2023, Vol. 44
2. 河海大学环境学院, 南京 210098
, LIAO Qin1,2 , WANG Pei-fang1,2
, YUAN Qiu-sheng1,2 , HU Bin1,2 , XING Xiao-lei1,2 , XU Hao-sen1,2
2. College of Environment, Hohai University, Nanjing 210098, China
为有效开发水能等清洁能源, 改善生态环境, 促进经济发展和社会进步, 我国近年来兴建了大批水库.水库水域面积大、垂向深度大, 且具有水体季节性热分层等特征, 导致营养物质、有机物和污染物在库区积累, 从而影响水库水质[1, 2].因此水库建设对水环境的影响研究成为近年来水库水环境变化的热点问题.
微生物包括原核微生物(如细菌)、真核微生物(如真菌、藻类、原虫)和非细胞型微生物, 以上微生物种群在数量和功能上能够影响水库的生境[3, 4], 其中原核微生物(重点指细菌)和真核微生物作为水环境微生物群落的重要组成, 对水环境的生态功能有重要影响[5, 6].徐沙[7]发现三峡上游库区建成后会改变水文条件(如水位上升和流速变缓等), 降低真核微生物多样性.此外, 细菌群落和真核微生物群落在形态特征、生长速率、环境敏感性和底物利用方面存在区别, 水库建设导致的水环境变化对两者的影响势必会存在差异性.Sun等[8]利用高通量测序获得河口水库不同位置的1 652个细菌OTU(operational taxonomic unit)和1 182个真菌OTU, 两者OTU数目差异明显, 且水库入口处的微生物在门和属的水平上种类和数量均与水库后部的不同.李桂豪[9]对黄渤海表层水浮游细菌与真核微生物进行研究发现, 影响浮游细菌群落结构变化的最主要环境因子是温度、盐度和氮磷比, 而影响真核微生物群落的只有水温.
近年来, 科学家深入研究分子生态学相关知识, 生物分子技术(如高通量测序和PCR等)也广泛应用于水中微生物群落稳定性、多样性等方面的检测[10].其中, 高通量测序从DNA角度切入, 经历了三代的发展, 适用于土壤、水体和海洋等多种环境, 可用来反映原位状况下微生物的状态.高通量测序技术的不断更新也使得人们对于微生物群落的认知更加深入, Keck等[11]利用高通量测序技术对比分析48个湖泊中的真核微生物群落在19世纪末和21世纪初的DNA样本发现, 其群落组成发生巨大变化, 其多样性也趋于均匀.闫苗苗[12]利用高通量测序技术发现西安市两座水源水库的藻类关键节点与细菌关系以正相关为主, 但同样是关键节点的柵藻与Solitalea和红育菌属等多种细菌显著负相关(P < 0.05), 具体相互作用与原因还需进一步研究.以上研究皆表明虽然目前微生物技术手段进展很大, 但在对比不同微生物类群的网络互作和影响因子方面仍有不足.微生物网络构建是微生物研究中一种流行的探索性数据分析技术, 共现网络有利于从复杂数据中归纳简单结论, 其应用也非常广泛, 在很多领域都发挥了重要作用.Yan等[13]利用共现网络分析发现金盆水库中真核生物对浮游植物群落动态结构的变化具有一定响应, 同时两者之间可能存在拮抗或互惠关系.汤琼[14]对长江上游微生物群落进行共现网络分析表明, 浮游细菌的种间相互作用比浮游真核生物更复杂, 但两者的生物地理格局及其驱动过程尚不清楚.目前的研究主要侧重水库对微生物群落多样性的研究, 重点关注不同水生生物对于水环境改变后的变化特征, 缺少水库建设对不同水深不同微生物间的比较研究, 以及不同水深不同微生物间生态网络和关键物种的差别研究.
本研究将利用高通量测序技术分析水库不同深度细菌和真核微生物群落变化, 探明水深变化对不同微生物类群的影响机制, 结合共现网络分析揭示不同微生物类群种间互作关系, 并辨识关键物种.本研究对理解水库生态系统中微生物的群落结构, 维持生态系统稳定有重要意义.
