2023, Vol. 44
2. 农业部南方植物营养与肥料重点实验室, 广州 510640;
3. 广东省养分资源循环利用与耕地保育重点实验室, 广州 510640;
4. 广州市增城区动物卫生监督所石滩分所, 广州 511330
2. Key Laboratory of Plant Nutrition and Fertilizer in South Region, Ministry of Agriculture, Guangzhou 510640, China;
3. Guangdong Key Laboratory of Nutrient Cycling and Farmland Conservation, Guangzhou 510640, China;
4. Institute of Animal Health Supervision, Shitan Branch, Zengcheng District, Guangzhou 511330, China
当前, 稻田砷(As)污染是威胁我国稻米品质和人体健康的重要因素.我国约有60%的人口以大米为主食, 稻米的品质安全对于人体健康水平至关重要.文献[1]显示, 在8种土壤无机污染物中, As以2.7%的点位超标率排在第3位.在水稻的生长周期内, 稻田大部分时间处于淹水状态, 由此产生的还原条件, 可能会促进水稻对As的吸收和累积, 进而导致糙米中As含量超过国家标准[2].因此, 深入研究稻田系统内As运移及其制约机制, 以达到减少稻米中As累积的目的, 对于降低食物链As暴露风险和保障稻米品质安全具有重要的现实意义.
目前的研究表明, 添加外源硅(Si)可以显著降低水稻根、茎秆和糙米中As的累积[3~5]. Zhang等[6]报道无论水稻暴露于含亚砷酸盐或是砷酸盐的营养液中, 1 000 μmol·L-1的硅酸处理能明显抑制水稻地上部三价砷(AsⅢ)的转运和总As的累积, 其重要机制之一在于硅酸分子与亚砷酸盐共用水稻根系的水通道蛋白, 导致大量存在的硅酸分子对根系亚砷酸盐的吸收产生抑制作用.Ma等[7~9]研究报道, 定位于水稻根系内皮层和外皮层细胞远极面质膜的Si转运蛋白Lsi 1负责根际中硅酸和亚砷酸盐向根细胞内的转入, 而位于近极面的Si转运蛋白Lsi 2则负责硅酸和亚砷酸盐向中柱和木质部的上载, 两者共同调控水稻地下部和地上部Si和As的累积.虽然前人的研究从施Si竞争As的吸收[10]、提高水稻光合效率[11, 12]、促进生理代谢[13]和增强抗氧化能力[14, 15]等角度揭示了Si调控水稻As抗性和累积的相关机制, 然而, 水稻根表铁膜作为土壤中As进入水稻体内的第一道屏障, 其胶体性质和多孔结构均能够显著影响水稻对As的累积[16].目前关于Si对水稻铁膜的影响主要侧重于施Si调控铁膜的形成数量与水稻体内As含量的制约关系, 例如, 陈佳等[4]报道在合理水分条件下施Si有利于促进根表铁膜的形成(DCB-Fe含量增加), 并且DCB-As含量随着DCB-Fe含量的增加而显著升高; Limmer等[17]报道施用富Si调理剂能够显著增加根表铁膜数量, 并减少籽粒中无机As的累积, 但对于Si如何调控铁膜的形成及其对As固定的相关机制, 目前尚不是十分清楚.
有研究表明, 施加外源Si能够提高植株抗氧化酶活性以抵御逆境胁迫下过量活性氧(ROS)累积而导致的膜脂过氧化反应[7, 9, 10], 并且促进淹水植物根系通气组织的形成和提高根系泌氧能力[18, 19], 而根系径向泌氧能力的提高, 则会进一步促进根表铁膜的形成[20~22], 从而增强铁膜对As的固定并减少糙米中As的累积[22~26].另一方面, 水稻糙米中As累积还与不同组织器官对As的转运能力密切相关.由于施Si能够增加水稻体内谷胱甘肽(GSH)等非蛋白巯基化合物(NPSH)的含量, 并以其为底物促进植物螯合肽(PCs)的合成[27], 而PCs-As络合物的形成, 将显著抑制As在水稻体内的运移.因此, 施Si势必能促进水稻根表铁膜的形成, 增强根表铁膜对As的固定, 并且抑制其体内As向糙米中的转运.本文采用盆栽试验, 研究不同水平Si处理对水稻根表铁膜As固定和体内As转运的影响, 探讨施Si降低水稻糙米中As累积的制约机制, 以期为华南地区As污染稻田安全利用提供理论依据.
