2023, Vol. 44
, ZHAO Peng , LI Guang-xin , HU Cai-xia , WANG Jun , LIU Hong-en , GAO Wei , QIN Shi-yu , SUI Fu-qing , LI Chang
根据2014年土壤调查公告显示, 全国土壤污染总的点位超标率为16.1%, 其中耕地土壤点位超标率达19.4%, 而无机污染物镉(Cd)和砷(As)的点位超标率分别达7.0%和2.7%[1, 2]. Cd和As是环境中极具生物毒性的元素, 具有极强的迁移性, 广泛存在于水体和土壤中, 可通过食物链在动物和人类体内富集, 严重威胁人体健康[3, 4].小麦是我国北方地区种植面积和产量最大的粮食作物之一, 其主要通过根系吸收Cd和As并在体内积累, 进而影响细胞结构、光合作用和酶活性等, 严重时抑制作物生长, 导致粮食减产以及籽粒Cd和As含量超标[5, 6].
磷(P)是植物生长发育所必需的大量营养元素之一, 是核酸、磷脂和ATP等功能性分子的重要成分, 细胞内P稳态的调节对于植物生理生化过程至关重要[7].土壤中的P主要以无机P和有机P的形式存在, 其中无机P占土壤总P的35%~70%, 植物主要以HPO42-和H2PO4-的形式吸收P.有研究表明, P与Cd之间的互作结果仍存在争议.P缓解Cd毒害的机制主要包括增加土壤pH促进Cd的吸附、以CdHPO4和Cd3(PO4)2等形式发生沉淀、稀释效应中和Cd对植物的毒害、提高植物体内的抗氧化酶活性以及调节菌根的形成等[8~10].外源P通过缓解脂质过氧化降低了Cd对黑麦草的毒害效应[11], 施加P肥还能显著降低水稻成熟期根、叶和糙米的Cd含量[12].然而, 也有研究发现外源P的施用促进小麦的生长, 增加小麦中地上部和根部Cd含量, 促进Cd由根系向地上部的转运[13].
由于P和As属同族元素, 化学性质相似, 因此对于P与As互作的研究更加广泛.P的存在不仅影响植物对As的吸收, 同时会影响其在植物体内的迁移转化.在水培条件下, 植物对As的吸收受到P的显著抑制[14~16], 主要是由于P与As之间竞争结合植物根系细胞中的吸附位点[17].而在土壤条件下, P对植物吸收As的影响与水培结果存在差异性.一方面, P可以抑制植物对As的吸收, 另一方面, P促进As在土壤中的有效性[18].有研究表明, 磷酸盐通过取代土壤结合位点上的As, 从而增加了As的有效性和植物的吸收[19].Shi等[20]的研究发现小麦不同器官中根系As与P呈显著正相关, 而籽粒As浓度与籽粒和秸秆P浓度呈负相关, 这可能是因为磷酸盐抑制了As从根部向茎部的转运.因此, 无论是P和Cd还是P和As之间互作的影响, 常因作物类型、基因型、土壤类型和处理浓度不同等因素, 导致结果各异.
因此, 本文采用水培试验, 通过研究外源P供应和缺P处理对Cd和As胁迫下小麦生长、元素吸收和抗氧化酶活性等方面的影响, 揭示P调控小麦Cd和As吸收转运的生理机制, 以期为进一步通过P肥的田间养分管理减少作物对Cd和As的积累提供理论指导和技术支撑.
1 材料与方法 1.1 试验材料及处理供试小麦品种为百农207, 用10%的NaClO溶液消毒5 min, 清洗干净后在去离子水中浸泡24 h, 将吸胀后的种子均匀地摆放在育苗盘上进行催芽.供试营养液为小麦营养液[21], 其基本配方为：Ca(NO3)2·4H2O 0.1 mmol·L-1、CaCl2·2H2O 1.5 mmol·L-1、KCl 1.5 mmol·L-1、MgSO4·7H2O 1 mmol·L-1、MnSO4·H2O 1 μmol·L-1、ZnSO4·7H2O 1 μmol·L-1、H3BO3 10μmol·L-1、(MH4)6Mo7O24·4H2O 0.05 μmol·L-1、CuSO4·5H2O 0.05 μmol·L-1和Fe-EDTA 0.1 mmol·L-1.