1 材料与方法 1.1 研究区域概况本文选择江苏省南京市的一座小型水源水库——横山水库开展研究.横山水库集水流域面积为3.8 km2, 坝高16 m, 库容273万m3, 最大水深10 m, 平均深度7 m, 属于小(I)型水库.
1.2 样品采集及水质分析本研究于2021年12月进行水样采集, 共设置7个采样点, 其中采样点1~3靠近山脉, 人类活动较少; 采样点5~8靠近公路, 人类活动较多(图 1).各采样点收集水深0.5 m和5 m两层水样各5 L, 样品编号为b1.S(1号采样点表层水样)、b1.B(1号采样点深层水样)等.在现场使用HQ40d多参数水质分析仪(Hach, CO, USA)和Hach 2100P浊度计(CO, USA)对pH、溶解氧(DO)、电导率(EC)、氧化还原电位(ORP)、水温(T)和浊度进行原位测定[15].总磷(TP)采用钼酸铵分光光度法测定, 总氮(TN)通过碱性过硫酸钾紫外分光光度法测定, 磷酸盐(PO43-)、硝酸盐(NO3-)、亚硝酸盐(NO2-)和氨氮(NH4+)使用水质自动分析仪(AA3 Seal, Norderstedt, Germany)测定, 硅酸盐(SiO44-)采用钼酸盐蓝分光光度法测定, 总有机碳浓度(TOC)采用总有机碳分析仪(Elementar, Frankfurt, Germany)测定.此外, 本研究在各采样点各深度均采集3个平行样品, 在采样48 h内进行过滤, 得到42个微生物样品, 以进行下一步细菌和真核微生物群落测定.
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图 1 横山水库现场采样点设置示意 Fig. 1 Sampling sites in the Hengshan Reservoir |
采用MoBio PowerWater DNA提取试剂盒(CA, USA)对42个微生物样品DNA进行提取.分别使用16S和18S分子标记对DNA样品进行目的片段的扩增, 16S采用引物515F和806R以鉴定细菌多样性; 18S采用引物528F和706R以鉴定真核微生物多样性[16].PCR扩增包括变性、退火、延伸和冷却等步骤, 具体条件可参考文献[17].随后通过Illumina HiSeq2500(Illumina, USA)测序平台对细菌和真核微生物进行测序, 测序工作在广东美格基因科技有限公司进行.细菌和真核微生物测序数据已上传美国生物技术信息中心(NCBI), 编号为PRJNA859627和PRJNA859633.
1.4 数据分析与处理本研究选择Richness、Simpson、Shannon和Pielou's Evenness指数对微生物群落α多样性进行表征, 并采用ANOVA显著性分析验证不同深度不同微生物类群群落多样性差异.中性模型从随机扩散、随机物种形成和生态漂移的角度解释了微生物分类群的丰度[18], 利用其对微生物群落进行拟合, 能够直观分析群落组成模式变化[19].其中, R2表示整体拟合优度, m值量化了群落层面的迁移率, Nm值是元群落规模(N)与m值的乘积.
同时, 本研究采用Cytoscape(V3.9.1)软件中CoNet算法构建微生物群落分子生态网络, 利用Gephi软件(V0.9.2)进行可视化处理, 并计算获得网络拓扑结构参数.此外, 利用R语言(V4.2.0)WGCNA和rnetcarto包计算微生物各物种的模块内连通性(Zi)和模块间连通性(Pi), 从而确定各群落关键物种.此外, 利用R语言vegan包进行mantel和BioEnv分析, 识别影响微生物群落全物种和关键种结构变化的驱动因子, 并采用冗余分析方法(RDA)揭示微生物群落结构环境因子的相关性.