1 材料与方法 1.1 试验材料供试水稻品种：十九香, 属于感温型常规稻品种, 平均生育周期约110~120 d, 购买于广东省农业科学院水稻研究所.
供试土壤：采自广东省肇庆市德庆县回龙镇六水村某水稻田(23.199 392°N, 116.605 085°E).土壤经自然风干、研磨和过20目尼龙筛后备用.土壤pH为5.58±0.18, ω(有机质)(41.75±0.94)g·kg-1, ω(水解性氮)(197.93±20.35)mg·kg-1, ω(有效磷)(19.94±1.19)mg·kg-1, ω(速效钾)(46.73±14.49)mg·kg-1, ω(总As)(30.98±1.21)mg·kg-1, 阳离子交换量(15.44±0.54)cmol·kg-1.根据《土壤环境质量农用地土壤污染风险管控标准(试行)》(GB 15618-2018), 土壤ω(总As)超过风险筛选值(30 mg·kg-1), 对农产品质量安全、农作物生长或土壤生态环境可能存在风险, 原则上应当采取安全利用措施.
1.2 盆栽试验设计本盆栽试验于2021年4~7月在广东省农业科学院农业资源与环境研究所的网室内进行.采用育秧盘在水稻田进行育秧, 待秧苗生长至三叶一心时, 挑选长势良好的秧苗进行移栽入盆, 每盆移栽秧苗2株.用于盆栽试验的盆钵为塑料材质, 高为20 cm, 盆底直径为15 cm, 盆口直径为25 cm.每盆中土壤的质量为3 kg.根据施Si水平[以九水硅酸钠溶液(调pH至7.0)添加]设置5种处理：CK(对照, 不施Si)、Si0. 5(0.16 g·kg-1, 即每kg土壤施0.16 g九水硅酸钠, 下同)、Si1(0.33 g·kg-1)、Si2(0.66 g·kg-1)和Si4(1.33 g·kg-1).每种处理设置3次重复, 待处理设置10 d后再进行秧苗移栽.每盆施加8 g水稻复合肥(广州新农科肥业科技有限公司生产, N+P2O5+K2O≥50%), 并于移栽后第20 d, 对每个试验盆追施0.2 g尿素.各盆钵的淹水层自然落干, 然后灌溉至淹水层厚度3 cm, 循环39次至水稻收割.
1.3 样品采集与指标测定 1.3.1 样品采集水稻抽穗期至成熟期对糙米As的累积贡献率达40% ~50%, 是糙米As累积的关键时期[28].在抽穗期(6月10日)使用不锈钢铲小心将水稻连根挖出, 采集水稻根系样品进行酶活性的测定与根表铁膜的原子力扫描成像; 在成熟期(7月16日), 使用不锈钢剪刀分离和收集糙米、叶、结节、茎秆和根系样品, 用自封袋保存备用.
1.3.2 指标测定根系酶活性的测定[29]：将用去离子水清洗干净的根系样品立即使用液氮速冻, 装入自封袋并置于-80℃冰箱保存待测.测定时, 将根系样品加入到pH 6.8的0.1 mol·L-1的磷酸缓冲液中研磨匀浆, 4℃条件下4 000 r·min-1离心10 min, 上清液采用检测试剂盒(苏州科铭生物技术有限公司, 中国)和分光光度计(UV-1750, Shimadzu, 日本)进行酶活性的测定.超氧化物歧化酶(SOD, EC 1.15.1.1)活性通过测定450 nm处甲臜溶液[WST-8(C20H13N6NaO11S2, 水溶性四唑盐)的还原产物]的吸光值变化计算得出; 过氧化氢酶(CAT, EC 1.11.1.6)活性通过测定240 nm处H2O2吸光值变化计算得出; 过氧化物酶(POD, EC 1.11.1.7)的活性通过测定愈创木酚被O2氧化后在470 nm处吸光值变化计算得出; 抗坏血酸过氧化物酶(APX, EC 1.11.1.11)的活性通过测定抗坏血酸被H2O2氧化后在290 nm处的吸光值变化计算得出.
