2023, Vol. 44
2. 绿洲生态教育部重点实验室, 乌鲁木齐 830017
2. Key Laboratory of Oasis Ecology, Ministry of Education, Urumqi 830017, China
森林是陆地生态系统的主要构成部分, 其在能量流动和物质循环方面扮演着重要角色[1, 2].森林生态系统的元素循环及平衡对植被生产力的高低和生态系统结构和功能的稳定性有直接影响[3].碳(C)、氮(N)、磷(P)是构成森林生态系统的重要组分, 影响着植物生长发育和生态功能, 森林土壤中C、N、P的含量及其配比对地上和地下生态过程均会产生直接或间接作用[4, 5].全球变暖背景下, 植物的生产力会发生变化, 改变凋落物、根系分泌物等外源物质进入土壤的质和量, 从而影响土壤的物质循环[6].因此, 研究外源碳输入改变对森林土壤元素循环所产生的影响, 对于深刻理解森林生态系统的物质循环过程及平衡反馈机制具有重要的科学意义.
生态化学计量学是研究生态系统中多重化学元素计量关系的学科, 并为探究植物与土壤生态相互作用中多种化学元素的平衡提供有效途径[7].当前, 国内外学者以森林生态系统植物或土壤为研究对象, 探讨了森林C、N、P等元素的含量特征和化学计量比, 研究聚焦热带雨林[8~10]、亚热带常绿阔叶林[11~13]、温带落叶阔叶林[14~16]、温带针阔混交林[17~19], 从植物器官[20]和季节变化[21]等角度分析了植物和土壤化学计量特征, 较少涉及基于控制试验的外源物质输入对森林土壤元素特征的影响.通过植物残体的添加和去除试验模拟外源碳输入对森林土壤元素化学计量特征的影响, 有助于深入揭示森林地下生态过程对环境变化的响应机制.
天山雪岭云杉主要分布于天山山脉, 属中亚山地植物区系, 其在涵养水源、固碳释氧、保育土壤、生物多样性保护和绿洲稳定性维持等方面发挥着不可替代的积极作用[22].学者们围绕天山雪岭云杉林的研究主要以规律性研究为主, 探究了个体生理生态[23]、种群动态[24]、群落格局[25]和生态系统碳和养分[26]等特征, 取得了一定的成果, 基于控制试验开展外源碳输入对土壤化学计量特征影响的研究较少涉及.本文以天山雪岭云杉林为研究对象, 通过基于2 a的植物残体的添加和去除试验(detritus input and removal treatment, DIRT), 分析不同碳输入水平改变对土壤C、N、P化学计量特征短期影响, 讨论不同处理下土壤化学计量特征与其他土壤理化因子的相互关系, 有助于深入理解中国西部干旱区山地森林的元素循环过程及其作用机制, 以期为天山森林的固碳水保和可持续管理提供科学依据.
1 材料与方法 1.1 研究区概况研究区位于新疆维吾尔自治区乌鲁木齐市乌鲁木齐县甘沟乡南山天文台附近的天山北坡中山带的雪岭云杉林林区(43.47°N, 87.18°E), 海拔约2 000 m.研究区气候属温带大陆性气候, 冬季严寒, 夏季炎热, 年均气温0~4℃, 气温年较差和日较差均较大, 年均降水量超过500 mm, 且主要集中于7~9月.研究区雪岭云杉林是以纯林为主的森林类型, 其林下土壤类型主要是灰褐色森林土.
1.2 样地样品采集在研究区海拔高度一致、坡向坡度相似、树龄相近的雪岭云杉林中, 选择3个间隔大于100 m样地, 每块样地大小约50 m×50 m.于2017年9月在每块样地随机选取5个1 m×1 m的样方, 分别进行了双倍凋落物(double litter, DL)、去凋落物(no litter, NL)、切根(no root, NR)、切根去凋落物(no input, NI)和对照(control check, CK)的不同处理.其中双倍凋落物处理是每月定期将去凋落物处理中收集的凋落物均匀撒布在样方内; 切根处理是在样方四周挖深度约1 m的壕沟, 切根后插入尼龙网; 去凋落物处理是在样方上用尼龙网收集凋落物; 切根去凋落物处理是将切根和去凋落物处理同时实施.
于2020年9月前往研究区, 在3个样地中进行土壤样品的采样工作.采样选用典型样地采样法, 取样时先挖取1 m深的土壤剖面, 后在垂直方向上挖取0~10、10~20、20~30和30~50 cm深的4层土壤.其次通过五点混合取样法, 将各层土样五点混合后, 取约500 g放入自封袋中, 带回实验室, 去除碎石及根茎, 自然风干, 之后磨碎过10目筛, 四分法取出部分土样分装到自封袋待用, 剩余部分平摊, 再用药匙多点取样, 用研钵研碎后, 过100目筛待用.