待长至两叶一心时, 挑选长势均一的植株转移至盛有2 L小麦营养液的黑色塑料容器中, 一穴一株, 每个处理5个重复.试验在温湿可控的人工光照培养室中进行, 温度为(25±5)℃, 湿度(75±1)%, 光照/黑暗时间分别为14 h/10 h.首先使用1/4和1/2的小麦营养液分别培养3 d后, 再进行缺P、正常供P及Cd和As胁迫处理.本试验共设置2个供P水平：0(-P)和0.2 mmol·L-1(+P), 以KH2PO4的形式加入, 2个Cd和As胁迫水平：0和100 μmol·L-1, 以CdCl2·2H2O和Na2HAsO4·7H2O的形式加入.每3 d更换一次营养液, 定时观察小麦的生长状况, 测量并记录小麦株高和根长.
1.2 样品采集处理7 d时, 每个处理随机收取5株鲜样, 用于测定地上和地下部抗氧化酶活性.处理21 d时, 进行拍照, 测量株高和根长, 称取植株鲜重后, 一部分用于根系扫描和叶绿素含量测定; 另一部分将植株的地上部和根部分别装到相对应标记好的信封里, 放入烘箱115℃下杀青30 min, 70℃烘干至恒重, 用于测定干重与元素含量.
1.3 测定指标与方法 1.3.1 抗氧化酶活性的测定参照王学奎等[22]的方法测定超氧化物歧化酶(SOD)活性(氮蓝四唑法)、过氧化物酶(POD)活性(愈创木酚法)和过氧化氢酶(CAT)活性(紫外分光光度法).
1.3.2 SPAD值和叶绿素含量的测定使用SPAD色素分析仪(SPAD-502 Plus)分别在处理后的第3、6、8和10 d后对小麦的旗叶进行测定, 每个叶片取3个不同部位进行测量, 最终数据取3个测量值的平均值, 并记录.小麦叶片叶绿素含量测定采用分光光度法进行[14], 叶绿素a、叶绿素b和类胡萝卜素分别在酶标仪(SpectraMax M2)的665、649和470 nm波长下测定.
1.3.3 元素含量测定将烘干样品粉碎, 称取0.25 g, 置于消煮管中, 采用HNO3-HClO4(85∶15, 体积比)混酸提取, 石墨消解炉(EHD36, Lab Tech Ltd., USA)消解样品后, 用ICP-MS(Agilent 7700, American)测定小麦植株Cd和As含量.P含量的测定采用钼锑抗比色法[23], 用酶标仪(SpectraMax M2)在800 nm的波长下进行测定.
1.4 数据统计与分析试验数据采用Microsoft Excel进行统计, 采用DPS V9.01软件进行方差分析和差异显著性分析, 采用单因素方差分析(one-way ANOVA)和LSD法进行多重比较(P < 0.05), 使用Origin Pro 2018进行做图.
2 结果与分析 2.1 外源P供应对Cd和As胁迫下小麦幼苗生长的影响株高、根长和干物质重等指标是衡量植物生长的重要指标.为探究外源P对Cd和As胁迫下小麦幼苗生长的影响, 本试验测定了不同处理下小麦的株高、根长、干物质量和根系参数.由图 1可以看出, 在缺P条件下, 与CK相比, Cd和As处理均显著抑制了小麦的株高和根长; 而在外源P供应条件下, Cd和As处理虽然抑制小麦幼苗根系的生长, 但As胁迫下的小麦幼苗其株高高于CK, 表明当外源P供应时, 缓解了As对小麦幼苗的毒害作用并促进了小麦幼苗株高的生长.对比不同处理下小麦幼苗干物质重的变化可以看出, 其变化趋势与株高和根长相似.由图 2可以看出在缺P条件下, Cd和As胁迫条件下的根系和地上部干物质重显著降低; 而在外源P供应条件下, Cd胁迫显著抑制小麦幼苗根系和地上部干物质积累, 但是As胁迫处理则显著促进了小麦幼苗的生长.与缺P处理相比, As胁迫下的小麦幼苗根系和地上部干重分别增加了78.47%和83.14%, 而Cd胁迫条件下小麦幼苗根系的干重则下降了21.07%, 地上部干重则无明显变化.
