2023, Vol. 44
2. 陕西省循环农业工程技术研究中心, 杨凌 712100;
3. 黄龙山森林生态系统国家定位观测研究站, 延安 716000
, LIU Wei-chao1,2,3 , ZHU Yu-fan1,2,3 , LI Jia-xin1 , WEN Yu-hao1 , LIU Fu-he1 , REN Cheng-jie1,2,3 , HAN Xin-hui1,2,3
2. Shaanxi Engineering Research Center of Circular Agriculture, Yangling 712100, China;
3. Forest Ecosystem Positioning Research Station of Huanglong Mountain, Yan'an 716000, China
由于人类活动, 全球大气氮(N)沉降量在20世纪增加了3~5倍[1, 2], 引起了人们的广泛关注.土壤中储存的碳远超于植被和大气的碳总和[3], 土壤碳库被认为是地球上最重要的碳库之一, 其微小变化都将会引起全球气候变化[4].陆地碳氮循环有着紧密的耦合效应, 氮沉积的增加可能会增加净初级生产力, 从而增加陆地碳汇[5].有研究表明, 氮沉降引发的碳汇约占森林生物量碳汇的12%[6].因此, 量化与预测未来氮沉降增加背景下的碳库反馈对于陆地生态系统碳循环研究至关重要.
土壤有机碳由不同的功能组分组成, 其稳定性和周转时间各不相同[7].有研究根据分解速率的不同[8], 将土壤有机碳分为不稳定的、分解周期短的活性碳组分(包括微生物生物量碳、可溶性有机碳和易氧化有机碳等)和稳定且分解周期长的惰性碳组分(包括腐殖质、木质素和难降解有机碳等).通常情况下, 活性碳组分常被作为评估土壤质量改变的敏感指标, 惰性碳组分由于形态稳定且较难被土壤微生物分解, 常用于反映土壤有机碳的稳定性.由于受到气候、土壤性质和微生物等因素的影响, 土壤有机碳各组分对氮添加的响应往往也不一致[9, 10].Neff等[11]研究发现, 氮添加促进了较易分解的轻组土壤碳的分解, 增加了较难分解的重组土壤碳的稳定性.Liu等[12]在阔叶林中的试验发现, 氮素的添加显著促进了活性碳的分解, 但对惰性碳和总有机碳无显著影响.此外, 不同碳组分对氮添加的响应时间也存在差异.Cusack等[13]研究提出, 土壤活性碳库在短时间内对氮添加有着积极的响应, 而惰性碳库对氮添加响应较为缓慢, 周转时间较长.综上, 目前关于土壤碳对氮沉降的响应研究已经取得了许多有价值的成果, 但在黄土高原地区, 氮沉降对有机碳组分含量和碳库稳定性的影响仍需要继续深入研究.
氮添加对土壤碳积累与稳定性的响应机制包括3个方面[14, 15]: ①氮添加提高了地上植被生产力, 增加了土壤碳输入, 进而促进有机碳的积累; ②氮添加减少土壤碳输出, 尤其是抑制了稳定性碳的分解; ③促进土壤腐殖质和稳定性碳的形成.土壤有机碳的分解和稳定及其对氮添加的响应往往和生态系统类型息息相关, 大多数氮素有限的北部和温带森林对于氮添加的响应是积极的[16~18], 而湿润的热带森林由于土壤呈酸性, 且含有相对丰富的有效氮, 对于氮添加的响应并不显著[19].除此之外, 土壤有机碳降解及周转也会受到气候[20]、土壤性质[10]和微生物[21]等因素的影响.因此, 筛选驱动土壤碳动态的关键因素, 探究氮沉降背景下土壤有机碳对氮添加的响应, 有助于提高对碳库转化关键过程和作用机制的进一步理解.
为改善黄土高原脆弱生境, 我国实施了多年的“退耕还林”工程.其中, 刺槐(Robinia pseudoacacia L.)在人工林中占据着不可或缺的地位, 占延安市退耕还林总面积的35.1%[22], 在改善林业生态环境中发挥着重要作用.本研究基于野外氮添加试验模拟大气氮沉降, 在刺槐生长旺季的初盛期和末盛期[23]取样, 分析短期氮添加下土壤有机碳组分和碳库活度的变化及其驱动因素.通过测定土壤理化性质、微生物生物量及其酶活性, 探究氮沉降背景下影响刺槐人工林土壤有机碳组分变化的关键因子.本研究通过探讨氮沉降背景下土壤碳库稳定性的响应模式, 以期为陆地生态系统碳循环模型优化提供参考.