1.3 土壤理化性质的测定选择的土壤化学计量指标为土壤有机碳(SOC)、全氮(TN)和全磷(TP).3种元素的测定方法分别为重铬酸钾-外加热法、凯氏定氮法及氢氧化钠碱溶-钼锑抗比色法[27].
其他的理化指标包括土壤含水量、土壤pH值、可溶性有机碳、硝态氮、铵态氮、微生物量碳、微生物量氮和微生物量磷.土壤含水量使用烘干法[27].土壤pH值是将土样配成水土比5∶1的溶液用pH计(PHS-3AW)直接测定[27].可溶性有机碳是采用去离子水浸提-TOC分析仪(TOC-1020A)测定[27], 土壤硝态氮是采用0.01 mol·L-1 CaCl2浸提-紫外分光光度计(UV752)法[27], 土壤铵态氮是采用靛酚蓝比色法[27], 微生物生物量碳、氮、磷是采用氯仿熏蒸-提取法测定[27].
1.4 数据处理采用Excel 2019对数据进行统计分析, 通过SPSS 26对数据进行单因素方差分析和多重比较(LSD法, α=0.05), 运用CANOCO 5软件对土壤C、N、P化学计量特征与理化因子相关关系进行分析, 使用Origin 2018软件作图.土壤碳氮比(C∶N)、碳磷比(C∶P)和氮磷比(N∶P)均采用质量比.
2 结果与分析 2.1 土壤C、N、P化学计量特征的描述统计研究区土壤C、N、P化学计量特征的描述统计特征如表 1所示.土壤ω(C)、ω(N)和ω(P)的均值分别为91.35、7.35和0.39g·kg-1, 土壤C∶N、C∶P和N∶P的均值分别为13.27、233.58和18.67, 土壤ω(C)、ω(N)和ω(P)的最大值均出现在0~10 cm深度的DL组中, 分别为170.52、10.74和0.60g·kg-1.变异系数是用来衡量观测值的变异程度的指标, 土壤C、N、P元素含量以及C、N、P化学计量比的变异系数均在0.1~1.0之间, 属中等程度的变异.
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表 1 土壤C、N、P化学计量特征的描述统计1) Table 1 Descriptive statistical parameters of soil C, N, and P stoichiometric characteristics |
由C、N、P这3种元素的线性拟合发现(图 1), C、N、P这3种元素间均呈现极显著相关关系(P < 0.01).C与N、C与P和N与P之间的线性拟合程度较低, R2值分别为0.441 7、0.574 9和0.594 7.
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所有数据来源于采集的所有土壤样品,一共60个 图 1 土壤C、N、P元素间的相关性 Fig. 1 Relationships between soil C, N, and P in the soils |
不同碳输入下土壤C、N、P含量具有显著差异, 且随土层加深呈减小趋势(图 2).土壤C含量在各土层表现为DL处理最高, 不同处理下土壤C含量在0~10 cm土层均显著高于其他土层(P < 0.05), 其变化范围为0.25~0.74.土壤N含量在不同土层均为DL处理最高, NI处理最低, 除NL外其他处理土壤N含量在表层(0~10 cm)均显著高于其他土层(P < 0.05), 其变化范围为0.08~0.70.土壤P含量除20~30 cm土层外也表现为DL处理最高, 不同处理土壤P含量在0~10 cm土层均显著高于其他土层(P < 0.05), 其变化范围为0.08~0.49.
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不同大写字母表示同一土壤层次不同碳输入处理的差异显著,不同小写字母表示相同碳输入处理不同土壤层次的差异显著 图 2 不同土壤层次C、N、P及化学计量特征的分布特征 Fig. 2 Distribution characteristics of C, N, P, and stoichiometry in different soil layers |
土壤C∶N除0~10 cm土层外其余土层均表现为NI处理最高, 且在10~20、20~30和30~50 cm土层均显著高于其他处理, 其变化范围为0.21~0.78, 除30~50 cm土层外均表现为NR处理最低; 除NI处理外其余处理土壤C∶N均在0~10 cm土层最高, 且显著高于其他土层(P < 0.05), 其变化范围为0.14~0.57, CK、DL和NL处理土壤C∶N具有随土层加深而减少.土壤C∶P在0~10 cm和10~20 cm表现为CK处理最高、NR处理最低, NL处理土壤C∶P在30~50 cm土层显著高于其他处理, 其变化范围为0.31~0.63; 不同处理下表层土壤C∶P最高, 除NR、NI处理外其他处理土壤C∶P在0~10 cm显著高于其他土层(P < 0.05), 其变化范围为0.19~0.51.土壤N∶P除0~10 cm和10~20 cm土层外均表现为NL处理最高, 且在30~50 cm土层显著高于其他处理, 其变化范围为0.31~0.81, 在绝大部分土层下均表现为NI处理最低; NI处理土壤N∶P在0~10 cm最高, 且显著高于其他土层(P < 0.05), 其变化范围为0.55~0.62.
