2023, Vol. 44
2. 中国科学院生态环境研究中心, 北京 100085
, WU Hai-miao1,2 , MA Chao1 , LI Shu-yuan1 , LI Qing1 , YUAN Kai-ni1 , MENG Xiang-yuan1 , LIU Shuo1
, FANG Xiao-feng1
2. Research Center for Eco-Environmental Sciences, Chinese Academy of Sciences, Beijing 100085, China
我国一次水资源匮乏, 尤其北方地区河流补水以城市尾水为主[1].尾水中总氮含量较高, GB 18918-2002中的一级A排放标准, 其总氮排放量为15 mg·L-1, 地表水环境质量标准(GB 3838-2002)中Ⅴ类标准中总氮标准限值为2.0mg·L-1, 尾水中含氮总量远远高于地表水含氮量[2].目前尾水中COD污染加重趋势已经得到初步遏制, 氮素已经成为目前尾水中首要污染因子[3], 由于尾水含碳量较低, 氮代谢微生物进一步脱氮比较困难, 过量氮素导致地表水体富营养化严重[4].
微球藻是一类在海陆分布广泛, 营养成分丰富, 光合利用度高的初级生产者, 在生长过程中可以吸收水中的氮、磷等物质[5].由于光合作用增加了pH值, 也可以对污水起到消毒作用, 减少大肠杆菌和有毒细菌数量, 对水生生态系统的稳定起着至关重要的作用[6].利用微球藻去除污染物的方法, 近几年才得到国内外的广泛关注, 有研究表明, 微球藻对生活污水和养殖废水等污废水中的氮和磷等物质具有显著的去除效果[7, 8], 胡洪营等[9]利用微球藻处理城市生活污水二级出水, 发现微球藻能有效去除二级出水中的氮磷物质[10].利用微球藻深度处理城市污水厂尾水技术是一种成本付出低、对生态健康有益无害的新技术[11].微球藻具有生长速率较快和耐受力较强等特点, 尤其在异养条件下可以实现快速度增长, 如微球藻、栅藻和鞘藻等在高效净化含氮废水中应用最为广泛[12].微球藻和细菌之间存在着非常密切的关系, 它们可以在不同的生活环境中表现出不同的相互联系[13, 14].菌藻协同体系的作用机制是细菌给微球藻提供CO2, 微球藻可以为细菌提供O2, 两者在生长过程中互相协同, 相互促进[15].细菌和蓝藻之间同源性较近, 甚至某些异养细菌菌群直接附着在藻细胞表面以获取营养物质[16], 基于菌藻之间这种较近的同源关系, 生态学家提出了“藻际环境(phycosphere)”的概念, 即在彼此间相互作用的细菌菌群和蓝藻共同构成了水生生态系统中的“菌藻”体系[17].
探讨水体中菌藻体系构成的特征, 加强菌藻处理城市尾水的研究, 可以缓解地表水体污染和水资源短缺等诸多问题, 具有重大的生态意义和社会经济效益, 符合可持续发展战略和循环经济原则.
1 材料与方法 1.1 实验材料 1.1.1 实验培养基与微生物氨化细菌、硝化细菌和反硝化细菌液体培养基参照文献[18], 微球藻培养基参照文献[19].将实验室在富营养化地表水体原位筛选保存的、功能较好的氨化细菌菌群、硝化细菌菌群和反硝化细菌菌群用接种环分别挑入盛有100 mL灭菌的相应的液体培养基中, 配成氨化细菌(AX)、硝化细菌(XX)和好氧反硝化细菌(FX)菌液, pH 6.5~7.5, 在35℃, 150 r·min-1条件下连续培养72 h, 以未接入菌剂的灭菌液体培养基作空白对照实验, 分别于反应后的24、48和72 h时间点取培养液检测其中氨氮、亚硝态氮及硝态氮含量, 通过培养液中“三氮”的合成和去除情况进而判断实验室菌剂性能.