1 材料与方法 1.1 研究区概况本研究区域位于陕西省安塞县五里湾流域, 是典型的黄土高原丘陵沟壑植被恢复区, 平均海拔为997~1 131 m.该区属暖温带半干旱大陆性季风气候区, 气候温和.年平均降雨量505 mm, 主要集中于7~9月, 年平均温度为8.9℃, 无霜期为160 d左右, 年日照时数为2 000~3 100 h.试验区土壤类型为由黄土母质发育而成的黄绵土, 土壤贫瘠, 土质疏松, 抗侵蚀能力差[10].刺槐林为该区域内主要的人工林植被, 林下灌草稀疏杂生, 在水土保持与生态修复中发挥着重要作用.
1.2 样地选取和采样于2018年3月, 选择当地典型的人工刺槐林为试验样地, 采用单因素完全随机区组设计, 每处理设置3个重复, 每个样方大小为5 m×5 m(25 m2), 两个样方之间左右间隔5 m, 上下间隔7 m.通过查阅相关文献, 该区域自然氮沉降水平在1~3 g ·(m2 ·a)-1之间[24].基于此, 本试验共设置4个氮添加梯度, 分别为: 0(CK)、1.5(N1)、3(N2)和6(N3)g ·(m2 ·a)-1.施肥分两次进行, 于2018年3月初次施肥, 6月进行取样后二次施肥, 将氮添加以尿素形式, 溶于20 L水中, 分两次均匀喷洒至林下凋落物表面.为消除土壤含水量的差异, 对照样地喷洒等量的水.
分别于刺槐生长旺季的初盛期和末盛期, 即2018年6月和9月取样, 这两个时间节点温度、水分等气候条件存在较大的差异, 月平均气温分别为27℃和20℃, 月平均降水量分别为65.9 mm和80.4 mm.具体取样方法为：在每个样方去除表面凋落物后随机选取5个点采集0~10 cm土壤, 混合均匀, 放入保温箱(4℃)带回实验室.土壤去除动植物残体和小石子等杂质并过2 mm筛, 一部分保存于4℃冰箱中, 用于测定土壤微生物生物量和胞外酶活性, 另一部分在常温下自然风干后测定土壤基本理化性质和土壤有机碳组分等相关指标.
1.3 土壤指标测定土壤pH在土壤-蒸馏水悬浮液(质量体积比为1 ∶5)摇匀后使用pH计测定; 土壤全氮含量采用凯氏定氮法测定; 土壤铵态氮、硝态氮和速效磷均采用连续流动分析仪测定; 土壤全磷用浓硫酸-高氯酸消煮后采用钼锑抗比色法测定[25].
土壤微生物生物量碳、氮和磷均采用氯仿熏蒸法测定[26], 用0.5 mol ·L-1的K2SO4浸提, TOC仪用来测定溶解在浸提液中的碳和氮, 同时测定熏蒸以及未熏蒸处理下的可溶性有机碳(DOC), 氯仿熏蒸后的样品一部分用于测定土壤微生物生物量磷.土壤胞外水解酶活性采用微孔板荧光光度法测定[27], 包括β-1, 4-葡萄糖苷酶(BG)和纤维二糖水解酶(CBH).氧化酶活性测定参考DeForest等[28]描述的方法, 包括多酚氧化酶(PPO)和过氧化物酶(PO).