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不同小写字母表示不同处理间差异显著(P＜0.05), 下同 图 1 外源P供应对Cd和As胁迫下小麦幼苗根长和株高的影响 Fig. 1 Effects of exogenous P supply on root length and plant height of wheat seedlings under Cd and As stress |
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图 2 外源P供应对Cd和As胁迫下小麦幼苗各部位干重的影响 Fig. 2 Effects of exogenous P supply on dry weight of wheat seedlings under Cd and As stress |
由表 1可知, 在缺P条件下, 与CK相比, Cd胁迫显著降低了小麦幼苗的总根长、根表面积、根体积、根尖数和分根数, 分别下降了46.15%、43.75%、27.86%、58.41%和50.84%.而在As胁迫下, 小麦幼苗根系的总根长、根尖数和分根数均显著降低, 降幅分别达到30.33%、27.97%和30.98%.而在外源P供应时, As胁迫处理下的小麦幼苗总根长、根体积、根表面积、根尖数和分根数均显著促进, 与缺P相比其增幅分别达到175.79%、95.42%、103.14%、120.61%和192.49%, 与之相对的是, 在Cd胁迫的条件下, 外源P供应对小麦幼苗根系的生长变化影响不明显.表明外源P的供应显著促进了As胁迫下小麦幼苗的生长, 而对Cd胁迫表现出相反的趋势.
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表 1 外源P供应对Cd和As胁迫下小麦根系参数的影响1) Table 1 Effects of exogenous P input on root parameters in wheat under Cd and As stress |
2.2 外源P供应对Cd和As胁迫下小麦叶绿素含量和SPAD值的影响
由图 3(a)~3(d)所示, 在缺P条件下, 小麦幼苗叶片光合色素含量在Cd和As胁迫时均表现出不同程度的降低; 在Cd胁迫下, 外源P供应显著降低了叶片光合色素含量, 其叶绿素a、叶绿素b、色素和类胡萝卜素含量分别降低了27.27%、29.74%、20.89%和10.94%.而在As胁迫处理下, 外源P供应显著增加了As胁迫条件下叶片叶绿素a、叶绿素b、色素和类胡萝卜素含量, 与缺P处理相比, 分别增加了41.77%、33.12%、56.44%和45.98%, 表明添加外源P促进了As胁迫下小麦幼苗叶片光合色素的合成.由图 3(e)和3(f)所示, 在缺P条件下, 随时间的推移, CK处理下的SPAD逐渐增加, 与Cd胁迫下小麦幼苗SPAD值一直降低的趋势不同, As胁迫下小麦幼苗SPAD值在0~6 d先升高, 6~10 d逐渐降低; 而在外源P供应时, CK处理下小麦幼苗在10 d时的SPAD值与3 d时相比增加了26.49%, Cd胁迫下降低了11.20%, 而As胁迫处理下升高了4.35%, 且As胁迫下小麦幼苗SPAD值在0~8 d逐渐升高, 在8~10d逐渐下降, 表明外源P供应对As胁迫下小麦幼苗叶绿素含量有较为明显的缓解作用.
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图 3 外源P供应对Cd和As胁迫下小麦叶片光合色素和SPAD值的影响 Fig. 3 Effects of exogenous P input on photosynthetic pigments and SPAD in wheat leaves under Cd and As stress |
由图 4和表 2可知, 在缺P条件下, Cd胁迫处理下的根系及地上部P含量均显著高于CK和As处理, 而3个处理下的P累积量无明显差异.在Cd胁迫下, 外源P供应显著增加了小麦幼苗根系P含量和累积量, 分别增加了80.92%和44.58%, 但P在根系到地上的转运系数却显著降低, 降幅达到47.20%.而在As胁迫处理下, 外源P供应显著增加小麦幼苗根系和地上部的P的含量和累积量, 与缺P处理相比, 其增幅分别达到78.80%~83.05%和217.89%~236.73%.这表明在As胁迫下, 外源P供应促进了P向地上部的转运; 而Cd胁迫处理时表现出相反的趋势, 这可能是由于在Cd胁迫条件下, 小麦幼苗对P的转运能力降低, 将更多的P富集在了根部, 减少了P向地上部的迁移.
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图 4 不同处理下小麦各部位P含量和累积量 Fig. 4 P content and accumulation of wheat plants with different treatments |
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表 2 不同处理下小麦各部位之间P的转运系数1) Table 2 Translocation factors of P in various wheat tissues with different treatments |
2.4 外源P供应对小麦各部位Cd和As含量及转移系数的影响
从图 5和图 6可以看出, 不同P浓度处理对Cd和As胁迫条件下小麦幼苗Cd和As的吸收差异显著.在Cd胁迫条件下, 外源P供应显著增加了小麦根系和地上部的Cd含量, 分别达213.30%和193.61%, 同时其地上部Cd累积量增加了240.66%, 但不同外源P供应下的Cd转运系数差异不大, 随供P浓度增加呈下降趋势.而在As处理条件下, 随外源P的添加, 小麦幼苗根系As含量和累积量均显著降低, 降幅分别为32.95%和41.15%, 而地上部则与之相反, 其地上部As含量和累积量显著增加, 增幅分别达87.49%和113.74%; 由表 3可以看出, 外源P供应显著增加了As向地上部的转运, 与缺P处理相比, As转运系数增加180.04%.表明外源P的供应促进了As向小麦地上部的转运, 提高了地上部对As的累积, 这可能与其解毒机制有关.