将菌活数分别为1.27×108、9.9×107和1.58×108 CFU·mL-1的AX、XX和FX菌液性能测试后等体积混合配成氮代谢复合菌群; 在氮代谢复合菌群培养液内加入等体积对数期微球藻富集培养液：设置两组实验分别为氮代谢复合菌群(J), 氮代谢复合菌群和微球藻(JZ), 每组设置3个重复, 光暗比12 h∶12 h, 实验过程中平均光照强度为1 500 lx, 34℃恒温连续培养, 每组实验设置空白对照(CK).
1.1.2 实验用水在超纯水中通过加入氯化铵和葡萄糖试剂模拟氨氮浓度为10 mg·L-1, COD为60 mg·L-1的实验室模拟污水(PW); 尾水来源于石家庄桥西污水处理厂排水口, 其初始水质指标测定结果如表 1所示, 达到了《城镇污水处理厂污染物排放标准》(GB 18918-2002)中一级A标准.为保证实验菌剂对一般城市尾水的处理效果, 分别在石家庄桥西污水处理厂尾水中加入氯化铵和葡萄糖, 调节尾水中氨氮浓度为10 mg·L-1, COD浓度为60 mg·L-1, 使指标浓度达到《城镇污水处理厂污染物排放标准》(GB 18918-2002)中一级B标准, 作为实验所用尾水(WW).
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表 1 城市尾水初始水质指标/mg·L-1 Table 1 Initial water quality index of urban tail water/mg·L-1 |
1.2 实验方法
氨化细菌性能测定是通过培养液中氨氮生成量来确定的; 硝化细菌性能测定是通过培养液中氨氮减少率确定的; 反硝化细菌性能测定是通过培养液中硝态氮的减少量确定的.取实验室保存的微球藻母液50 mL于灭菌的100 mL BG11培养基中, pH 6.5~7.5, 置于34℃, 150r·min-1条件下在恒温振荡箱中连续培养.每天定时取样, 在紫外分光光度计680 nm处测量吸光度值, 以吸光度值和天数为条件建立微球藻生长曲线.
氨氮指标的测定方法采用《水质氨氮的测定纳氏试剂分光光度法》(HJ 535-2009)标准, 亚硝态氮指标的测定方法采用《水质亚硝酸盐氮的测定分光光度法》(GB 7493-87)标准, 硝态氮指标的测定方法采用《水质硝酸盐氮的测定紫外分光光度法(试行)》(HJ/T 346-2007)标准, 总氮指标的测定方法采用《水质总氮的测定碱性过硫酸钾消解紫外分光光度法》(HJ 636-2012)标准, COD的测定方法采用快速消解分光光度法[20, 21].
采集J组和JZ组培养液样品低温保存送美吉生物进行高通量测序.测序细菌测定引物采用338F/806R[22].
1.3 生物信息分析微生物信息利用R语言(version 3.3.1)和Circos-0.67-7分别对物种多样性、群落组成和样本与物种关系在美吉生信云平台(http://www.i-sanger.com/)对测序有效序列进行分析”, 用Chao1指数估计样本中所含OTU数目的指数, 用Ace指数来估计群落中OTU数目的指数, 用Simpson指数来估算样本中微生物多样性的指数, 用Coverage指数估算各样本文库的覆盖率[23].
2 结果与分析 2.1 菌群代谢能力和微球藻生长分析氨氮、亚硝态氮和硝态氮菌群的氮代谢能力如图 1所示, 微球藻生长特征如图 2所示.
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图 1 复合菌群氮代谢性能 Fig. 1 Nitrogen metabolism performance of complex flora |
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图 2 微球藻生长分析 Fig. 2 Growth analysis of microchlorella |
实验空白培养液为CK, 观察在CK加入不同菌群氮代谢性能.氨化细菌可以将有机态氮转化为氨氮, 通过检测不同时间AX中氨氮浓度变化, 判定氨化细菌的氨氮转化能力[24].开始时CK和AX氨氮生成量均为0mg·L-1[图 1(a)], 在24 h, AX和CK中氨氮生成量变化明显, AX中氨氮的生成量是CK的10多倍, 随着反应的进行AX中氨氮含量不断增加; 在48 h, AX比CK中氨氮含量高70 mg·L-1; 78 h时, 二者中氨氮浓度相差80 mg·L-1.结果表明所选的氨氮复合菌群具有较高的氨化性能.