土壤有机碳(SOC)采用重铬酸钾外加热法测定[25].土壤易氧化有机碳(LOC)采用高锰酸钾氧化法测定[29], 惰性有机碳(ROC)含量通过土壤有机碳和易氧化有机碳含量之间差值进行计算.Blair等[30]将能被330 mmol ·L-1高锰酸钾氧化的碳称为易氧化有机碳(LOC), 并认为该组分可基本区别土壤稳定性碳.此外, 土壤易氧化有机碳占土壤有机碳的比例相对较大, 土壤碳库容量的变化也主要发生在土壤易氧化有机碳, 因此, 本研究将易氧化有机碳有效率、惰性有机碳有效率和碳库活度作为有机碳组分变化的评价指标.其中, 碳库活度和有机碳组分有效率计算方式为：
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(1) |
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(2) |
采用Excel 2016进行数据统计.采用SPSS 25进行单因素方差分析, 并用Duncan法进行多重比较.采用Origin 2016进行图形绘制.自然对数转换后的响应比(RR, 公式中以RRR表示)用于量化氮添加对相关指标的影响程度：
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(3) |
式中, Xt和Xc分别是氮添加和对照处理相应变量的平均值.使用R(4.1.2)进行随机森林模型分析, 探究影响土壤碳组分的关键因子.利用R(4.1.2)构建结构方程模型(SEM)来解析氮添加对土壤碳库活度的直接和间接影响.
2 结果与分析 2.1 氮添加对土壤理化性质的影响与对照相比, 6月土壤pH无显著变化, 9月土壤pH显著下降, 在N2处理达到最低(8.09).两次取样土壤可溶性碳含量均显著增加, 且均在N2处理下达到最高, 分别高出对照43.6%和47.4%.土壤速效磷含量整体呈下降趋势, 且在6月显著降低, 而土壤全磷无显著变化.对于土壤氮组分, 6月全氮、铵态氮和硝态氮含量相比对照均显著增加, 分别在N1、N2和N3处理下达到最高, 且高出对照24.6%、85.8%和70.0%; 9月全氮含量显著下降, 硝态氮、铵态氮含量呈增加趋势, 但增加不显著.从表 1可知, 氮的输入会降低土壤pH, 促进可溶性有机碳含量的增加.土壤无机氮组分在短时间、适量氮添加下对于外源氮输入有着积极的响应, 但随着时间推移增加趋势变缓.
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表 1 不同施氮量对土壤理化性质的影响1) Table 1 Effects of different nitrogen application rates on soil physical and chemical properties |
2.2 氮添加对土壤有机碳及其组分的影响
在两次取样中, 施氮处理的土壤有机碳含量均显著低于对照处理, 分别在N2和N3处理下达到最低, 分别为6.60 g ·kg-1和4.99 g ·kg-1.氮添加对于惰性有机碳(ROC)含量并没有显著影响, 但对于易氧化有机碳(LOC)影响显著, 易氧化有机碳含量与对照相比显著降低, 两次取样均在N2处理下达到最低, 分别降低了54.4%和48.2%(图 1).
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不同小写字母表示不同处理间存在显著差异(P < 0.05) 图 1 氮添加对土壤有机碳含量变化的影响 Fig. 1 Effects of nitrogen addition on soil organic carbon content |
结果显示, 氮添加对于有机碳各组分有效率影响显著, 且碳库活度和易氧化有机碳有效率变化趋势一致, 与惰性有机碳有效率相反.6月易氧化有机碳有效率显著下降, 且在N3处理下达到最低, 与对照相比降低了47.7%; 9月在N2处理下达到最低, 与对照相比降低了28.7%, 惰性有机碳有效率与其变化相反.此外, 氮添加也显著降低了土壤碳库活度, 6月在N3处理下达到最低, 9月在N2处理下达到最低, 分别降低了53.3%和52.8%(表 2).
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表 2 不同施氮量对土壤有机碳组分比例的影响 Table 2 Effects of different nitrogen application rates on soil organic carbon components |
2.3 氮添加对于土壤微生物生物量及化学计量比的影响
氮添加后MBC含量显著增加, 6月在N1处理下达到最大, 与对照相比增加了13.0%, 9月在N2处理下达到最大, 与对照相比增加了111.8%, 而MBN和MBP则随着施氮量的增加呈下降趋势.从微生物生物量化学计量比来看, 两次取样MBC ∶MBN和MBC ∶MBP均显著增加, MBN ∶MBP在6月显著下降, 9月则无显著变化(表 3).
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表 3 不同施氮量对土壤微生物生物量及计量比的影响 Table 3 Effects of different nitrogen application rates on soil microbial biomass and measurement ratio |
与对照相比, 6月PPO和PO活性均无显著变化, BG活性仅在N3处理下显著降低了12.8%, CBH活性均显著降低, 分别降低了43.8%、37.6%和57.8%; 9月PO活性仅在N2处理下显著减少, BG活性在N2和N3处理下显著降低了41.9和48.4%, 而CBH活性均显著降低, 分别降低了8.4%、44.9%和46.2%.总的来说, 氮添加显著降低了水解酶活性, 尤其是CBH活性, 而对于氧化酶则影响较小(图 2).