2 结果与分析 2.1 不同水深细菌和真核微生物群落多样性指数变化本研究发现, 细菌和真核微生物群落的Richness指数表现为：B.S=B.B>E.B>E.S, 表明细菌群落丰富度大于真核微生物群落; Pielou's Evenness、Shannon和Simpson指数均为：B.B>B.S>E.B>E.S, 表明细菌群落均匀度和多样性均高于真核微生物(图 2).因此, 横山水库细菌和真核微生物群落多样性间存在显著差异.然而, 同一微生物群落α多样性虽然在表层和深层水体中存在差异, 但并不显著(ANOVA, P>0.05).
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B.S和B.B分别为细菌群落表层和深层各样点; E.S和E.B分别为真核微生物群落表层和深层各样点 图 2 α多样性指数之间的比对 Fig. 2 Comparison of the α-diversity index |
选取细菌和真核微生物群落门水平相对丰度前15的物种进行分析(图 3).细菌群落优势门类为变形菌门(Proteobacteria)、放线菌门(Actinobacteria)、拟杆菌门(Bacteroidetes)、蓝细菌门(Cyanobacteria)、疣微菌门(Verrucomicrobia)和浮霉菌门(Planctomycetes), 其相对丰度占总群落的94.33%~96.51%.真核微生物群落优势门类为节肢动物门(Arthropoda)、纤毛门(Ciliophora)、淡色藻门(Ochrophyta)、隐藻门(Cryptomonadales)、Kathablepharidae和甲藻门(Dinoflagellata), 占总群落的89.20%~93.84%.真核微生物群落在不同水深处优势物种基本相同, 但其相对丰度差异较大, 如样点6的节肢动物门在深层比例(26.08%)明显高于表层(2.47%).
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(a)细菌群落, (b)真核微生物群落 图 3 门水平上各采样点微生物群落物种组成 Fig. 3 Microbial community composition at phylum level at different sampling sites |
为探究横山水库微生物群落组装模式变化, 本研究构建了微生物群落的中性模型.由图 4可知, 细菌和真核微生物的中性模型均有很高的解释率, 细菌群落的整体拟合优度R2为0.928, 真核微生物群落的R2为0.946.同时, 细菌群落的迁移率m值为0.843, 高于真核微生物的0.788, 表明水库中真核微生物群落的扩散限制更为显著. Nm为元群落规模(N)与迁移率(m)的乘积, 本研究中细菌群落Nm为53 311, 真核微生物Nm为11 239.
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图 4 中性模型分析 Fig. 4 Neutral model analysis |
为探究横山水库细菌和真核微生物群落对环境的响应, 本研究首先使用BioEnv分析对环境因子进行初筛, 随后根据DCA(detrended correspondence analysis)判定(表 1中Axis lengths前四轴均小于3.0)采用RDA识别微生物群落变化的显著影响因子.结果表明, 水体中对细菌群落结构影响最大的环境因素依次是NO2-、TN、ORP、DO和EC, 而对真核微生物群落结构影响最大的环境因素依次是TP、SiO44-、pH、EC和T(图 5).
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表 1 DCA分析 Table 1 DCA analysis |
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绿色块表示表层微生物样品, 蓝色块表示深层微生物样品 图 5 横山水库细菌群落和真核微生物群落的RDA分析 Fig. 5 RDA analysis of bacterial community and eukaryotic microbial community of the Hengshan Reservoir |
为更好了解横山水库不同微生物类群的种间相互作用, 本研究分析了不同深度细菌和真核微生物群落的共现网络.由图 6可知, 细菌表层群落共现网络中包括5种门类, 深层包括6种门类, 细菌整体群落共现网络包括5种门类.同时, 不同水深处的细菌群落间相互作用皆以正相关为主导, 且表层水体中细菌群落的正相关性更强.但深层网络节点数比表层多, 表明深层水体中细菌群落相关联的物种数目更多.
