壤底物状况之间的相对关系[23, 24].在本研究中, 土壤C∶N不平衡性和C∶P不平衡性随降雨量减少而下降(图 2), 表明降雨变化改变了微生物与土壤底物之间的关系.这个结果可能与干旱处理下的低植物源碳输入有关[23].与土壤化学计量不同, 本研究中MBC∶MBN、MBC∶MBP和MBN∶MBP随着降水变化差异不显著, 说明微生物群落生物养分并不受降水改变的影响, 这与Yuan等[25]关于草原研究的结果一致, 推测降水变化引起的土壤化学计量失衡不是由微生物生物量化学计量的变化引起的, 而是由资源化学计量的动态引起的.化学计量的不平衡往往直接影响了土壤酶的产生[24].土壤酶是生态系统循环中的重要环节, 代表了生态化学计量理论和生态代谢理论交叉环节[24, 26].降水的变化显著改变了土壤胞外酶活性, 干旱处理下撂荒草地BG∶(NAG+LAP)和BG∶ALP值显著增加(图 3), 这可能与干旱条件下土壤碳含量显著下降有关(P＜0.05, 表 1), 土壤底物中的碳源无法满足微生物的生长需求, 进而促使更多的微生物投向碳降解酶来从土壤环境中获取更多的碳源供自身生长代谢[27].酶化学计量的向量角度模型表明, 微生物在干旱条件下受到C和N限制; 干旱促使土壤碳的各组分(SOC和DOC)和TN含量减少, 且C和N获取酶含量增加, 也证明了土壤干旱条件下微生物受N限制(表 1和图 3).相反的是, 降水增加了土壤C、N和P元素养分含量, 而由于土壤碳含量增加高于土壤N和P含量, 微生物有更多的碳源供微生物生长代谢, 导致微生物对N和P的需求增大[28], 相对于C供应, 生态系统N和P供应不足而倾向于N和P共限制.因而微生物通过分泌更多的N和P降解酶来缓解土壤中N和P元素的匮乏, 减少了碳降解酶的分泌(图 4).这符合微生物生长的Y-A-S-P策略[29], 即相对湿润土壤中, 在资源限制的条件下土壤微生物会通过强化A策略分泌更多的胞外酶以获取充分的养分供生物量积累, 而相对干旱的土壤中, 微生物通过较强的抗胁迫能力快速响应水分和养分可用性.土壤水分参与了植物-土壤-微生物系统的生化反应, 降水量增加促进植物残体的淋溶会使土壤表层的有机物质进入土壤, 增加土壤中的有机质含量[30].然而, 降水过多会导致土壤内部形成厌氧环境, 通过影响土壤化学性质也会干扰微生物胞外酶的分泌, 影响土壤酶化学计量比[30].化学计量失衡和微生物氮磷限制的改变可归因于降水改变下土壤养分有效性和凋落物质量的变化[31].本研究发现, 活性资源库中的C∶N不平衡性和C∶P不平衡性与土壤C∶N和C∶P变化一致, 这与Zhao等[32]研究的结果一致.结构方程模型也表明土壤化学性质对化学计量失衡有直接显著的影响(图 5).总之, 本研究结果表明, 撂荒草地在减雨条件下受N限制; 而在增雨条件下微生物受N和P限制, 且受化学计量不平衡所调控.
3.2 土壤化学计量平衡与呼吸的关系研究化学计量平衡关系决定了微生物的生长和代谢从而改变土壤与大气之间的碳交换.本研究结果表明降水变化造成的土壤化学性质变化及C∶P的化学计量失衡会引起土壤酶化学计量比的变化, 进而引起土壤呼吸改变, 且化学计量不平衡和土壤酶化学计量比对土壤呼吸有直接的正效应(图 5).本研究数据表明增雨促进了土壤呼吸, 减雨降低了土壤呼吸, 且土壤呼吸对降雨变化的响应随控制实验时间增加.这可能是由于降水变化引起了冲刷和淋溶作用改变, 影响了植物有机质的输入, 改变了土壤的养分状况, 进而影响植物输入及土壤微生物生长代谢强度[33].例如, 高降水形成的富碳环境会引起土壤碳以呼吸外溢的形式流失[27]. 增雨条件下C∶P化学计量不平衡增大代表了相对高的DOC[25](图 2和表 1), 也就是充足的可利用性碳环境促使微生物分泌的碳获取酶含量降低从而减少酶合成中的碳消耗, 从而导致更高的生物量进而增加了CUE, 同时CUE升高表明更多的有机碳被用于微生物的生长(表 1), 而土壤微生物生长也促使呼吸增加[24, 25]; 而干旱条件下化学计量不平衡降低促使微生物的CUE轻微下降, 低的C∶P化学不平衡性表明低的DOC迫使微生物投向更多的C获取酶来满足自身生长代谢需求, 且相较于增雨处理更难得到足够的碳去增加自生的生物量(表 1).正如Manzoni等[34]研究发现微生物会调节其元素利用效率来应对化学计量不平衡, 即微生物及其可利用的资源化学计量不平衡时微生物不能改变外界环境中的可利用资源的元素, 只能通过调控自身元素利用效率吸收利用这些资源并释放其不需要的营养元素, 保持自身生长的同时维持自身化学计量稳态.研究中降水变化引起化学计量失衡后SR与CUE和BTR变化趋势一致, 这与前文观点一致(图 5).因此, 化学计量的失衡是不同降雨条件下改变土壤呼吸的首要原因, 且通过调控微生物生长代谢(各种胞外酶分泌和元素利用效率)来影响土壤呼吸.值得注意的是, 减雨处理只有P50处理下土壤呼吸速率显著降低(P＜0.05), 说明半干旱地区草地生态系统对干旱有一定耐受力, 适度的降水减少不会限制土壤呼吸[35].同时, 2019年土壤呼吸速率明显高于2018年, 这可能是由于研究区集中的生长季降雨引起了土壤的干湿交替, 在两年降雨激发下造成了土壤呼吸速率升高[36, 37].因此, 相关的机制需要进一步考虑.综上, 本文的研究结果表明, 土壤呼吸对降水变化的响应是微生物对土壤资源与微生物自身生长之间不平衡做出调节的结果.
4 结论(1) 降水增加通过影响土壤化学性质增加了土壤微生物与其资源之间的化学计量C∶P不平衡, 降水减少则降低了C∶P的化学不平衡性.
(2) 降水改变了土壤呼吸, 增雨增加土壤呼吸, 减雨减少土壤呼吸且随年限增加土壤呼吸对降雨变化的响应增强.
(3) 化学计量失衡下土壤微生物通过调节其胞外酶的分泌和元素的利用效率, 以维持其化学组成的动态平衡, 影响土壤呼吸.
(4) 土壤化学计量失衡引起的微生物及其资源之间的化学计量不平衡影响微生物资源获取策略而改变了土壤呼吸, 鉴于未来“湿”气候的变化及化学不平衡的响应机制, 未来揭示该区域微生物呼吸变化应综合考虑土壤与微生物养分不平衡关系的影响.
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