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微生物胞外酶分别为β-1, 4-葡萄糖苷酶(BG)、纤维二糖水解酶(CBH)、多酚氧化酶(PPO)和过氧化物酶(PO) 图 2 微生物胞外酶活性对氮添加的响应 Fig. 2 Microbial enzyme activity in response to nitrogen addition |
通过随机森林模型对土壤易氧化有机碳组分和惰性有机碳组分影响因子进行筛选, 发现MBC ∶MBN、MBC ∶MBP、MBN ∶MBP、AP和MBC是影响土壤有机碳组分变化的主要驱动因子.由结果可知, 微生物生物量化学计量比、MBC、MBP和AP等指标能解释易氧化有机碳组分变化的65.96%, 微生物生物量化学计量比、MBC和AP等指标能解释惰性有机碳组分变化的66.68%.其中, MBC ∶MBP对易氧化碳有效率影响最大, MBC ∶MBN对惰性碳组分有效率影响最大(图 3).
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使用随机森林模型来评估预测变量的重要性; *表示P < 0.05, **表示P < 0.001, 相对重要性为负值的指标未在图中显示 图 3 随机森林模型筛选的影响有机碳组分的因子 Fig. 3 Factors influencing organic carbon composition screened by random forest model |
结构方程模型(SEM)得到了和随机森林建模一致的结果, 微生物生物量化学计量比是影响土壤碳库活度的显著因素.氮添加可直接或间接影响土壤氮含量、pH、微生物生物量碳、微生物生物量化学计量比和酶活性从而影响土壤有机碳组分变化.其中, 氮添加对土壤pH的直接影响很小, 但显著增加了土壤氮含量, 从而进一步降低了土壤pH.此外, 微生物生物量碳和土壤氮含量、pH均有显著的正相关关系, 这两个变量共同解释了微生物生物量碳变化的67%.酶活性和微生物生物量碳、pH均有显著负相关关系, 微生物生物量碳、pH和土壤氮含量共同解释了酶活性变化的71%.微生物生物量碳和酶活性对碳库活度的影响并不显著.微生物生物量化学计量比和土壤pH呈显著正相关关系, 且对土壤碳库活度也有显著的积极影响.微生物生物量碳、酶活性和微生物生物量化学计量比共同解释了土壤碳库活度变化的65%(图 4).
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箭头表示假设的因果关系方向, 红色单向箭头表示正面效果, 蓝色单向箭头表示负面效果, 箭头旁边的数字是标准化的路径系数, 实线箭头表示显著关系(**表示P < 0.05), 虚线箭头表示不显著关系(P>0.05) 图 4 土壤有机碳组分的结构方程模型 Fig. 4 Structural equation model (SEM) of soil organic carbon components |
氮添加显著影响了刺槐人工林的土壤有机碳含量, 且对于不同碳组分影响各异.本研究发现, 氮添加显著降低了土壤有机碳含量, 与Mack等[31]的研究结果一致, 这可能归因于氮添加后土壤pH值的降低.有研究表明[32], 土壤酸化会导致微生物残体对矿物质的吸附减少, 缓解有机质的分解, 降低有机碳含量.此外, 有机碳含量和氮添加的持续时间显著相关[33], 土壤有机碳的分解与转化在短时间内并不稳定, 还需要长期的监测来深入探讨.土壤有机碳各组分对氮添加具有差异化响应.氮添加对于惰性有机碳含量影响较小, 但显著降低了易氧化有机碳含量, 这与前人认为土壤活性碳组分含量变化很大程度上与土壤有机碳总量变化相似的研究结果一致.除有机碳含量变化外, 有机碳的分配比例更能体现氮添加对于土壤碳库影响[34].随着氮添加水平的升高, 土壤易氧化有机碳有效率总体呈下降的趋势, 惰性有机碳有效率显著上升, 表明氮添加促进了活性有机碳向惰性有机碳的转化, 进而提高了碳库稳定性.出现这种现象可能的原因是氮添加提高了土壤无机态氮含量(表 1), 而无机氮与凋落物残体(如木质素等)会产生缩合反应[35], 形成更难分解的杂环物质(如吲哚等)和酚类, 从而促进土壤惰性碳的积累[36].此外, 前人的整合分析结果显示, 氮添加会增加木质素等难降解有机质的产生[37], 这也可能会造成土壤惰性碳组分含量及其分配比例增加, 从而提高土壤碳稳定性.