2.3 不同碳输入下土壤理化因子的差异性不同碳输入下土壤理化因子在不同土层均有差异(表 2).土壤pH值除30~50 cm外其他土层均表现为NI处理最高, 且在20~30 cm土层显著高于CK、DL和NL处理, 其变化范围为0.48~0.68; 除DL处理外其余处理均在0~10 cm土层最高, 且NL处理在0~10 cm土层显著高于20~30 cm和30~50 cm土层(P < 0.05), 其变化范围为0.10~0.11.土壤含水量在不同土层均表现为DL处理最高, 且在0~10、10~20和20~30 cm土层显著高于其他处理, 其变化范围为0.04~0.18, 除0~10 cm土层外均为NI处理最低; 除CK和DL处理外其他处理均在10~20 cm土层最高, 30~50 cm土层最低, 且在NL处理中10~20 cm土层显著高于其他土层(P < 0.05), 其变化范围为0.43~0.61.铵态氮不同土层均表现为DL处理最高, 且显著高于除CK处理外的其他处理, 其变化范围为0.05~0.44; 不同处理下铵态氮均表现为0~10 cm最高, 且在DL和NL处理显著高于其他土层(P < 0.05), 其变化范围为0.10~0.27.硝态氮除0~10 cm土层外其他土层均表现为NR处理最高, 且显著高于其他处理, 其变化范围为0.20~0.32; 除NR处理外其他处理在0~10 cm最高, 且在DL处理显著高于其他土层(P < 0.05), 其变化范围为0.24~0.35.微生物量碳除30~50 cm外均表现为DL处理最高, 且显著高于其他处理, 其变化范围为0.18~0.56; 不同处理下微生物量碳均表现为0~10 cm最高, 且在除NI处理外其他处理显著高于其他土层(P < 0.05), 其变化范围为0.14~0.66.微生物量氮除30~50 cm外均表现为DL处理最高, 且在0~10 cm和10~20 cm显著高于其他处理, 其变化范围为0.11~0.33; 不同处理下微生物量氮均表现为0~10 cm最高, 且显著高于其他土层(P < 0.05), 其变化范围为0.33~0.66.微生物量磷除30~50 cm外均表现为DL处理最高, 且在0~10 cm和10~20 cm显著高于其他处理, 其变化范围为0.11~0.30; 不同处理下微生物量磷均表现为0~10 cm最高, 且显著高于其他土层(P < 0.05), 其变化范围为0.33~0.66.可溶性有机碳除30~50 cm外均表现为DL处理最高, 且在10~20 cm显著高于其他处理, 其变化范围为0.13~0.45; 不同处理下可溶性有机碳均表现为0~10 cm最高, 且在DL处理显著高于其他土层(P < 0.05), 其变化范围为0.21~0.52.
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表 2 不同土壤层次土壤理化因子的特征1) Table 2 Characteristics of soil physicochemical factors at different soil levels |
2.4 土壤理化性质与土壤C、N、P化学计量特征的相关性分析
通过RDA分析得到土壤C、N、P化学计量特征与理化因子关系的二维排序图(图 3).沿着RDA第Ⅰ轴, 土壤含水量、铵态氮、可溶性有机碳、微生物量碳、微生物量氮和微生物量磷与土壤C、N、P和C∶N、C∶P、N∶P的夹角均小于90°, 表明土壤含水量、铵态氮、可溶性有机碳、微生物量碳、微生物量氮和微生物量磷与土壤C、N、P化学计量特征呈正相关, 其中可溶性有机碳的投影最长, 表明可溶性有机碳对其具有较大的正面影响.pH值和硝态氮与土壤C、N、P和N∶P的夹角小于90°, 表明pH值和硝态氮与土壤C、N、P和N∶P呈正相关, 其中pH值的投影较长, 表明pH值对其有较大的正面影响; 相反, pH值、硝态氮与土壤C∶N和C∶P的夹角大于90°, 表明pH值和硝态氮与土壤C∶N和C∶P呈负相关, 其中硝态氮的投影较长, 表明硝态氮对其有较大的负面影响.
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a：pH值, b：土壤含水量, c：铵态氮, d：硝态氮, e：微生物量碳, f：微生物量氮, g：微生物量磷, h：可溶性有机碳; 相关系数矩阵中相关系数的正负号表示关系的方向(正相关或负相关), 值的大小表示关系的强弱程度; 色柱中0用白色表示, 越接近1, 颜色越蓝, 越接近-1, 颜色越红 图 3 土壤C、N、P化学计量特征与理化因子关系的冗余分析排序和相关关系矩阵 Fig. 3 Redundancy analysis ordination diagram and correlation matrix of relationship between soil C, N, and P stoichiometric characteristics and physical and chemical factors |
土壤C、N、P化学计量特征与理化因子关系的相关系数矩阵如图 3所示.结果表明土壤C与土壤C∶P有强的相关性, 相关系数为0.82, 土壤含水量与微生物量碳和可溶性有机碳均有强的相关关系, 相关系数分别为0.80和0.80, 微生物量碳与微生物量氮、可溶性有机碳有强的相关性, 相关系数分别为0.85和0.83, 微生物量碳与微生物量磷有强的相关性, 相关系数为0.90.土壤C与土壤N、P、土壤含水量、铵态氮和可溶性有机碳均有较强的相关性, 相关系数分别为0.69、0.63、0.60、0.60和0.60, 土壤N与土壤P和N∶P有较强的相关性, 相关系数分别为0.65和0.73, 土壤C∶P与N∶P有较强的相关性, 相关系数为0.60.