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不同小写字母表示同一部位不同处理间差异显著(P＜0.05), 下同 图 5 不同处理下小麦各部位Cd含量和累积量 Fig. 5 Cd content and accumulation of wheat plants with different treatments |
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图 6 不同处理下小麦各部位As含量和累积量 Fig. 6 As content and accumulation of wheat plants with different treatments |
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表 3 不同处理下小麦各部位之间Cd和As的转运系数1) Table 3 Translocation factors of Cd and As in various wheat tissues with different treatments |
2.5 外源P供应对Cd和As胁迫下小麦幼苗抗氧化酶系统的影响
结果表明(图 7), 与缺P处理相比, 外源P供应时其根系和地上部的SOD、POD和CAT活性均有不同程度增加.在Cd胁迫条件下, 与缺P处理相比, 外源P供应对小麦幼苗根系和地上部SOD活性均表现为抑制作用, 分别降低了15.02%和6.93%; 而提高了CAT的活性, 分别增加了228.74%和79.56%.在As胁迫条件下, 与缺P处理相比, 外源P供应降低了小麦幼苗根系及地上部SOD和POD的活性, 降幅分别达到5.42%~26.10%和21.05%~26.13%; 而对CAT活性的影响在根系与地上部表现出相反的趋势, 其在根系中的活性增加, 增幅达117.49%, 而地上部活性显著降低72.61%.结合3种抗氧化酶指标的变化, 表明外源P供应缓解了小麦幼苗受Cd和As的毒害作用, 通过降低小麦幼苗体内脂质过氧化, 减弱了重金属对小麦幼苗叶片和根系质膜的破坏程度.
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不同小写字母表示不同处理间差异显著(P＜0.05) 图 7 外源P供应对Cd和As胁迫下小麦抗氧化酶系统的影响 Fig. 7 Effects of exogenous P supply on wheat antioxidant enzyme system under Cd and As stress |
作为植物重要营养元素的P, 不仅构成了植物生命的基本骨架, 同时参与了植物体内的许多生理代谢过程[24~26], 影响着植物对Cd和As的吸收和累积[27, 28].本研究中, 外源P供应显著提高了As胁迫下小麦幼苗的生物量, 促进了小麦根系的生长发育, 这一结果与薛培英等[29]和杨玲等[30]研究的结果相一致.由此可见, 外源P供应在一定程度上能够缓解As胁迫对小麦幼苗的毒害作用, 促进小麦等作物的正常生长发育.这可能是由于小麦对As的吸收主要通过P转运蛋白进行, 外源P的添加有效降低了磷转运蛋白对重金属As的吸收, 从而抑制其毒害作用[31~33].而在Cd(100 μmol·L-1)胁迫条件下, 外源P供应对小麦的生长并无缓解效应, 表明在本研究中高浓度的Cd胁迫, 已超出P缓解的临界浓度值, 从而导致小麦幼苗的生长发育受到显著抑制.
有研究表明, 外源P的添加可以提高叶绿素合成过程中δ-氨基酮戊酸和胆色素原合成酶的活性, 从而增加光合作用[34].本研究中, 外源P供应提高了As胁迫处理下小麦叶片中的叶绿素含量, 促进了小麦生长而降低了As含量的累积, 这一结果与水稻和大麦等的研究结果一致[17], 其原因可能是P与As竞争吸附了根质外体的吸附位点和原生质膜转运蛋白, 从而抑制了根系As的吸收和累积[14].霍洋等[35]研究发现, P的添加会显著提高Cd胁迫下水稻的光合色素含量, 促进生物量的累积, 而本研究中P的添加却抑制了小麦幼苗叶片的光合色素含量, 并提高了小麦幼苗对Cd的吸收(图 3和图 5), 可能是由于高Cd水平下需要较多的磷酸根与之络合, 而本研究P添加量不足以络合全部的Cd离子, 从而造成游离的Cd离子对小麦幼苗产生毒害作用, 抑制小麦幼苗的光合作用, 导致小麦幼苗的生物量降低[36, 37].