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(a)0.5 m细菌群落, (b)5 m细菌群落, (c)整体细菌群落; 节点大小与物种丰度相关; 绿色连线为正相关, 红色连线为负相关, 连线的粗细表示相关系数的大小 图 6 横山水库不同水深处的细菌群落生态网络 Fig. 6 Bacterial community ecological network at different water depths of the Hengshan Reservoir |
由图 7可知, 横山水库表层真核微生物群落的重要门类有褐藻门、节肢动物门、甲藻门、Kathablepharidae和绿藻门等, 深层起重要作用的有隐藻门、褐藻门、甲藻门、绿藻门和Kathablepharidae等, 群落整体在门水平中起重要作用的类群有褐藻门、隐藻门、节肢动物门、绿藻门和甲藻门等.因此, 不同水深间真核微生物种优势种群和多样性存在差异, 各物种在不同深度的相对丰度变化差异也较为明显, 体现了水库水深对真核微生物群落结构的影响的重要性.此外, 真核微生物群落在不同水深处的相互作用皆以正相关为主导, 其中, 群落整体的正相关率为100%.
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(a)0.5 m真核微生物群落, (b)5 m真核微生物群落, (c)整体真核微生物群落; 节点大小与物种丰度相关; 绿色连线为正相关, 红色连线为负相关, 连线的粗细表示相关系数的大小 图 7 横山水库不同水深处的真核微生物群落生态网络 Fig. 7 Eukaryotic microbial community ecological network at different water depths of the Hengshan Reservoir |
本研究的细菌和真核微生物群落生态网络拓扑特性如表 2所示.对比不同水深中微生物群落的拓扑参数可知, 细菌群落深层的节点数和边数均比表层多, 表明其深层网络规模更大, 而真核微生物群落则相反.细菌和真核微生物群落表层的生态网络图密度、平均聚类系数均比深层高, 而表层的网络图平均路径长度比深层短, 表明表层微生物群落具有较低的分离程度和较高的连通度.此外, 不同深度的微生物群落种间相互作用皆以正相关为主导.
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表 2 横山水库微生物共现网络指标 Table 2 Index of microbial co-occurrence network in the Hengshan Reservoir |
2.6 细菌和真核微生物群落关键物种及其环境影响因子
在共现网络中, 不同节点代表不同的微生物物种, 根据节点的拓扑特征可以识别群落的关键物种.节点的属性类型一般划分为4类：外围节点(Zi < 2.5, Pi < 0.62)、连接器(Zi < 2.5, Pi≥0.62)、模块枢纽(Zi≥2.5, Pi < 0.62)和网络枢纽(Zi≥2.5, Pi≥0.62).根据已有研究, Zi≥2.5或Pi≥0.62的节点被定义为关键物种[20].由图 8(a)和8(b)可知, 细菌群落深层网络中连接器比例大于表层, 而模块枢纽比例相反, 表明深层网络模块之间相互作用更紧密, 而表层网络物种之间的联系更多.由图 8(e)~8(f)知, 真核微生物表层和深层网络中的节点均为外围节点, 仅在整体水平中有一类关键种, 占所有物种的0.06%.图 9为表层及深层细菌群落关键物种在门水平的组成, 其中, 表层网络中关键种大部分属于变形菌门和髌骨细菌门, 深层网络中关键种大部分属于变形菌门、拟杆菌门和放线菌门.真核微生物群落在表层和深层均无关键种, 仅在整体水体中有一类关键种——淡色藻门.
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(a)、(b)和(c)分别表示表层(0.5 m深)、深层(5 m深)和整体的细菌群落; (d)、(e)和(f)分别表示表层(0.5 m深)、深层(5 m深)和整体的真核微生物群落; 红点表示外围节点, 蓝点表示模块枢纽, 绿点表示连接器; 百分数表示4种节点的占比 图 8 横山水库不同水深水体细菌和真核微生物群落Zi-Pi图 Fig. 8 The Zi-Pi diagram of bacterial community and eukaryotic microbial community in surface and deep water |
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图 9 细菌群落的关键物种组成 Fig. 9 Composition of keystone species of bacterial community |
本研究采用RDA对细菌和真核微生物群落关键物种组成的重要影响因子进行识别.由于真核微生物在表层和深层均没有关键种, 所以本研究仅对细菌群落全物种和关键物种环境因子采用BioEnv初筛并绘制RDA图.由图 10可知, 表层水体中对整体细菌群落结构影响最大的环境因素依次是TOC、SiO44-、ORP、EC和浊度(Turb), 而对关键种群落结构影响最大的环境因素依次是SiO44-、pH、ORP、EC和Turb.深层水体中对整体细菌群落结构影响最大的环境因素依次是EC、T、NO2-、DO和TOC, 而对关键种的依次是PO43-、NO2-、TN、DO和Turb.