综合上述研究可以看出, 理化因子对土壤C、N、P化学计量特征的影响存在明显差异.对8个理化因子进行Monte-Carlo检验, 得到理化环境变量的重要性排序, 结果如表 3所示.理化因子对土壤C、N、P化学计量特征影响的重要性排序由大到小依次为：可溶性有机碳、微生物量氮、硝态氮、土壤含水量、铵态氮、微生物量磷、微生物量碳、pH值, 其中可溶性有机碳和微生物量氮对土壤C、N、P化学计量特征的影响极显著(P=0.002 < 0.01), 硝态氮对土壤C、N、P化学计量特征的影响显著(P=0.014 < 0.05), 可溶性有机碳、微生物量氮及硝态氮解释量占所有理化因子解释量的比例分别为50.6%、6.8%和5.0%, 说明可溶性有机碳、微生物量氮和硝态氮是影响土壤C、N、P化学计量特征的主要理化因子; 土壤含水量、铵态氮、微生物量磷、微生物量碳和pH值对土壤C、N、P化学计量特征的影响均未达到显著水平.
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表 3 理化环境变量解释的重要性排序和显著性检验结果 Table 3 Importances sequencing and Duncan test of physicochemical factors |
3 讨论 3.1 不同碳输入下土壤C、N、P化学计量特征
外源碳的不同导致进入土壤中的凋落物、根系分泌物的性质和数量存在一定差异, 从而造成不同碳输入下的土壤元素含量产生较大分异.本研究通过对天山雪岭云杉林为期2 a的不同碳输入处理试验发现, 绝大部分土层的土壤C、N、P含量均表现为DL处理最高、NI处理最低.植物凋落物及根系分泌物是土壤中C、N、P元素的主要来源, 而通过双倍凋落物的添加能够使土壤吸收更多的有机质及养分, 促进原有土壤有机碳的分解, 对于提升土壤的养分含量、提高土壤的可利用性有较强的正面作用[28]; 去根去凋落物处理减少了外源性物质的来源, 土壤中存量的碳和养分有限, 其含量有所下降.当前针对森林生态系统开展的DIRT试验中, 有研究发现[29~31], 双倍凋落物处理增加了土壤养分输入, 使土壤中C、N、P含量增多, 而去除凋落物降低了土壤元素含量, 本研究结果与之相一致.土壤C、N、P含量整体表现出随土层加深而减小的趋势, 不同元素的降幅有所差异.植物的凋落物主要集中在土壤表层(0~10 cm), 其分解所形成的有机物及营养元素, 首先在土壤表层积累, 使土壤表层的有机质和养分积累较多, 随着土层的加深, 外源物质减少, 土壤元素含量随之降低[32].
通过土壤化学计量比能够确定土壤C、N、P的平衡特征[33].土壤C∶N能够反映土壤有机质的分解情况, 同时也是土壤N素矿化能力的评价标志[33].当土壤C∶N小于25时, 有机质的转化效果最佳, 并且超过生物生长所需的N素会被释放到土壤中[34].本研究中土壤C∶N大部分均小于25, 随碳输入处理的不同而变化, 表现为NI处理最高, 且C∶N随着土层加深而降低.由于去根去凋落物处理使有机质输入减少, 影响了有机碳的分解与转化.土壤P元素在植物与土壤间的迁移能力可以通过土壤C∶P判断[35], 对土壤P有效性的高低起指示作用, 较高的C∶P反映土壤P有效性较低.本研究结果显示土壤C∶P在绝大部分土层均表现为NR处理最低.凋落物和根系分泌物减少对土壤C含量具有直接影响, 导致土壤中C含量减少, 间接增强了土壤P的有效性.同时, 本研究大部分土层的土壤C∶P均较高, 表明研究区土壤P含量的有效性普遍较低.土壤N∶P可作为生境中N或P不足的依据, 判别植物生长过程中土壤养分的供给状态[36].本研究中土壤N∶P为5.94~33.81, 大于全国土壤N∶P的平均水平(5.20)[37].有研究表明N∶P大于16时[38], 该生态系统受P的限制, 当N∶P小于14时, 则认为是受N的限制, 若N∶P在14~16范围内, 被认为是受到两种元素共同限制或两种元素都不缺少.本研究不同处理的土壤N∶P大部分大于16, 表现为P限制, 而NI处理N∶P普遍较低, 小于14, 为N限制, 去除凋落物和切根会阻断土壤中氮的输入途径, 使各土层氮含量有所下降, 间接导致N∶P较低[39].