本研究通过测定硝化细菌培养液(XX)中氨氮的浓度变化检测硝化细菌的硝化性能, 设置空白培养液(CK).在24 h和48 h时的测定结果显示, XX中氨氮的去除率是负值[图 1(b)], 表明培养液中氨氮的含量是增加的, 硝化细菌复合菌群的硝化能力较弱. 72 h时, XX中氨氮的含量开始下降, 表明此时的硝化细菌复合菌群开始对XX中的氨氮进行转化, 氨氮去除效果为21%.结果表明所选的硝化细菌复合菌群相较于氨化细菌复合菌群需要略长的时间才能发挥硝化作用去除培养液中的氨氮.
有氧反硝化细菌在有氧条件下可以将硝态氮转化为氮气及氮氧化物, 本研究通过分别测定反硝化细菌培养液(FX), 空白培养液(CK)判断复合反硝化菌群氮代谢性能. 24 h时, FX中硝态氮的含量没有发生明显变化[图 1(c)], 反硝化细菌复合菌群还未开始正常作用.48 h时, FX中硝态氮含量呈快速下降趋势, 此时反硝化复合菌群对培养液中硝态氮的降解率达到79%.此后, 反硝化菌群的降解速度相对缓慢, 在72 h时其降解硝态氮的能力不到80%.结果表明反硝化细菌复合菌群在第24~48 h期间反硝化性能较强, 然后开始变得缓慢.以上结果表明氮代谢复合菌群具有较高氨化和反硝化性能.测量微球藻的生长曲线有助于了解微球藻的生长特征, 不同藻类细胞中含有的叶绿素含量不同, 最大吸收峰也不同[25].接种微球藻培养基在前4 d生长速度较为缓慢, 在4~8 d培养过程中, 微球藻的生长速度较快, 达到微球藻对数生长时期(图 2); 在第8 d后生长曲线D值增长幅度逐渐平缓, 生长速度减慢.结果表明, 微球藻在第4 d开始进入对数生长期.
2.2 氮代谢复合菌群和菌藻在模拟污水中氮代谢分析 2.2.1 氮代谢性能分析氮代谢复合菌群和菌藻以2%投加量加入模拟污水中, 氮代谢性能分析结果如图 3所示.
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图 3 模拟污水中氮代谢分析 Fig. 3 Analysis of nitrogen metabolism in artificial sewage |
由图 3(a)可知, CK组的氨氮含量不断增加, J组和JZ组在PW中氨氮含量从第3 d开始均持续减少, J组比JZ降解速率缓慢, 随着反应进行两组水样中氨氮的含量变化较明显.结果显示, 在17d时J组对PW中氨氮降解率为29.4%, 降解效果比较低; JZ组中菌藻共代谢系统可去PW中85.5%的氨氮, 具有较好的脱氮效果.图 3(a)结果表明, 在PW中JZ组是J组氮去除能力的2.9倍.
由图 3(b)可知, JZ组与J组和CK在模拟污水中亚硝态氮含量在整个反应阶段的含量相差均较大.在JZ组中, 亚硝态氮含量在不同阶段有着明显的变化, 在第1~7 d过程中, 其含量不断上升, 原因是亚硝态氮是硝化过程的中间产物, 当亚硝化细菌亚硝化速率大于硝化细菌硝化速率时, 亚硝态氮发生累积, 水中亚硝态氮含量会出现升高现象.在第7 d后, 菌藻共代谢系统形成良好的氮共代谢体系, 水样中的亚硝态氮达到良好的去除效果.结果表明[图 3(b)], JZ氮共代谢系统达到良好的氮代谢性能需要一段时间稳定系统, 系统中各微生物也需要一段时间构成共代谢群落才能发挥氮代谢作用, 第17 d时, JZ组对PW中亚硝态氮去除率达到99.3%, 表明JZ系统具有较高亚硝态氮去除能力.