铁膜中Fe和As含量的测定：采用电感耦合等离子体质谱仪(7800 ICP-MS, Agilent Technologies, USA))测定DCB浸提液[30]中Fe和As的含量(分别用DCB-Fe和DCB-As表示).
水稻各部位As含量的测定：采用小型砻谷机对水稻籽粒进行脱壳, 再将糙米、叶、结节、茎秆和浸提后的根系样品经105℃杀青后于75℃下烘干至恒重, 并记录干重, 然后采用小型粉碎机进行制样.将制备好的样品置于180℃电热平板上进行混合酸消解(4.375 mL硝酸和0.625 mL高氯酸), 采用电感耦合等离子体质谱仪(7800 ICP-MS, Agilent Technologies, USA)测定样品的总As含量[31].采用芹菜生物成分分析标准物质GBW 10048(GSB-26)对消解和测定过程进行质量控制, 总As回收率为96.1% ~98.4%.
利用原子力显微扫描成像(AFM)表征水稻根表铁膜的二维几何形貌和三维高度形貌, 具体步骤为：将洗净后的水稻根系样品用吸水纸擦干, 然后分散摊开在平整的台面上, 挑选长短、粗细基本一致的根系各5份, 剪取(避开根毛部位)根系中部约0.5 cm左右的区段若干, 然后沿着根的中轴纵向剖开, 再用双面胶将根系样品固定于载玻片上.固定好的根系样品可直接采用原子力显微镜(Dimension Icon, Bruker, Germany)进行扫描成像, 扫描模式ScanAsyst in Air, 扫描频率0.5 Hz, 扫描范围2 μm.采用Nanoscope analysis(1.8 Version, Bruker, Germany)软件分析铁膜表面平均粗糙度(用Ra表示)[32].
1.4 数据处理水稻各部位累积的As总量按照公式(1)计算：
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(1) |
式中, T为根-茎秆-叶-结节-糙米中As的累积量, mg, C为根-茎秆-叶-结节-糙米中As的含量, mg·kg-1, DW为根-茎秆-叶-结节-糙米的干重, g.某组织器官中As的累积率=T某组织器官/(T根+T茎秆+T叶+T结节+T糙米); 水稻某组织器官转运As至糙米的转运能力用转运系数(TF)表示, TF按照公式(2)计算[33, 34]：
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(2) |
采用IBM SPSS 25.0进行单因素方差分析, 邓肯法(Duncan)进行不同Si处理之间样品均值的多重比较, 检验水平0.05; 采用Microsoft Excel 2019对数据进行处理, OriginPro 2017作图, 原子力扫描成像图由Nanoscope analysis软件进行分析后导出.
2 结果与分析 2.1 水稻不同组织器官的干重不同Si处理水平下水稻各组织器官的干重如表 1所示.水稻植株的总干重随着Si施用量的增加而呈升高态势.例如, 与CK相比, Si2和Si4处理中水稻植株的总干重分别提高了43.62%和35.45%(P＜0.05).其次, Si2和Si4处理中籽粒干重分别提高了41.39%和35.39%, 结节干重分别提高了25.00%和21.05%(P＜0.05).此外, 与CK相比, Si1、Si2和Si4处理的茎秆干重分别提高了27.26%、59.03%和49.68%(P＜0.05), 并且Si2处理的根干重增加了62.38%(P＜0.05).以上结果表明, 施Si可以显著促进水稻植株的生长.