3.2 不同碳输入下土壤理化因子土壤理化因子在不同土层深度下会对碳输入的变化产生响应.土壤中C、N、P的供应会影响微生物量碳、氮、磷的动态.本研究结果显示微生物量碳、氮、磷在不同碳输入处理下0~10 cm土层显著高于其他土层(P < 0.05), 可能是由于土壤表层营养元素含量较多, 使微生物量碳、氮、磷含量较更深土层更多.同时, 微生物量碳、氮、磷除30~50 cm土层外均呈现出DL处理显著高于其他处理(P < 0.05), 双倍凋落物的添加使土壤中C、N、P含量增加, 导致土壤中微生物量碳、氮、磷含量的增加.其中微生物量氮在DL处理中最高这一结果与Fang等[40]关于凋落物的变化对森林土壤无机氮影响的研究结果相似.铵态氮在不同土层表现为DL处理最高, 且显著高于除CK处理外的其他处理, 这可能是由于铵态氮在土壤中不易流失, 表层双倍凋落物的添加使其含量较其他处理高, 这与Rinnan等[41]发现凋落物添加对土壤铵态氮的影响不显著的结果不同, 可能是因为二者处于不同的生态系统以及试验存在差异.本研究结果显示去除凋落物处理使硝态氮含量有所增加, 去除凋落物使土壤与大气的接触面更广, 促进了土壤的硝化作用[42].
3.3 不同碳输入下土壤C、N、P化学计量特征与理化因子的关系不同碳输入处理下, 土壤理化和生物学性质也会发生相应变化, 并与土壤化学计量特征相互作用.本研究发现, 在不同碳输入水平下影响土壤C、N、P化学计量特征的重要因子是可溶性有机碳和微生物量氮, 并且影响极显著(P < 0.01).可溶性有机碳、微生物量氮与土壤C、N、P化学计量特征呈显著正相关.可溶性有机碳作为土壤有机质的主要组成部分, 也是土壤的活性有机质, 容易被土壤微生物分解, 在提供森林土壤养分方面起着重要的作用[28].外源性碳输入的变化对土壤可溶性有机碳有直接影响.土壤微生物在地下生态系统物质循环中发挥着重要作用, 其中, 土壤微生物量氮是土壤微生物对氮素矿化与固持作用的反映[43], 因而与化学计量特征密切相关.土壤水分通过影响植物根系、氧气含量及微生物活动间接作用于土壤C、N、P循环过程[44].本研究也表明土壤含水量与土壤C、N、P呈正相关.这主要是因为土壤含水量的增加/降低会促进/抑制凋落物和草本残体的氧化分解以及C、N、P的矿化过程, 因此与养分元素关系密切.土壤pH值可以影响C、N、P元素的化学形态及其转化过程, 而且中性土壤中养分的有效性最高[45].本研究中pH值对土壤化学计量的影响未达到显著水平, 整体处于6.50~7.56之间, 说明pH值的变化不足以改变土壤化学计量特征, 这与张剑等[46]认为pH值对C、N、P化学计量比的影响不显著的结果相似.
4 结论(1) 土壤C、N、P含量随土层加深呈减小趋势, 在表层土(0~10 cm)双倍凋落物处理最高且显著高于其他土层其他处理(P < 0.05).
(2) 土壤C∶N除0~10 cm土层外切根去凋落物处理显著高于其他处理, 在30~50 cm土层土壤C∶P去凋落物处理显著高于其他处理, 切根处理土壤N∶P在0~10 cm土层显著高于其他土层(P < 0.05).
(3) 微生物量碳、氮、磷在不同碳输入处理下0~10 cm土层显著高于其他土层(P < 0.05), 去除凋落物处理中硝态氮含量有所增加.
(4) 冗余分析结果显示土壤理化因子对土壤C、N、P化学计量特征影响的重要性排序为：可溶性有机碳、微生物量氮、硝态氮、土壤含水量、铵态氮、微生物量磷、微生物量碳和pH值.不同碳输入下可溶性有机碳和微生物量氮是影响土壤C、N、P化学计量特征的重要因子.