由图 3(c)可知, JZ组中硝态氮含量在反应的第1~3 d呈快速下降的趋势, 之后的反应阶段PW中硝态氮含量表现不断增加, 且增加速率不断加快.主要由于JZ组中反硝化菌群氮代谢性能相对氨化和亚硝化细菌较弱, 不能将硝态氮及时降解转化, 导致硝态氮出现累积现象.
由图 3(d)可知, JZ、J和CK组在PW中总氮含量在反应整个阶段的升降趋势较为相似.在反应第1~3 d时3组水样中的总氮含量同时出现上升现象, 主要是培养基中有机氮的分解未被及时转化.第3~9 d过程中总氮出现波动下降的趋势, 随后又在第9~13 d期间3组水样中总氮含量出现第二次同时上升的现象; 在第13 d之后4组中总氮含量又继续出现持续下降的现象, J组总氮含量减少了53.2%, JZ组总氮含量减少了70%. 3组PW中总氮含量同时出现波动的原因主要是受到培养基成分中含氮物质的影响, 部分含氮物质参与氮循环反应, 且在该过程中的分解和转化影响了水样中总氮含量.
2.2.2 COD降解效果分析氮代谢复合菌群和微球藻COD的去除效果分析如图 4所示.
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图 4 模拟污水中COD的去除效果 Fig. 4 Removal effect of COD in artificial sewage |
由图 4可知, CK组的COD去除效果不明显, J组和JZ组在PW中的初始COD含量相差不大, 两组氮代谢系统在整个反应过程中对水中COD的降解趋势也较为接近, 反应期间COD的含量变化趋势缓慢, 对COD的降解效果区别相差不大, J组和JZ组COD去除率分别为59.6%和67.6%, 表明2组系统对水中的COD具有一定的去除效果.
2.3 氮代谢复合菌群和微球藻在城市尾水中协同性能分析 2.3.1 氮代谢性能分析氮代谢复合菌群和菌藻以2%投加量加入城市尾水中, 氮代谢性能分析结果如图 5所示.
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图 5 城市尾水中氮代谢分析 Fig. 5 Analysis of nitrogen metabolism in urban tail water |
通过图 5(a)可以看出, J组和JZ组对氨氮去除趋势比较相似, 前3 d阶段的氨氮含量开始降低, 第5~7 d两组实验中氨氮浓度出现短暂上升, 之后的反应阶段呈平缓下滑趋势, 氨氮逐渐降解, 第17 d时, J组中尾水的氨氮降解达到99%, JZ组菌群对尾水中氨氮的去除也达到了95%, JZ组中的微球藻的加入提高了氨氮去除率.J组前11 d亚硝态氮含量一直保持较低水平[图 5(b)], 第11 d后亚硝态氮浓度不断升高, 主要由于亚硝态氮是氮代谢反应中的中间产物, 在反应过程中, 当溶解氧的供应不足, 亚硝态氮含量会出现累积现象.JZ组水样中的亚硝态氮含量在反应的第1~3 d期间发生含量短暂升高现象, 此后其在水样中含量逐渐下降, 第17 d时, 亚硝态氮去除率达到53.7%, JZ组中硝态氮含量在反应的整个过程中较高, 在第3 d后硝态氮含量一直保持持续缓慢升高的趋势[图 5(c)].在反应第3 d之后J组水样中硝态氮变化不明显, 在反应后期硝态氮含量有略微上升趋势.JZ组系统中总氮的含量在开始阶段不太稳定, 第5 d后开始缓慢稳定地下降[图 5(d)], J组中总氮的含量在反应的第13 d之后变化幅度较小趋于平衡, 由图 5比较看出, J组系统总氮去除效果优于JZ组.
2.3.2 COD降解效果分析J组和JZ组系统中氮代谢菌群对COD含量影响较小, JZ组对水样中的去除率为22.8%(图 6).
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图 6 城市尾水中COD浓度变化分析 Fig. 6 Analysis of COD concentration change in urban tail water |
以上结果表明, 微球藻和脱氮菌群共代谢作用下提高了脱氮效果, 尤其对系统中氨氮和硝态氮含量去除率较高, 表明微球藻促进了氨化和硝化反应作用.