本研究发现, Cd胁迫条件下, 外源P供应促进了小麦植株中Cd的吸收和累积, 说明P在一定范围内促进了小麦对Cd的吸收, 这与刘文菊等[38]研究的结果相一致, 可能是由于生长介质中P浓度的添加, 促进了小麦幼苗根系的生长发育, 使根系与生长介质的接触面积增大, 提高了根系吸收Cd的几率, 从而促进了Cd的吸收[39, 40].有研究表明, 添加外源P(10.0~45.0 mg·L-1)能够增加水稻中的Cd吸收, 促进Cd向地上部的转运.而在本研究中外源P供应并未显著影响Cd在小麦幼苗体内的转运能力, 这可能是由于外源P供应后小麦根部吸收P量增加, 加快了P-ATPase酶的代谢, 提高了根系对Cd的络合能力, 从而降低了Cd向地上部的转运[41].
As胁迫条件下, 外源P供应对小麦植株地上部和根部As含量的吸收和累积的影响与Cd胁迫处理呈现相反的结果：即降低了根系As的吸收和累积, 促进了地上部As的吸收和累积, 说明外源P供应处理促进了根部的As更多地转移到地上部, 进而缓解As对根系的毒害作用, 这一结果与张骞等[42]在苋菜和雷鸣等[43]在水稻上的研究结果相一致.P的添加显著提高了根部的As向地上部的转运能力, 同时也促进了光合色素含量的合成, 增加了生物量和P的累积, 表明在小麦幼苗的地上部P和As之间存在协同作用, 供P促使As的迁移能力和生物可利用性增强[37].此外, 也有研究表明P的添加能够抑制砷酸盐还原酶基因的表达, 进而降低砷酸盐还原酶的活性, 从而增强了As从根系向地上部的转运[44~46].
为了降低氧化应激反应, 植株会通过激活体内的酶促和非酶促抗氧化系统的防御机制(SOD、POD和CAT等)来减少活性氧的毒害作用[47].有研究表明, 低浓度的Cd和As能够刺激植物的生长, 而高浓度的Cd和As则会导致植株的正常生理代谢紊乱, 抑制生长发育[47, 48].P的添加可以提高抗氧化酶活性从而减轻铝胁迫产生的ROS毒害[49], 但过高的P会加重Cd胁迫下的过氧化毒害[50, 51].本研究结果表明, 外源P供应后显著提高了Cd和As胁迫下小麦幼苗根系的CAT活性, 可能是因为小麦幼苗根系接触到高浓度的Cd2+时受到的毒害作用更强, 根系的膜脂化程度增加, 从而导致CAT酶活性增加, 清除活性氧的能力也不断增加, 以适应不良环境.在Cd和As胁迫下, 外源P供应使小麦幼苗的SOD和POD活性受到不同程度的抑制, 而CAT酶始终保持较高的活性, 清除活性氧的能力不断增强, 表明过氧化氢酶(CAT)在小麦幼苗根系受到Cd和As胁迫时发挥了主要作用.
4 结论(1) 外源P供应能够显著缓解As对小麦幼苗的毒害效应, 明显增加了叶绿素和光合色素(叶绿素a、叶绿素b和类胡萝卜素)的含量, 促进根系的生长发育, 提高了小麦幼苗的生物量.
(2) As胁迫处理条件下, 与缺P相比, 外源P供应显著增加了小麦各部位的P含量与积累量, 同时其转移系数增加了180.04%; 而根系As含量显著降低, 地上部As含量明显增加, 其As转移系数明显增高.外源P供应下, 将更多的As转移到地上部, 可能与P缓解As毒害的机制有关.
(3) 外源P供应对于缓解Cd胁迫条件下小麦幼苗的生长几乎没有效果, 随外源P浓度的增加, 小麦幼苗根系P含量显著增加, 地上部P含量变化不大, 同时其根系与地上部的Cd含量显著增加, P与Cd交互在小麦幼苗体内表现出协同效应.
(4) 在Cd和As胁迫条件下, 外源P供应对于小麦幼苗根系和地上部的SOD和POD活性表现出不同程度降低, 但是显著提高了根系的CAT的酶活性, 与缺P相比, 其酶活性分别提高了228.74%和117.49%.
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