| [1] | Dixon R K, Solomon A M, Brown S, et al. Carbon pools and flux of global forest ecosystems[J]. Science, 1994, 263(5144): 185-190. DOI:10.1126/science.263.5144.185 |
| [2] | Lü A F, Tian H Q, Liu M L, et al. Spatial and temporal patterns of carbon emissions from forest fires in China from 1950 to 2000[J]. Journal of Geophysical Research: Atmospheres, 2006, 11(D5). DOI:10.1029/2005JD006198 |
| [3] |
徐雨晴, 肖风劲, 於琍. 中国森林生态系统净初级生产力时空分布及其对气候变化的响应研究综述[J]. 生态学报, 2020, 40(14): 4710-4723. Xu Y Q, Xiao F J, Yu L. Review of spatio-temporal distribution of net primary productity in forest ecosystem and its responses to climate change in China[J]. Acta Ecologica Sinica, 2020, 40(14): 4710-4723. |
| [4] | Vitousek P M, Porder S, Houlton B Z, et al. Terrestrial phosphorus limitation: mechanisms, implications, and nitrogen-phosphorus interactions[J]. Ecological Applications, 2010, 20(1): 5-15. DOI:10.1890/08-0127.1 |
| [5] | Han W X, Fang J Y, Guo D L, et al. Leaf nitrogen and phosphorus stoichiometry across 753 terrestrial plant species in China[J]. New Phytologist, 2005, 168(2): 377-385. DOI:10.1111/j.1469-8137.2005.01530.x |
| [6] |
杨元合, 石岳, 孙文娟, 等. 中国及全球陆地生态系统碳源汇特征及其对碳中和的贡献[J]. 中国科学: 生命科学, 2022, 65(4): 534-574. Yang Y H, Shi Y, Sun W J, et al. Terrestrial carbon sinks in China and around the world and their contribution to carbon neutrality[J]. Science China Life Sciences, 2022, 65(5): 861-895. |
| [7] |
卢建男, 刘凯军, 王瑞雄, 等. 中国荒漠植物-土壤系统生态化学计量学研究进展[J]. 中国沙漠, 2022, 42(2): 173-182. Lu J N, Liu K J, Wang R X, et al. Research advancesin stoichiometry of desert plant-soil system in China[J]. Journal of Desert Research, 2022, 42(2): 173-182. |
| [8] |
卢同平, 王艳飞, 王黎明, 等. 西双版纳热带雨林土壤与叶片生态化学计量特征的干湿度效应[J]. 生态学报, 2018, 38(7): 2333-2343. Lu T P, Wang Y F, Wang L M, et al. Effect of the humidity/aridity gradient on theecological stoichiometry of soil and leaves in Xishuangbanna tropical rainforest[J]. Acta Ecologica Sinica, 2018, 38(7): 2333-2343. |
| [9] | Sellan G, Thompson J, Majalap N, et al. Influence of species functional strategy on leaf stoichiometric responses to fertilizer in a Bornean heath forest[J]. Journal of Ecology, 2022, 110(6): 1247-1258. DOI:10.1111/1365-2745.13865 |
| [10] | Massmann A, Cavaleri M A, Oberbauer S F, et al. Foliar stoichiometry is marginally sensitive to soil phosphorus across a lowland tropical rainforest[J]. Ecosystems, 2022, 25(1): 61-74. DOI:10.1007/s10021-021-00640-w |
| [11] | Liu C, Xiang WH, Zou LM, et al. Variation in the functional traits of fine roots is linked to phylogenetics inthe common tree species of Chinese subtropical forests[J]. Plant and Soil, 2019, 436(1-2): 347-364. DOI:10.1007/s11104-019-03934-0 |
| [12] | Tie L, Zhang S B, Peñuelas J, et al. Responses of soil C, N, and P stoichiometric ratios to N and S additions in a subtropical evergreen broad-leaved forest[J]. Geoderma, 2020, 379. DOI:10.1016/j.geoderma.2020.114633 |
| [13] | Qiao Y, Wang J, Liu H M, et al. Depth-dependent soil C-N-P stoichiometry in a mature subtropical broadleaf forest[J]. Geoderma, 2020, 370. DOI:10.1016/j.geoderma.2020.114357 |
| [14] |
王效苇. 辽宁仙人洞不同森林类型叶片—枯落物—土壤生态化学计量关系[D]. 大连: 辽宁师范大学, 2020. Wang X W. Leaf-litter-soil eco-stoichiometric relationship of different forest types in Xianren Cave, Liaoning[D]. Dalian: Liaoning Normal University, 2020. |
| [15] | Xu R, Wang L Y, Zhang J, et al. Growth rate and leaf functional traits of four broad-leaved species underplanted in Chinese fir plantations with different tree density levels[J]. Forests, 2022, 13(2). DOI:10.3390/f13020308 |
| [16] | Rawat M, Arunachalam K, Arunachalam A, et al. Assessment of leaf morphological, physiological, chemical and stoichiometry functional traits for understanding the functioning of Himalayan temperate forest ecosystem[J]. Scientific Reports, 2021, 11(1). DOI:10.1038/s41598-021-03235-6 |