2.4 合成脱氮菌剂和菌藻协同系统群落分析 2.4.1 α多样性分析表 2为J组和JZ组样本的α多样性指数, Sobs指数表示实际观察到的OTU数目的指标, 2个样本的OTU数目分别为221和253, Coverage指数为各样品文库的覆盖率, 其数值越高, 样本中序列没有被测出的概率就越低, 2个样本的覆盖率均在99.9%以上, 表明测序结果可以表达样本的真实情况.JZ组物种丰富度高于J组, J组物种多样性略高于JZ组.测序结果反映的样本多样性和2种复合氮代谢体系的构建成分多样性表达一致, 表明构建的氮代谢体系在反应过程中的成分在种类和数目上的顺序没有发生改变, 所选菌株之间的拮抗作用概率较小.
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表 2 α多样性指数 Table 2 The α diversity index |
2.4.2 物种组成分析
J组和JZ组物种组成如图 7所示, 2个样本共有的OTU数目为161个, J组和JZ组独有的OTU数目分别为60和92, 表明JZ组体系中由于微球藻的加入, 其微生物系统组成和J组发生了明显的变化.在J组和JZ组中共有OTU分别占到所有OTU丰度的72.9%和63.6%.
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图 7 物种多样性分析 Fig. 7 Diversity analysis of species |
群落组成分析是使用统计学的分析方法, 观测样本在不同分类水平上的群落结构.分析检测结果如图 8所示.在门水平上, 对J组和JZ组群落组成进行比较, 2组中优势微生物种类和比例存在较大差异.J组丰度主要的优势菌群和占比分别为：厚壁菌门(Firmicutes)44.53%、变形菌门(Proteobacteria)43.41%、放线菌门(Actinobacteriata) 5.37%、类杆菌门(Bacteroidota)3.04%和绿弯菌门(Chloroflexi)1.35%; JZ组主要的优势菌群和占比分别为：蓝藻门(Cyanobacteria)33.89%、绿弯菌门(Choroflexi)25.34%、变形菌门(Proteobacteria)19.38%、厚壁菌门(Firmicutes)10.02%和酸杆菌门(Acidobacteria)4.20%.
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图 8 样品门水平分析 Fig. 8 Phylum level analysis in different samples |
在属水平上, 不同合成菌剂中的优势微生物种类和比例不太相同, 如图 9所示.
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图 9 样品属水平分析 Fig. 9 Genus level analysisin different samples |
J组和JZ组在属水平上, J组主要优势菌及占比分别为：微小杆菌属(Exiguobacterium)35.34%、Bauldia 9.69%、钩杆菌属(Ancylobacter)7.69%和芽孢杆菌属(Bacillus)6.21%; JZ组中主要优势菌和占比分别为：Chroococcidiopsis_PCC_7203占24.38.34%, norank_f_A4b占23.65%, Leptolyngbya_PCC_6306占9.41%, 微小杆菌属(Exiguobacterium)7.09%.
2.4.4 样本和物种关系分析各优势物种在不同样本中分布比例如图 10所示.
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1.Desulfobacterota, 2.others, 3. Bacteroidota, 4. Acidobacteriota, 5. Actinobacteriota, 6. Chloroflexi, 7. Cyanobacteria, 8. Firmicutes, 9. Proteobacteria 图 10 优势菌占比 Fig. 10 Proportion of dominant bacteria |
在J组和JZ组中优势菌所占比例发生了明显不同.在J组和JZ组中优势菌和占比分别为：厚壁菌门(Firmicutes) 82%和18%、变形菌门(Proteobacteria)69%和31%、蓝藻门(Cyanobacteria)1%和99%、绿弯菌门(Choroflexi)5.1%和95%、放线菌门(Actinobacteriata)73%和27%(图 10).