对于微生物生物量碳和可溶性有机碳含量来说, 氮添加具有显著的正效应.微生物生物量碳是有机碳最活跃、最易变化的部分, 对于环境的变化非常敏感, 且与土壤总有机碳含量具有较好的正相关性[38].然而, 本研究中微生物生物量碳总体呈先升后降趋势, 与总有机碳含量变化并不一致, 但与土壤可溶性有机碳的变化一致.造成这一现象的原因可能是氮添加提高了土壤速效养分含量(表 1), 土壤养分的变化会增加根系分泌物数量, 增加可溶性有机碳含量, 为微生物提供了大量的碳源, 促进了微生物的生长和繁殖.
3.2 氮添加下影响土壤有机碳组分变化的因素随机森林模型和结构方程模型结果表明, 土壤理化性质不是导致土壤碳组分变化的主要原因, 微生物才是土壤碳组分变异的关键因子.其中, 微生物生物量化学计量比的变化对碳库活度的直接影响最大.外源氮的输入增加了氮素的有效性(表 1), 缓解了土壤氮限制, 但触发了微生物生长对有机碳源的需求, 造成微生物生物量碳含量增加(表 3).并且, 土壤中速效磷含量降低(表 1), 微生物对磷的矿化作用可能加强, 固持作用减弱, 加剧磷限制[39], 导致微生物C ∶N比和C ∶P比增加, 而N ∶P比下降.这种养分变化强烈影响微生物自身代谢与呼吸过程, 使土壤中不稳定的活性碳向惰性碳转化, 降低土壤碳库活度[40].另一方面, 碳库的转化往往与微生物酶活性息息相关.以往研究认为氮添加通过降低氧化酶活性来减少惰性碳分解, 进而增加土壤惰性碳库[41].在本研究中, 氮添加对氧化酶活性没有显著影响, 但所引起的土壤酸化显著抑制了水解酶的活性.水解酶多分解纤维素和多糖类等较为活跃的、小分子类化合物[42], 这可能是导致土壤易氧化有机碳减少, 碳库活度降低的原因之一.此外, 本研究仅在生长季进行了取样, 由于酶活性具有很大的季节变异性[43, 44], 这可能也会导致不同研究间结论的不一致性.在随机森林模型中, AP对有机碳组分有效率变化也有一定的影响, 这可能与土壤氮限制得到缓解, 而对有效磷的需求增强有关.
土壤活性碳与惰性碳的分布和格局与植被、土壤类型以及土壤深度密切相关[45], 未来应在本研究基础上进一步探讨.有研究发现[46], 不同物种对氮添加的反应程度不同, 因此, 在预测氮素输入对土壤碳储存的未来影响时, 还需考虑不同树种之间的不同反应.此外, 最新的碳循环理论框架提出微生物分解代谢及其残体的输入是土壤有机碳形成的重要因素, 微生物残体输入也可能会改变土壤碳组分对氮的响应[47], 对此, 还需要进一步的研究.
4 结论(1) 短期氮添加使土壤有机碳含量显著下降, 且显著影响有机碳组分.具体表现为：土壤活性有机碳组分含量下降, 而惰性有机碳组分增加, 表明短期氮添加提高了土壤有机碳的稳定性.
(2) 随机森林模型结果表明, 土壤微生物生物量化学计量比和速效磷含量是短期氮添加引起土壤碳组分变化的主要影响因素, 其中, 微生物生物量化学计量比对碳库活度影响显著.
(3) 短期氮添加下, 影响土壤有机碳变化的主要驱动因素是土壤微生物特性, 而非土壤理化性质.氮添加导致的土壤酸化和氮素有效性变化显著影响了土壤微生物生存环境和微生物活动, 从而改变土壤碳组分比例, 参与土壤有机碳循环过程.研究结果有助于理解氮沉降背景下陆地生态系统土壤碳库稳定性的响应模式, 为陆地生态系统碳循环模型优化提供参考.
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