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绿色块表示表层微生物样品, 蓝色块表示深层微生物样品 图 10 横山水库表层和深层细菌群落的RDA分析 Fig. 10 RDA analysis of surface and deep bacterial communities in the Hengshan Reservoir |
横山水库水深会驱动不同浮游微生物群落多样性和结构变化, 且与细菌相比, 真核微生物群落组成具有更加明显的空间变化.本研究中细菌群落多样性明显高于真核微生物群落, 这是由于细菌群落能够利用简单的化合物沉积物更快构建动态社区, 促进快速建立多样性[18, 19].同时, 横山水库不同深度下细菌群落主要优势门类和相对丰度差异较小, 变形菌门、放线菌门和拟杆菌门是优势门类, 与三峡水库[20]、城市饮用水源水库[21]和丹江口水库[22]等结果一致, 其中变形菌门是湖泊、河流和海洋等大多数水环境的第一优势菌门, 这可能与变形菌门包含了绝大多数反硝化功能菌群有关[23].对真核微生物群落而言, 横山水库不同深度下其主要优势物种类基本相同, 但相对丰度差异较大.隐藻门、Kathablepharidae和甲藻门为优势门, 但同一样点处表层相对丰度普遍大于深层, 主要是因为表层水源容易受到阳光的照射, 有利于以上藻类的繁殖和生长[24].不同水深中共同拥有的类群包括褐藻门、甲藻门和绿藻门, 可能是因为以上藻类细胞小、生长要求低且繁殖能力强, 在营养丰富的环境会迅速生长[25].
横山水库不同深度微生物群落由扩散限制和环境选择共同控制.已有研究利用中性模型证明水环境中微生物群落结构变化主要受随机过程的影响[26, 27].本研究中细菌和真核微生物的R2值均超过0.9, 说明两者拟合程度很高, 中性过程在两群落的构建中均起到一定作用.除此之外, 现有许多研究利用m值比较不同物种的扩散限制差异, 如Chen等[18]和Liu等[28]在金沙江和亚热带地区土壤中均发现真菌比细菌更易受到扩散限制.本研究中真核微生物群落的迁移率(m=0.788)低于细菌群落(m=0.843), 表明水库中真核微生物群落更易受扩散限制.细菌和真核微生物的体型差异可能是造成两者m值差异的原因之一, 与较小的细菌相比, 体型较大的真核微生物在区域或全球范围内的长距离传播更容易受到限制[29].除扩散限制外, 环境因素也与两个微生物类群在不同水深下的变化紧密相连, 其中EC是影响两者的最重要环境因子, 吴桐桐等[30]发现EC值过高会影响细胞渗透性, 引起养分不平衡, 降低酶活性, 甚至对微生物造成毒性; DO的含量能显著影响浮游生物的生存与生长[31], 且细菌群落受DO的影响更多; pH能通过影响细胞膜蛋白等的活性来影响微生物对营养物的吸收与运转, 进而对浮游生物群落组成产生影响[32], 且真核微生物群落受pH的影响更多.同时, 本研究中两个微生物群落的分布格局也分别与TN、NO2-、TP和SiO44-等营养盐指标联系紧密.营养盐是微生物生长的必需物质, 如溶解无机氮是异养细菌重要的氮源[33]; 硅酸盐能够促进硅藻及其它藻类生长, 且一定程度上能抑制淡水蓝藻水华的产生[34].其次, 对比细菌群落不同深度的环境因子可知, 不管是细菌全物种还是关键种, 其在表层和深层的环境驱动因子具有显著差异, 表明水深变化导致的环境异质性是改变微生物群落的驱动因素[15].此外, 对比相同水深的细菌全物种和关键种的环境因子可知, 影响表层中两者的环境因子基本相同, 但影响深层两者的环境因子差异大, 表明水深不仅会直接影响不同类群微生物的群落结构, 还会通过环境因子驱动同种微生物间群落关系发生变化[35].