| [17] |
舒子倩, 刘勋埙, 姚宁, 等. 典型温带针阔叶混交林碳收支对温度的响应特征[J]. 中低纬山地气象, 2021, 45(5): 63-69. Shu Z Q, Liu X X, Yao N, et al. The carbon balance of typical temperate mixed forest on the response characteristics of the temperature[J]. Mid-low Latitude Mountain Meteorology, 2021, 45(5): 63-69. DOI:10.3969/j.issn.1003-6598.2021.05.010 |
| [18] | Qi D D, Feng F J, Lu C, et al. C∶N∶P stoichiometry of different soil components after the transition of temperate primary coniferous and broad-leaved mixed forests to secondary forests[J]. Soil and Tillage Research, 2022, 216. DOI:10.1016/j.still.2021.105260 |
| [19] | Wang W B, Chen D D, Zhang Q, et al. Effects of mixed coniferous and broad-leaved litter on bacterial and fungal nitrogen metabolism pathway during litter decomposition[J]. Plant and Soil, 2020, 451(1-2): 307-323. DOI:10.1007/s11104-020-04523-2 |
| [20] | Peng X Q, Wang W. Stoichiometry of soil extracellular enzyme activity along a climatic transect in temperate grasslands of northern China[J]. Soil Biology and Biochemistry, 2016, 98: 74-84. DOI:10.1016/j.soilbio.2016.04.008 |
| [21] | Rong Q Q, Liu J T, Cai Y P, et al. Leaf carbon, nitrogen and phosphorus stoichiometry of Tamarix chinensis Lour. in the Laizhou Bay coastal wetland, China[J]. Ecological Engineering, 2015, 76: 57-65. DOI:10.1016/j.ecoleng.2014.03.002 |
| [22] |
陈文静, 贡璐, 刘雨桐. 季节性雪被对天山雪岭云杉凋落叶分解和碳氮磷释放的影响[J]. 植物生态学报, 2018, 42(4): 487-497. Chen W J, Gong L, Liu Y T. Effects of seasonal snow cover on decomposition and carbon, nitrogen and phosphorus release of Picea schrenkiana leaf litter in Mt. Tianshan, northwest China[J]. Chinese Journal of Plant Ecology, 2018, 42(4): 487-497. |
| [23] | Gao Y, He N P, Yu G R, et al. Long-term effects of different land use types on C, N, and P stoichiometry and storage in subtropical ecosystems: a case study in China[J]. Ecological Engineering, 2014, 67: 171-181. DOI:10.1016/j.ecoleng.2014.03.013 |
| [24] |
王婷, 任海保, 马克平. 新疆中部天山雪岭云杉种群动态初步研究[J]. 生态环境, 2006, 15(3): 564-571. Wang T, Ren H B, Ma K P. A preliminary study on Picea schrenkiana population dynamics in the central Tianshan Mountains, northwestern China[J]. Ecology and Environment, 2006, 15(3): 564-571. |
| [25] |
阿地来·赛提尼亚孜, 常顺利, 张毓涛, 等. 天山雪岭云杉林群落组成与结构10年动态变化[J]. 生态学杂志, 2021, 40(10): 3033-3040. Adilai S, Chang S L, Zhang Y T, et al. A decade variation of species composition and community structure of spruce forest in Tianshan Mountains[J]. ChineseJournal of Ecology, 2021, 40(10): 3033-3040. |
| [26] |
宋昕妮, 许仲林, 李路, 等. 雪岭云杉林土壤-叶片碳、氮化学计量特征对NDVI及环境因子的响应[J]. 水土保持研究, 2020, 27(2): 69-76. Song X N, Xu Z L, Li L, et al. Responses of stoichiometric characteristics of soil and leaf carbon and nitrogen in Picea schrenkiana forests to NDVI and environmental factors[J]. Research of Soil and Water Conservation, 2020, 27(2): 69-76. |
| [27] | 鲍士旦. 土壤农化分析[M]. (第三版). 北京: 中国农业出版社, 2000. |
| [28] |
程曼. 黄土丘陵区典型植物枯落物分解对土壤有机碳、氮转化及微生物多样性的影响[D]. 杨凌: 西北农林科技大学, 2015. Cheng M. Effect of litter decomposition on soilcarbon, nitrogen, and soil microbial community structure on the loess plateau, China[D]. Yangling: Northwest A&F University, 2015. |
| [29] | Sayer E J, Tanner E V J, Lacey A L. Effects of litter manipulation on early-stage decomposition and meso-arthropod abundance in a tropical moist forest[J]. Forest Ecology and Management, 2006, 229(1-3): 285-293. |
| [30] |
陆宇明, 许恩兰, 吴东梅, 等. 凋落物双倍添加和移除对米槠林土壤水解酶活性及其化学计量比的影响[J]. 水土保持学报, 2021, 35(4): 313-320. Lu Y M, Xu E L, Wu D M, et al. Effects of double addition or removal of litter on soil hydrolases activities and their stoichiometry in Castanopsis carlesii forest[J]. Journal of Soil and Water Conservation, 2021, 35(4): 313-320. |
| [31] |
田静, 盛茂银, 汪攀, 等. 西南喀斯特土地利用变化对植物凋落物-土壤C、N、P化学计量特征和土壤酶活性的影响[J]. 环境科学, 2019, 40(9): 4278-4286. Tian J, Sheng M Y, Wang P, et al. Influence of land use change on litter and soil C, N, P stoichiometric characteristics and soil enzyme activity in Karst Ecosystem, southwest China[J]. Environmental Science, 2019, 40(9): 4278-4286. |