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表 1 水稻不同组织器官的干重1)/g·pot-1 Table 1 Dry weight of different tissues and organs of rice/g·pot-1 |
2.2 根系抗氧化酶活性
在所有处理中, Si1和Si2处理较CK显著提高了根系CAT酶活性, 提高幅度分别为99.21%和91.00%[图 1(a), P＜0.05].其次, 与CK相比, Si1、Si2和Si4处理均显著提高了根系SOD酶活性, 提高幅度分别为3.8倍、7.98倍和5.08倍[图 1(b), P＜0.05].另外, Si2处理较CK显著提高了根系POD酶活性, 提高幅度为25.55%, Si0.5和Si1处理较CK显著降低了根系POD酶活性, 降低幅度分别为34.54%和23.57%[图 1(c), P＜0.05].以上结果说明, 在外源Si处理下, 水稻根系CAT、SOD和POD抗氧化酶活性会发生不同程度的变化.相比而言, APX酶活性在所有Si处理水平下保持稳定[图 1(d)], 说明外源Si对水稻根系APX酶活性的影响不大.
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不同小写字母表示不同处理间的差异显著(P＜0.05), 下同 图 1 不同用量Si处理下水稻根系抗氧化酶活性 Fig. 1 Antioxidant enzyme activities of rice roots treated with different amounts of Si |
与CK相比, Si2和Si4处理中水稻茎秆As含量分别减少69.32%和46.71%[图 2(a), P＜0.05].其次, Si2处理中叶片As含量较Si0.5处理减少55.36%[图 2(b), P＜0.05].与CK相比, Si2和Si4处理中结节As含量分别降低49.60%和39.58%[图 2(c), P＜0.05].而且, Si4处理中根系As含量较Si0.5处理下降29.09%[图 2(d), P＜0.05].此外, 与CK相比, Si2和Si4处理中糙米As含量分别减少了53.12%和44.47%[图 2(e), P＜0.05].以上结果表明, 施Si能够明显降低水稻茎秆、结节和糙米中的As含量.
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图 2 不同用量Si处理下水稻各组织器官的As含量 Fig. 2 As content in different tissues and organs of rice treated with different amounts of Si |
根据水稻不同组织器官中As的累积率, 从高到低依次为：根(82.99% ~91.56%)>叶(3.68% ~6.21%)>结节(2.36% ~4.85%)＞茎秆(1.85~5.51)>糙米(0.55% ~1.04%)(图 3), 说明水稻体内的As主要分布在根中.随着Si施用量的增加, 地上部As的分布比例降低, 而根中As的分布比例升高.例如, Si2和Si4处理使根中As的分布比例从CK处理的82.99%分别增加至91.56%和87.32%(P＜0.05), 而叶片As从6.21%下降至3.68%和4.99%(P＜0.05), 茎秆As从5.15%下降至1.85%和3.63%(P＜0.05), 糙米As从1.04%下降至0.55%和0.71%(P＜0.05).
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图 3 不同用量Si处理下水稻各部位As的分布比例 Fig. 3 Accumulation distribution of As in different parts of rice treated with different amounts of Si |
糙米中As含量与不同组织器官中As含量的比值反映了水稻不同组织器官对As的转运能力(表 2).与CK相比, Si2和Si4处理中TF叶-糙米明显下降, 降幅分别为38.03%和40.85%(P＜0.05), 并且, Si2处理中TF根-糙米亦显著低于对照, 降幅达52.38%(P＜0.05), 除此以外, 其余各处理中不同组织器官对As的转运系数均与CK无显著差异.这说明, 合理施Si能够抑制水稻叶和根转运As至糙米的转运能力.
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表 2 水稻不同组织器官对As的转运系数1) Table 2 Transport factors of As in different rice tissues and organs under different treatments |
2.5 根表铁膜中Fe、As含量及其形貌表征
与CK相比, Si2和Si4处理显著提高了水稻根的DCB-Fe含量, 提高的幅度分别为44.30%和42.00%[图 4(a), P＜0.05].而且, Si2处理较CK也显著提高了DCB-As的含量, 提高的幅度为88.31%[图 4(b), P＜0.05], 其余处理则均未显著影响DCB-As的含量[图 4(b)].