3 讨论从图 1可知, 在J组和JZ组系统中, JZ组对人工模拟污水中氨氮的去除效果达到最佳, 可降解水样中85.5%的氨氮.由于在反应系统里, 微球藻发生光合作用产生O2为好氧型微生物提供溶解氧, 使得其正常发挥去除氨氮的性能, 好氧微生物也会为微球藻提供CO2保证了微球藻光合作用的持续反应[26].从图 3(b)可知, JZ氮共代谢系统需要一定时间构成共代谢群落才能发挥作用, JZ组系统对人工配水中的亚硝态氮去除效果最佳, 可以达到99%以上, 反应结束时水样中几乎不含亚硝态氮指标, 但反应中存在阶段性亚硝态氮含量较高现象.表明微球藻和氮代谢菌群协同作用下可有效去除水中亚硝态氮含量[27].从图 3(d)可知, J组总氮降解效果较好, JZ组总氮降解效果高于J组, 表明微球藻的加入降低了氮代谢系统总氮的去除率, 原因主要是尾水中碳氮比较低导致TN处理效果发生变化, 同时水中的一些氮在生物体上累积, 后来又释放出来, 导致水中总氮的含量出现短期上升.刘乐然[28]利用藻菌共生系统去除低C/N城市污水二级出水中的TN, 有研究表明C/N过低而使TN有小幅度升高现象.从图 5可知, 微球藻和氮代谢菌群协同作用对氨氮去除率达到较好效果, JZ组中菌剂对实验尾水中氨氮的去除率达到95%, 氮代谢菌群中加入微球藻, 可提高水中亚硝态氮的去除效果, 表明微球藻在氮循环反应氨化和硝化反应阶段发挥一定促进作用, 主要由于藻类的光合作用以及氮代谢菌群中硝化细菌的硝化作用可以对水中含氮化合物进行快速吸收, 可以实现对氨氮的去除.
从图 7和图 8可知, JZ组体系中由于微球藻的加入, 不同细菌OTU间的相对丰度和优势菌占比在门水平上发生了明显的变化, 在JZ组中蓝藻门成为主要优势菌, 占比达到33.89%, 其次是同样具有可进行光合作用的绿弯菌门, 占比也从J组占比的1.35%提高到25.34%, 厚壁菌门和变形菌门占比明显小于J组, 分别从J组占比为44.53%和43.41%最优势2种菌群, 变为占比分别10.02%和19.38%的第3和第4菌群, 表明J组氮代谢菌群中的细菌OTU相对丰度的变化和微球藻的加入存在关联, 高丰度的微球藻影响了氮代谢菌群中群落结构发生改变, 菌藻之间以互利共生或者竞争抑制的方式紧密联系在一起[29].随着微球藻加入和生长氮代谢菌群构成随之发生变化, 以适应优势藻类的转变, 和微球藻构成新的菌藻氮代谢体系.有研究者得出相似结果, 随着水体中蓝藻藻细胞数量的增加, 藻细胞对周围细菌菌群的抑制作用也随之增强, 当藻细胞数量达到生长高峰期时, 藻细胞的抑制作用达到最强, 同时细菌菌群对于蓝藻的抑制作用也会做出不同程度的响应, 菌藻之间的相互抑制作用呈现出复杂的动态变化过程[30].本研究可以用于人工湿地深度处理城市尾水, 为保护地表水环境提供数据支持.
4 结论(1) 藻菌共代谢体系处理人工模拟污水和城市尾水, 以2%的量投加氮代谢复合菌群和菌藻, 可以获得更好的总氮去除效果, 该系统对氨氮的去除效果尤其显著.
(2) 在pH 6.5~7.5, 温度34~35℃条件下, 菌组氮代谢菌群中随着微球藻加入和生长, 菌藻组氮代谢菌群构成随之发生变化, 以适应优势藻类形成的环境, 和微球藻构成新的菌藻氮代谢体系.
(3) 在尾水深度处理过程中, 菌藻体系中菌藻之间存在相互抑制作用, 蓝藻会成为优势菌群, 氮代谢菌群系统中部分优势菌群会在蓝藻门细菌影响下失去优势菌功能.
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