| [32] |
纪文婧, 程小琴, 韩海荣, 等. 华北落叶松人工林营养元素空间分布特征[J]. 西北林学院学报, 2016, 31(4): 19-25. Ji W J, Cheng X Q, Han H R, et al. The characteristics of nutrient element distributionin the plantation of Larix principis-ruppechtii[J]. Journal of Northwest Forestry University, 2016, 31(4): 19-25. |
| [33] | Tomohiro R, Arizono I, Takemoto Y. Economic design of double sampling Cpm control chart for monitoring process capability[J]. International Journal of Production Economics, 2020, 221. DOI:10.1016/j.ijpe.2019.08.003 |
| [34] | Springob G, Kirchmann H. Bulk soil C to N ratio as a simple measure of net N mineralization from stabilized soil organic matter in sandy arable soils[J]. Soil Biology and Biochemistry, 2003, 35(4): 629-632. |
| [35] |
汪宗飞, 郑粉莉. 黄土高原子午岭地区人工油松林碳氮磷生态化学计量特征[J]. 生态学报, 2018, 38(19): 6870-6880. Wang Z F, Zheng F L. C, N, and P stoichiometric characteristics of Pinus tabulaeformis plantation in the Ziwuling Region of the Loess Plateau[J]. Acta Ecologica Sinica, 2018, 38(19): 6870-6880. |
| [36] |
杨霞, 陈丽华, 郑学良. 不同林龄油松人工林土壤碳、氮和磷生态化学计量特征[J]. 中国水土保持科学, 2021, 19(2): 108-116. Yang X, Chen L H, Zheng X L. Ecological stoichiometry characterization of soil carbon, nitrogen, and phosphorus of Pinus tabuliformis plantations at different stand ages[J]. Science of Soil and Water Conservation, 2021, 19(2): 108-116. |
| [37] | Tian H Q, Chen G S, Zhang C, et al. Pattern and variation of C∶N∶P ratios in China's soils: a synthesis of observational data[J]. Biogeochemistry, 2010, 98(1-2): 139-151. |
| [38] | Koerselman W, Meuleman A F M. The vegetation N∶P ratio: a new tool to detect the nature of nutrient limitation[J]. Journal of Applied Ecology, 1996, 33(6): 1441-1450. |
| [39] | Chen D M, Zhang Y, Lin Y B, et al. Changes in belowground carbon in Acacia crassicarpa and Eucalyptus urophylla plantations after tree girdling[J]. Plant and Soil, 2010, 326(1-2): 123-135. |
| [40] | Fang X M, Wang G G, Xu Z J, et al. Litter addition and understory removal influenced soil organic carbon quality and mineral nitrogen supply in a subtropical plantation forest[J]. Plant and Soil, 2021, 460(1-2): 527-540. |
| [41] | Rinnan R, Michelsen A, Jonasson S. Effects of litter addition and warming on soil carbon, nutrient pools and microbial communities in a subarctic heath ecosystem[J]. Applied Soil Ecology, 2008, 39(3): 271-281. |
| [42] | Wang Y D, Wang H M, Ma Z Q, et al. The litter layer acts as a moisture-induced bidirectional buffer for atmospheric methane uptake by soil of a subtropical pine plantation[J]. Soil Biology and Biochemistry, 2013, 66: 45-50. |
| [43] |
李文涛, 于春晓, 张丽莉, 等. 有机无机配施对水稻产量及氮肥残效的影响[J]. 中国土壤与肥料, 2022(1): 63-72. Li W T, Yu C X, Zhang L L, et al. Effect of organic and inorganic fertilizer on rice yield and nitrogen residual effect[J]. Soil and Fertilizer Sciences in China, 2022(1): 63-72. |
| [44] |
倪惠菁, 苏文会, 范少辉, 等. 养分输入方式对森林生态系统土壤养分循环的影响研究进展[J]. 生态学杂志, 2019, 38(3): 863-872. Ni H J, Su W H, Fan S H, et al. Responses of forest soil nutrient cycling to nutrient input modes: a review[J]. Chinese Journal of Ecology, 2019, 38(3): 863-872. |
| [45] |
刘明辉, 谢婷婷, 李瑞, 等. 三峡库区消落带池杉-土壤碳氮磷生态化学计量特征[J]. 生态学报, 2020, 40(9): 3072-3084. Liu M H, Xie T T, Li R, et al. Carbon, nitrogen, and phosphorus ecological stoichiometric characteristics between Taxodium ascendens and soil in the water-level fluctuation zone of theThreeGorges Reservoir region[J]. Acta Ecologica Sinica, 2020, 40(9): 3072-3084. |
| [46] |
张剑, 齐璇璇, 刘冬, 等. 干旱区湿地芦苇各器官生态化学计量对土壤因子的响应[J]. 生态学杂志, 2021, 40(3): 701-711. Zhang J, Qi X X, Liu D, et al. Stoichiometric responses of Phragmites australis organsto soil factors in a wetland from arid area[J]. Chinese Journal of Ecology, 2021, 40(3): 701-711. |