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图 4 不同用量Si处理下水稻铁膜中Fe和As的含量 Fig. 4 Contents of Fe and As in iron plaque treated with different amounts of Si |
基于Si2处理在前述各部分结果分析中的突出性(见2.1~2.4节), 本节重点比较了CK和Si2处理中水稻根表铁膜的二维几何形貌和三维高度形貌的差异.结果表明, 与CK相比, Si2处理下根表铁膜的表面形貌更加蓬松、颗粒感更强且粗糙多孔[图 5(a)和图 5(b)], 其平均粗糙度Ra是CK的2.1倍(图 6, P＜0.05).由此可见, Si2处理不仅促进了根表铁膜形成, 而且还增加了铁膜的表面粗糙度.
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图 5 对照组和Si2处理中水稻铁膜形貌表征 Fig. 5 Morphology of iron plaque on rice root surface treated with CK and Si2 |
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图 6 对照组和Si2处理中水稻铁膜的平均粗糙度 Fig. 6 Roughness of iron plaque on rice root surface treated with CK and Si2 |
施Si能够提高水稻根系抗氧化酶活性, 从而增强根系对As胁迫下过量累积的ROS的清除能力, 缓解膜脂过氧化损伤, 促进根系正常生长.在重金属胁迫下, 植株体内的活性氧代谢受到干扰, 导致大量的单线态氧(1O2)、羟基自由基(·OH)、过氧化氢(H2O2)和超氧阴离子(·O2-)等ROS在根系中累积.ROS能够夺取磷脂双分子层中氢离子的电子而发生膜脂过氧化反应, 导致细胞膜的通透性增强, 最终扰乱细胞对进出细胞质物质的控制能力及内稳态平衡[35].然而, 抗氧化酶, 包括超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化物酶(POD)、过氧化氢酶(CAT)和抗坏血酸过氧化物酶(APX)等能够通过氧化还原作用将植物体内产生的ROS转化成毒害较低或无害的物质, 进而缓解ROS过量累积引起的膜脂过氧化损伤[14].有研究表明, SOD作为ROS防御体系中的第一道防线, 通过歧化反应将·O2-催化生成H2O2, POD和CAT则进一步将H2O2转化成O2和H2O[36].在本研究中, 当Si的施用量为0.66 g·kg-1时, 水稻根系中CAT、SOD和POD酶活性均显著增强(图 1), 与Yan等[37]的报道一致, 其原因可能与施Si提高了水稻体内抗氧化酶基因的转录水平, 进而有效促进抗氧化酶的合成有关.而APX酶活性没有发生显著变化, 则可能是酶蛋白质翻译后修饰(PTMs)所致[38].
更为重要的是, 施Si条件下抗氧化酶活性的增强, 会提升根系的氧化能力[28], 进而促进根表铁膜的形成[39].本研究中, 在Si2处理条件下水稻根表铁膜中的DCB-Fe含量显著升高[图 4(a)], 其原因可归结于, 一方面, Si有利于缓解植物根系因受到重金属胁迫而产生的生理结构性损伤, 维持根系通气组织结构的完整性, 加速根系径向泌氧[18, 19], 进而氧化更多的根际Fe2+沉淀在根表, 形成数量更多的铁膜; 另一方面, 根系抗氧化酶在清除ROS的过程中, 皮层质外体会发生Haber-Weiss和Fenton反应, 导致Fe3+与·O2-反应而生成单线态氧和Fe2+(·O2-+Fe3+→1O2+Fe2+), 而Fe2+随后又可与歧化反应的产物H2O2进一步生成Fe3+、氢氧根(OH-)和·OH(Fe2++H2O2→Fe3++OH-+·OH)[36], 从而促进根表铁膜形成.