已有研究表明, 网络的拓扑特征可以反映微生物之间的连通性和相互作用的水平[36].相比深层水体, 横山水库表层水体中细菌和真核微生物群落的网络平均度和平均聚类系数更高、平均路径长度更短, 表明表层微生物连通度较高, 且物种间的相互作用更复杂[37, 38].因此, 表层水体微生物群落种间相互作用紧密, 对外界扰动响应迅速, 群落稳定性差, 而深层微生物群落对外界扰动具有缓冲效应, 群落稳定性较强.此外, 细菌群落深层网络规模更大, 构成的关联更多, 而真核微生物网络呈现相反结果.横山水库细菌群落的多样性指数更高, 网络比真核微生物更密集, 种间相互作用也更复杂, 说明水库建设使细菌群落具有更好的稳定性, 抗胁迫能力明显更高[37].网络图中节点之间的作用包括正相互作用和负相互作用, 其中前者主要表示为合作关系, 后者主要表示为竞争关系[38], 微生物之间的相互作用可以反映浮游微生物群落在变化环境中的适应性[39].横山水库不同深度微生物群落种间互作皆以正相关为主, 但深层负相关比例略高于表层, 表明深层中物种间的竞争大于表层中物种间的竞争.此外, 本研究中各网络图的模块化参数均大于0.4, 表明每个网络的整体拓扑结构均呈现高水平的模块化[40, 41], 与其他复杂环境(例如土壤[42]、湿地沉积物[43]和海水[44])构建的网络相似.
本研究还通过共现网络的拓扑结构的分析甄别微生物群落的关键物种.在细菌共现网络中, 变形菌门在不同水深处既是优势种又是关键种, 对于维持群落稳定性具有重要意义[45].拟杆菌门作为水环境异养厌氧浮游细菌的主要类群之一, 是降解水体有机物的主要成员[46], 横山水库深层溶解氧含量低、有机物含量较高, 这可能是其能成为深层关键种的原因之一; 此外, 其体积较小, 能更好地躲避水体中原生动物的捕食, 因而能够成为缓滞流水体中的关键物种[47].值得注意的是, 关键物种不一定是优势物种, 比如虽然髌骨细菌门在横山水库中相对丰度不高, 但可以通过它的媒介作用、传递作用以及联络作用参与不同生态过程[48].本研究中真核微生物共现网络中只筛选出1个关键物种, 表明水库建设使其共现网络变得简单脆弱, 造成真核微生物共现网络变得简单化的原因, 还可能是由于水库中众多协同污染物的释放及积累, 对真核微生物群落的毒害作用引起[49].
4 结论(1) 细菌群落的α多样性显著高于真核微生物群落, 但同种微生物群落在不同水深处α多样性差异小.细菌群落在不同水深处的主要优势物种及其相对丰度在门水平上无明显差异; 真核微生物群落在不同水深处群落组成基本相同, 但群落优势物种的相对丰度差异大.由中性模型知, 真核微生物群落受扩散限制较细菌群落更为显著.
(2) 不同水深处的细菌和真核微生物群落间相互作用皆以正相关为主导, 深层物种间竞争大于表层物种间的竞争.且表层的细菌和真核微生物群落的生态网络联系相较于深层更紧密, 对外界变化的响应速度更快, 但保持系统稳定性的能力较弱.另外, 细菌对环境适应能力较强, 所以其网络较真核微生物稳定.
(3) 细菌群落关键种表层和深层存在很大的差异, 表层网络中关键种大部分属于变形菌门和髌骨细菌门; 深层网络大部分属于变形菌门、拟杆菌门和放线菌门.真核微生物共现网络中仅有一个关键物种——淡色藻门, 使其群落和功能更容易受到干扰而发生改变.
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