此外, 铁膜对As具有较强的固定能力(在本研究中指吸附或共沉淀)[16], 是施Si导致铁膜中DCB-As含量增加[图 4(b)]的重要原因.一方面, 施Si促进根表铁膜形成[图 4(a)], 以致根表铁膜对As的固定量增大.另一方面, 施Si改变根表铁膜中铁矿物类型, 使得铁膜中无定形铁矿物含量增大, 铁膜的比表面积和表面粗糙度随之增加(图 5和图 6), 以致铁膜对As的固定能力增强.有研究表明, 水稻根表铁膜主要由晶形和无定形铁矿物组成, 铁膜的胶体特性与疏松多孔的微观结构决定其能够通过与根际离子发生吸附、氧化还原和离子交换等反应, 影响铁膜中重金属的赋存形态和有效性[40].Limmer等[17]和Teasley等[40]报道指出, 施Si可以改变水稻根表铁膜中的矿物组成, 促进铁矿物由晶形向无定形铁转变.Amaral等[41]的研究也证实了这一点, 施Si能够明显降低铁膜中针铁矿(晶形铁矿物)的比例, 而增大水铁矿(无定形铁矿物)的比例.与晶形铁矿物相比, 无定形铁矿物具有更大的比表面积和更高的表面活性, 从而对As有更强固定能力[42].不仅如此, 由于As参与氧化还原反应, 那么施Si增强水稻根系氧化力势必能促进根际中As由亚砷酸盐向砷酸盐的转变, 而水稻铁膜对砷酸盐具有更强的亲和力[25, 26], 从而进一步促进As在铁膜中的固定.下一步研究将采用同步辐射技术进一步获得施Si引起铁膜中铁矿物与As结合状态发生改变的直接证据.
3.2 施Si对水稻体内As转运的影响水稻体内As的转运过程深刻影响着糙米中As的累积.有研究表明, 水稻糙米中累积的As主要来自于根系吸收的As经木质部装载随蒸腾流向糙米的长距离转运, 另一部分则来自于茎和叶中的As经结节重新分配, 由韧皮部向糙米中的再迁移[43].在本研究中, 施Si显著抑制了水稻根系对As的转运.当Si的施用量为0.66 g·kg-1时(Si2处理), 水稻糙米中的As含量明显减少[图 2(e)], As在根系中的分布比例显著增大(图 3), 而且根系对As的转运能力显著降低(表 2), 其原因可归结于：被水稻根系吸收的As通过定位于根系细胞近极面的Si外流转运蛋白Lsi 2装载进木质部向地上部转运[9], 随后进入木质部的As被转移至地上部, 再通过Si内流转运蛋白Lsi 1将As从木质部转出并累积在各组织器官的细胞中[26], 而且, Lsi 1和Lsi 2对于Si的亲和力要远强于As[44], 因此, Si与As对外流和内流转运蛋白的竞争, 导致施Si显著抑制As从水稻根系向地上部的转运.
此外, 施Si明显抑制水稻叶片对As的转运能力(表 2), 也很可能是导致糙米中As含量减少的重要原因[图 2(e)].有研究表明, 水稻体内的As, 尤其是亚砷酸盐可与谷胱甘肽(GSH)和植物螯合肽(PCs)等非蛋白巯基化合物配位形成络合物, 然后再由ATP结合盒转运蛋白(ATP-binding cassette)将该络合物转运至叶片细胞的液泡中进行隔离, 从而对水稻叶片中As的转运产生抑制作用[45].更重要的是, 施Si可以促进重金属胁迫条件下水稻叶片中GSH和PCs的合成[27, 46], 从而进一步增强叶片中As的区隔化作用, 抑制叶片中As向糙米的转运, 最终减少糙米中As的累积.由以上讨论可知, 施Si能够抑制水稻根和叶转运As至糙米的能力, 其机制可能与As竞争转运蛋白、增强与巯基化合物络合以及液泡区隔化密切相关.下一步研究将重点探讨在大田条件下不同Si源对水稻体内不同形态的As(AsⅢ、AsⅤ、MMA和DMA)向糙米中转运和累积的影响.
4 结论(1) 施Si可以提升水稻根系CAT、SOD和POD酶活性, 增强根系氧化能力, 提高铁膜的DCB-Fe含量, 并且增大铁膜表面粗糙度, 从而导致铁膜中DCB-As含量增加, 增强铁膜对As的吸附或共沉淀.
(2) 施Si能够增加水稻根中As的累积率, 降低结节、叶、茎秆和糙米中As的累积率, 并且抑制根和叶中As向糙米的转运能力, 最终导致结节、茎秆和糙米中As含量的显著降低.
致谢: 本研究得到测试狗科研服务平台在原子力显微扫描和数据分析上的大力支持与协助, 在此表示感谢.
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